Биологическое обоснование воспроизводства семги в Мурманской области

 

Рисунок 3 – Схема жизненного цикла семги [6]

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Лосось проводит в море до полового созревания от одного года до шести лет. Миграция половозрелого лосося к рекам на нерест начинается уже в апреле-мае. В это время он переходит из южной и юго-западной частей Баренцева моря в восточную. С мая, иногда немного раньше или позже, лосось появляется возле устьев рек Кольского полуострова.

После нереста  значительная особей часть погибает. Повторно лосось нерестится обычно 2-3, реже до 5 раз. Среди балтийского лосося различают озимую (крупную осеннюю, или заледку, и мелкую – листопадку) и яровую формы (крупную, закройку, или межень, мелкую – тинду, или синюшку).

Благородный лосось начинает входить в реки летом. В июне-июле идет крупная яровая форма (закройка, или межень) с хорошо развитыми половыми продуктами. С середины июля в реки поднимается мелкая форма (тинда, или синюшка), в основном самцы, созревающие в море за один год. Яровая форма нерестится в том же году, в котором заходит в реки. В это время идет средний по весу лосось, а с конца сентября – крупные самцы до 25 кг весом, самки – 7,3-9,5 кг, с развитыми половыми продуктами.

Осенью идет крупная озимая форма (осенняя, или заледка) с недоразвитыми половыми продуктами. Вместе с ней в реки входит листопадка – мелкая озимая форма, состоящая из самцов и самок, проживших в море один год. Озимая форма зимует в реках и нерестится осенью следующего года. Некоторое количество осенней формы не успевает войти в реки до ледостава, зимует в предустьевых пространствах и заходит в реки после ледохода. Это заледка. В реке не питается и худеет [3].

Столь большое различие в качестве производителей, заходящих в реки в начале и конце нерестового хода, можно объяснить неодинаковой удаленностью нерестилищ от моря. Те лососи, которые идут на нерест дальше, заходят в реки раньше – они должны преодолеть большие расстояния, находясь в реке 3-4 месяца без пищи. В это время за счет резервов энергетических веществ, накопленных за время пребывания в море, у них созревают половые продукты, и рыбы должны иметь большой запас энергии, быть выносливыми и сильными. Поэтому в начале нерестового хода и заходят наиболее крупные, упитанные лососи, подготовленные физиологически к такому ответственному образу жизни. Менее упитанные особи еще остаются нагуливаться в море и идут на нерест лишь в конце хода. Они нерестятся на ближних нерестилищах. У таких рыб гонады созревают в море, иначе им не хватило бы ни времени, ни сил для созревания в реке [1].

Кроме указанных выше изменений в интенсивности хода лосося в течение сезона величина захода меняется по дням. Большое влияние на концентрацию рыб в предустьевой зоне и заход их в реки оказывают гидрометеорологические условия, главным образом объем пресной струи, входящей в залив. Показателем этого объема является уровень воды в устьях рек, причем колебания уровня зависят от ветров. Благородный лосось может различать химизм воды, поэтому идет из залива, где он концентрируется перед ходом в реку, на пресную струю. Особенно обильный выход пресной струи, после того как кончился подъем, наблюдается на первый-второй день спада уровня, поэтому в эти дни и ход лосося наиболее интенсивный. Обычно период подъема и спада уровня вод в низовьях рек длится 1-2 суток, но бывает и дольше. Причем, чем длительнее период подъема уровня, тем больше пресной воды выходит сразу в залив и тем больше лосося, ориентируясь на это воду, заходит в устья рек.

На количественную величину захода лосося в реки некоторое, хотя и сравнительно меньшее, влияние оказывает также темнота ночи. В темные ночи, при прочих благоприятных условиях, лосось идет в реки более интенсивно. В безлунные ночи улов бывает в среднем на 10% выше, чем в светлые.

Знание выявленных закономерностей имеет практическое значение. Их можно использовать для составления краткосрочных прогнозов уловов лосося на 2-3 дня вперед. Характер влияния режима уровня на ход лосося необходимо знать и для того, чтобы регулировать сток рек, если на них будут сооружены плотины. Когда объем воды в реках будет очень мал и лосось заходить в них не будет, для привлечения его к устьям и, следовательно, лучшего лова можно спускать воду из водохранилищ [1].

Скорость движения лосося в реках различна: на порожистых местах она равна 1-2 км в сутки, в местах, свободных от порогов, - до 20 км и более. Летом, когда вода теплее, он движется медленнее, чем осенью. Идут лососи по нескольку штук ближе к поверхности воды, в основном фарватером реки. Обычно лосось заходит в ту реку, в которой родился.

