Селекция картофеля

Селекция на гетерозис. У картофеля отмечено проявление эффекта гетерозиса, особенно при межвидовых скрещиваниях сортов с культурным тетраплоидом S.andigenum, дигаплоидными гибридами и диплоидными видами. В Канаде при изучении гибридного потомства от скрещивания S.tuberosum x S.Tuberosum (Т х Т), S.Tuberosum x S.Andigenum (Т х А), S.tuberosum х диплоидные гибриды (4х х 2х) был выявлен гетерозис по общему урожаю в комбинациях Т х А и 4х х 2х и отмечено его отсутствие в комбинации Т х Т. Гетерозис в скрещиваниях типа 4х х 2х обусловлен функционированием у диплоидных форм нередуцированных (2х) гамет, возникающих в результате мейотического ядерного восстановления. Ядерное восстановление, приводящее к образованию ядер с нередуцированным числом хромосом, может происходить при нарушениях как в I делении мейоза (FDR-гаметы), так и во II (SDR-гаметы). Эти типы ядерного восстановления существенно различаются по характеру и генетическим последствиям. При образовании FDR-гамет в I делении отсутствует редукция хромосом, происходит деление центромер, наблюдается возникновение параллельных веретен в АИ мейоза, контролируемое гомозиготным рецессивным геном рsрs, и в нередуцированные микроспоры попадают сестринские хроматиды. Такие гаметы в значительной степени подобны друг другу и на 80 % передают потомству генотип родительской формы. При образовании SDR-гамет в I делении мейоза происходит редукция хромосом, в результате чего в нередуцированные микроспоры попадают гомологичные хромосомы. 8 ВК-гаметы более гетерогенны, в них утрачивается значительная доля неаллельных взаимодействий, они передают генотип родительской формы только на 40 %. Потомство от скрещивания 4x х 2x: при участии FDR-гамет на 30...50 % превышает по урожайности потомство от скрещивания 4х х 2х,но с участием SDR-гамет. В скрещиваниях типа 2х х 4х гетерозис основан на том же принципе возникновения нередуцированных FDR-гамет, только в клетках мегаспор. Продуцирующая такие гаметы отцовская форма называется дипландроидом,а материнская— диплогиноидом. Кроме того, у диплоидов и вторичных дигаплоидов обнаружены мутантные десинаптические формы, в метафазе I которых образуются только униваленты, дающие в анафазе II диаду 2х-гамет, на 100 % повторяющих генотип диплоидной родительской формы. Такой механизм нарушения деления мейоза контролируется гомозиготным рецессивным геном dsds; жизнеспособны только гаметы, полученные при действии механизма FDR (гаметы FDR-S_У).

Разработано несколько схем селекции картофеля с использованием гетерозиса.

1. Односторонняя половая полиплоидизация у диплоидных гибридов-опылителей (дипландроид).В таких скрещиваниях в США превышение урожайности гетерозисных популяций по сравнению с родительскими формами составило от 7 до 29 %.

2.Двусторонняя половая полиплоидизация у диплоидных видов.

3.Односторонняя половая полиплоидизация самонесовместимых материнских диплоидных форм (диплогиноид).

4.Двусторонняя половая полиплоидизация (десинаптические формы) вторичных дигаплоидов. Такая схема в США считается наиболее перспективной в селекции картофеля на гетерозис. Эффективность ее зависит от степени генетических различий двух диплоидных гибридов .

Мутагенез. У картофеля могут быть как генеративные, так и вегетативные (соматические) мутации. Они возникают спонтанно или под воздействием мутагенных факторов. Спонтанные вегетативные мутации представляют в основном изменения окраски клубней и цветков, пигментации листовых пластинок, их формы, числа, размеров. Хозяйственно ценные мутации при этом возникают очень редко. Известны сорта, которые были отобраны в посевах как мутантные формы: Рассет Бербанк, Ред Варба и др.Индуцированные мутанты картофеля получают при использовании ионизирующих излучений(гамма- и рентгенооблучение, быстрые нейтроны)и химических веществ (этиленимин и др.). Обработке подвергаются семена, клубни, глазки, ростки. Наибольший выход положительных мутаций наблюдается при воздействии гамма-излучением в дозе 150 гр на семена картофеля и в дозе 40...60 гр — на клубни.

Инцухт (инбридинг). Это основной метод получения гомозиготных линий. Однако у картофеля он затруднен стерильностью многих сортов и невозможностью получить потомство от их самоопыления. У фертильных сортов уже во втором поколении резко уменьшается урожай клубней и снижается способность к ягодообразованию. От скрещивания инцухт-линий не получено ни одного высокоурожайного сорта. С использованием инцухта

были выделены гомозиготные по скороспелости линии. Они вовлечены  в гибридизацию и с их участием созданы скороспелые сорта (Варба и др.).