1.3 Размножение

На нерестилища первыми подходят самцы. Каждый самец выбирает себе участок для гнезда. Вскоре появляется самка. Она делает нерестовую яму — углубление, очищая хвостовым плавником дно от ила, выбрасывая песок и гальку. В среднем длина ямы бывает до 2 м, ширина — 1 м, глубина — 0,5 м. Отложив икру в яму, самка засыпает ее галькой и песком, нарывая бугор до 30—35 см высотой. Обычно самки могут строить до пяти гнезд, и, таким образом, общая продолжительность периода нереста одной особи может длиться от одних суток до двух недель. В одно гнездо она откладывает по 1—4 тыс. икринок. Каждое последующее гнездо насыпается выше ранее заложенного. Одна самка в период нереста может отложить от 3 до 30 тыс. икринок диаметром около 5 мм. Количество икринок и величина их возрастают с увеличением длины и веса рыбы.

На плодовитость и величину икринок лосося оказывают влияние условия жизни в море, когда он созревает и готовится к нересту. Чем лучше условия откорма лосося в море в предшествующий нересту год, тем выше плодовитость и крупнее его икра. Но кроме этих факторов на количество и качество икры влияют также условия жизни лосося в реке, когда у него происходит закладка половых продуктов. Если обстоятельства были неблагоприятными, то это в дальнейшем отрицательно сказывается на развитии икры.

Большинство рыб после нереста погибает, некоторое количество вылавливается, и лишь небольшое число особей (сначала самки, затем самцы) покидает нерестилища, и лососи, очень истощенные, уходят вниз по реке в море. Таких лососей называют вальчаками.

В основном балтийский лосось мечет икру один раз в жизни, но встречаются экземпляры, идущие на нерест во второй и даже в третий раз. Так, например, в реки Финляндии в 1930—1935 гг. заходило во второй раз до 8,1%, в третий — до 1,7%, в четвертый — до 0,2% от всех идущих на нерест рыб. В р. Висла 8,4% рыб заходит на нерест в третий раз. На повторный нерест в Лугу в 1934 г. приходило 3,9%, в Нарву – 3,6%, а в Неве во второй и в третий раз нерестующие лососи составляли ч 1929 - 1936 гг. до 14,4%, в последние годы — до 15,1%. В Даугаве вторично нерестующих рыб вылавливалось в среднем до 9,9%, в третий раз нерестующих — до 0,3% от всех пойманных рыб нерестового хода. Причем в большинстве случаев это самки; самцы вторично и в третий раз возвращаются на нерест очень редко [1].

1.4 Эмбриональное, предличиночное и личиночное развитие благородного лосося

Как и у всех рыб лососевые имеют 6 периодов, каждый из них делится на этапы согласно дискретности признакам.

Период онтогенеза балтийского лосося условно разбиты на 9 этапов, в пределах которых выделяются серии стадий на основе одного дискретного признака или ряда однотипных. Возраст на каждой стадии выражен числом «тау-сомитов». Название каждой стадии дается обычно по основному диагностическому признаку.

Оплодотворение. Стадия 1. Возраст эмбриона 1,5 ts. Образование бластодиска, внутри которого мужские и женские половые ядра встречаются и сливаются, (рис. 2).

Рисунок 2 - Стадия 1 Оплодотворение и образование бластодиска [4].

 

Дробление. Стадия 2. Возраст эмбриона 2,5 ts. Образование 2-х бластомеров, (рис. 3).

Рисунок 3 - Стадия 2.Бластодиск делится на два бластомера [4].

 

 

 

 

 

Стадия 3. Возраст эмбриона 3,5 ts. Образование 4-х бластомеров, (рис. 4).

Рисунок 4 - Стадия 3. Четыре бластомера [4].

 

Стадия 4. Возраст эмбриона 4,5 ts. 8 бластомеров. Деление клеток осуществляется синхронно. Все бластомеры обычно лежат в одной плоскости на желтке, (рис. 5).

Рисунок 5 - Стадия 4. 8 бластомера [4].

 

Стадия 5. Возраст эмбриона 5,5 ts. 16 бластомеров. Эмбрион становится двухслойным: часть бластомеров благодаря латитудиальному делению теряет связь с желтком, (рис. 6).

Рисунок 6 - Стадия 5.16 бластомеров [4].

 

Стадия 6. Возраст эмбриона 11-12 ts. 1000 – 2000 клеток. Всего за период дробления происходит 11 примерно равных по времени циклов удвоения числа клеток, (рис. 7).

1- бластодиск; 2- капля жира; 2 – желток; 4 – желточная оболочка.

Рисунок 7 - Стадия 6-7. Конец дробления и  ранняя бластула [4].