Клеточная селекция. Этот метод позволяет получать разнообразный исходный материал для отбора и дальнейшей селекционной проработки.

Культуру тканей как метод  селекции первоначально предполагалось использовать для улучшения старых сортов, имеющих отдельные недостатки. В процессе работы выяснилось, что растения-регенеранты (протоклоны, сомаклоны) обладают изменчивостью по большому числу признаков, иногда превосходя по их значению исходные сорта. Такой широкий спектр изменчивости объясняется не только накоплением точковых мутаций и хромосомных аберраций в процессе вегетативного размножения картофеля. Он возникает также при культивировании популяции протопластов, клеток или каллусных эксплантатов в селективных условиях, под воздействием стимуляторов роста, в результате соматического кроссинговера.

В результате выращивания  на селективных средах получены протоклоны картофеля, устойчивые к токсинам гриба Altenaria Solanum, расе 1, 2, 3, 4 фитофторы, парше обыкновенной, а также формы устойчивые к токсину кольцевой гнили.

Метод слияния протопластов позволяет создавать соматические гибриды между отдельными видами картофеля, когда их возникновение половым путем невозможно.

Схема селекционного  процесса. Она предусматривает использование имеющегося и создание нового исходного материала, проведение оценок и отбор лучших родительских форм, сеянцев, гибридов, клонов в питомниках.

Питомник родительских форм. Здесь в поле или теплице выращивают в горшечной культуре дикие и  культурные виды картофеля, селекционные и местные сорта, лучшие гибриды. В поле родительские формы высаживают с площадью питания 70 х 70 или 70 х 35 см по 20...40 клубней каждой формы. В летней пленочно-марлевой теплице размещают 100...110 образцов по10 растений каждого в рядке. В теплице достаточно влажно, растения там вытягиваются, их подвязывают к кольям. Обязательно проводят прочистку от больных растений и примесей. В питомнике родительских форм выполняют все скрещивания. В теплице процент завязывания ягод выше, чем в поле.

Питомник сеянцев первого  года. В нем выращивают сеянцы из семян. Каждый сеянец изучают отдельно. Ведут негативный отбор. Весной перед пикировкой сеянцы оценивают на полевую устойчивость к фитофторозу путем массового заражения и отбора невосприимчивых форм. В период выкопки клубней проводят их браковку по следующим признакам: длинные столоны, синяя окраска клубней, поражение фитофторозом и паршой. Лучшие кусты иногда отбирают полностью или от всех берут по одному клубню, плохие бракуют. Отобранные гибриды поступают в следующий питомник.

Питомник одноклубневок. Каждый гибрид здесь представлен одним клубнем, их высаживают по комбинациям ярусами по10шт. в рядке. В период вегетации проводят фенологические наблюдения (всходы, цветение, отмирание ботвы), учет пораженности листьев болезнями. Гибриды оценивают по типу куста, форме, окраске кожуры и мякоти клубня, глубине глазков, числу клубней, компактности гнезда, пораженности клубней болезнями. От сомнительных гибридов отбирают по одному клубню для повторного испытания в этом питомнике, а лучшие передают в питомник гибридов второго года. Бракуют до 90 % образцов.

Питомник гибридов второго  года (клоны первого года). Гибриды высаживают однорядковыми делянками с числом клубней, кратным 5 (10, 15 и т.д. в зависимости от наличия материала). Через каждые 20...50 гибридов размещают делянки стандартных сортов. К оценкам, проводимым в предыдущем питомнике, добавляют следующие: урожайность, скороспелость

(выкапывают по два  куста через 60...65 дней после  посадки), содержание крахмала, размер клубня. Бракуют до 70 % гибридов.

Питомник предварительного испытания. Гибриды высаживают одно-двухрядковыми делянками по 60...180 клубней в одно— трехкратном повторении. Гибриды и стандартные сорта располагают по группам спелости. Учеты и наблюдения те же, что и в предыдущем питомнике. Дополнительно оценивают гибриды по товарности клубней, их столовым качествам(вкус, потемнение мякоти), содержанию сырого протеина(при селекции на этот признак),устойчивости ботвы к фитофторозу методом искусственного заражения, устойчивости к раку, нематоде.