 

Бластуляция. Стадия 7. Возраст эмбриона 12-13 ts. Ряд признаков, которые можно выявить только при помощи специальных методов исследования, характеризует переход эмбрионов к этому периоду развития:

1. резкое увеличение времени удвоения числа клеток;
2. появление на границе желтка и эмбриона перибласта, специального слоя цитоплазмы, в котором образуются гигантские полиплоидные ядра и который, по-видимому, играет роль в первичной переработке питательных веществ, поступающих из желтка в эмбрион.
3. появление одноклеточного слоя цилиндрических эпителиальных клеток на наружной поверхности бластодиска. Внешний вид эмбриона на этой стадии и стадии 6 - сходен.

Стадия 8. Возраст эмбриона 18-19 ts. Бластодиск начинает уплощаться, хотя очертания стенок еще крутые: по форме напоминает пуговицу или таблетку, (рис. 8).

Рисунок 8 - Стадия 8. Средняя бластула /4/.

 

Стадия 9. Возраст эмбриона 30-32 ts. Бластодиск уплощается еще больше. Происходит активное перемещение клеток от цента диска к краям, в результате средняя часть его утончается, а по краю образуется утолщенный валик или зародышевое кольцо, (рис. 9).

1 - бластодиск; 2- капля жира; 2 – желток; 4 – зародышевое кольцо.

Рисунок 9 - Стадия 9. Поздняя бластула [4].

 

Гаструляция. Стадия 10. Возраст эмбриона 34-36 ts. С внутренней стороны эмбрионального кольца появляется скопление клеток, которое можно рассмотреть под лупой как точечное уплотнение. Снятый с желтка живой бластодиск имеет медузоидную форму: зонтик с утолщенным краем. Число клеток в эмбрионе около 30 тыс., диаметр кольца 1,5-2,0 мм. (рис. 10).

(а - вид на яйцо сверху;б  – форма бластодиска, отделенного  от желтка): 1-4 – обозначения те  же, что и для ст.9; 5- утолщение  заро дышевого кольца.

Рисунок 10 - Стадия 10. Начало гаструляции [4].

 

Стадия 11. Возраст эмбриона 45-47 ts. Перемещение эмбрионального кольца по поверхности желтка: диаметр кольца достигает 2,9-3,0 мм. В то же время отмеченное утолщение начинает разрастаться - образуется поле, которое именуют эмбриональным щитом, (рис. 11).

Рисунок 11 - Стадия 11. Образование зародышевого щита: 1-4 – обозначения те же, что и для ст. 9; 5 - эмбрион; 6 – отпечаток бластодиска на месте его первоначального положения [4].

 

Сомитогенез. В результате гаструляции образуется эмбриональная полоска - осевой комплекс, состоящий из хорды, нервного тяжа и двух полосок мезодермы. В течение сомитогенеза происходит рост и дифференциация всего комплекса, а полоски мезодермы расчленяются на отдельные тельца или сомиты. У балтийского лосося образуется всего 66-69 пар сомитов, из которых 36-38 туловищных, 29-32 хвостовых [5].

Стадия 12. Возраст эмбриона 58 ts. 3 пары сомитов. Желток обрастает внезародышевым слоем клеток, так называемой перидермой, производной эпителиального поверхностного слоя периода бластулы. На данной стадии обрастание охватывает 1/3 желточного мешка. Головной отдел нервного тяжа начинает расширяться, а в хвостовой части под хордой образуется купферов пузырек. Длина эмбриона достигает 2,0 мм, (рис. 12).

Рисунок 12 - Стадия 12. 3 пары сомитов (а – вид на яйцо сверху; б – вид сбоку; в – собственно эмбрион при увеличении): 1,2,4 – обозначения те же, что и для ст. 9; 3- бластодерма; 5 – эмбрион; 6 – головной отдел нервной системы; 7 – спинной отдел нервной системы; 8 – сомиты; 9 – мезодерма; 10 – энтодерма [4].

 

Стадия 13. Возраст эмбриона 61 ts. 6 пар сомитов. В головном отделе формируются мозговые пузыри и мозжечковое перекрестие. Эмбриональное кольцо, которое тянет перидерму, достигает экватора желточного шара. Степень обрастания зависит от диаметра яйца. Длина эмбриона 2,3-2,5 мм, (рис. 13).

Рисунок 13 - Стадия 13. 6 пар сомитов. (а - вид на яйцо сверху, б – эмбрион при увеличении): 1-5 обозначения те же, что и для ст. 9; 6 – гол. отдел нервн. системы; 7 – зачаток глазного бокала; 8 – мозжечковое перекрестье; 9 – сомиты; 10 – мезодерма; 11 – энтодерма [4].

Стадия 14. Возраст эмбриона 65 ts. 10 пар сомитов. Образование глазных бокалов. Обрастание желтка перидермой достигает 3/4 поверхности шара. Длина эмбриона 2,7-2,8 мм, (рис. 14).