Питомник основного испытания. Испытание проводят 1...2 года. Гибриды высаживают на одно — четырехрядковых делянках по30...60 клубней в рядке в четырехкратном повторении. Стандартные сорта и гибриды размещают по группам спелости через 8...10 номеров. Наблюдения и учеты те же, что и в предыдущем питомнике. Гибриды дополнительно оценивают по полевой устойчивости листьев и клубней к фитофторозу(лабораторным методом, при развитии болезни до размера эпифитотии— в поле), через2 года дают среднюю оценку степени поражения. Материал из этого питомника поступает в конкурсное испытание, питомник селекционного размножения, экологическое и динамическое испытания.

Конкурсное испытание. Перспективный селекционный материал испытывают в течение 3 лет по методике государственного сортоиспытания. Делянки четырехрядковые по 50 клубней в каждом рядке в четырехкратном повторении(всего 800 клубней).Семенной материал для конкурсного испытания берут в течение двух следующих лет в питомнике селекционного размножения. Повторяют учеты и наблюдения, проводимые в питомнике основного испытания, кроме оценки на ракоустойчивость. Дополнительно гибриды оценивают на фитофтороустойчивость на инфекционном фоне, в лабораторных условиях определяютR-гены(разовое определение, при сомнительной реакции— повторное),определяют устойчивость клубней к механическим повреждениям, их лежкость в период зимнего хранения. Параллельно с конкурсным проводят динамическое, экологическое и производственное испытания.

Динамическое испытание. Этот вид испытания длится три  года. Его основная задача — определить группу спелости гибридов по сравнению  со стандартными рекомендованными для  выращивания в данной зоне сортами. Для этого за период вегетации  берут четыре пробы по 15 кустов в  четырехкратном повторении(всего 240 кустов):первую — в начале образования клубней у скороспелого стандарта, последующие— через каждые10 дней. Гибриды оценивают по урожаю клубней и массе ботвы, товарности, средней массе товарного клубня, содержанию крахмала, вкусу. Для экономии земельной площади рекомендуют объединять питомники конкурсного и динамического испытания, высаживая в каждом повторении по 260 клубней(4 рядка по 50 клубней конкурсного и в продолжение по 15 клубней динамического испытания в каждом рядке).Ко времени уборки конкурсного испытания пробы динамического испытания уже взяты, и в питомнике на их месте остаются широкие разворотные полосы для уборочных машин.

Экологическое испытание. Его  проводят для выявления пластичности гибридов в течение 3 лет: в первый год— по методике предварительного, во второй и третий годы— основного испытания. Изучаемый материал рассылается на опытные станции, в селекцентры зоны, лаборатории по первичному семеноводству, где его используют в первый год. В последующие годы оценивают материал, выращенный в пункте испытания.

Питомник селекционного  размножения. Служит для размножения гибридов, находящихся в конкурсном испытании. Повторность однократная, размер делянки от 65 м²до 1 га ( в зависимости от наличия материала).Проводят фенологические наблюдения, учет болезней(3...4 раза), прочистки, предварительный учет. Питомник размещают на изолированном участке, материал для него отбирают по результатам индексации и серологического анализа.

Производственное испытание. Проводят в условиях ОПХ, хозяйств, акционерных обществ. Высаживают перспективные формы, прошедшие двухлетнее конкурсное испытание, на площади от 0,25до 0,5 га. В качестве стандартов используют рекомендованные для данной зоны сорта одной с испытуемым материалом группы спелости. Технология посева общепринятая для данной культуры в хозяйстве или интенсивная. Проводят учет урожая. Перспективные сорта, начиная с питомника основного испытания, размножают в селекционном питомнике, чтобы после окончания всех испытаний и итоговой оценки сорта иметь для передачи в государственное испытание 5 т семенного материала.

5.Достижения и  проблемы селекции

Селекция картофеля интенсивно ведется в Нидерландах, Германии, Польше, Великобритании, Перу, США, Канаде, России. Создано много ценных сортов столового, технического, кормового и универсального направления.

В России среди сортов, внесенных  в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию, лишь 65,5 % — сорта отечественной селекции. Они хорошо приспособлены к зонам выращивания, 99,5 % из них — ракоустойчивые, 16 % — устойчивы к золотистой картофельной нематоде. Наиболее известными и распространенными у нас остаются сорта Лорх, Невский, Раменский и др. Примерно 5 % общего числа сортов, допущенных к использованию в России, составляют сорта Белорусского НИИ картофелеводства. Они высокоурожайные, высококрахмалистые, ракоустойчивые, нематодоустойчивые. Это сорта Архидея, Скарб, Криницаи др. Во ВНИИ картофельного хозяйства получен ряд перспективных высокоурожайных, рако- и нематодоустойчивых сортов (Россиянка, Аспия, Десница, Заворовский, Лукьяновский).

В ООО«Картофель» (бывшем Северо-Западном НИИ сельского хозяйства) созданы высокоурожайные ракоустойчивые сорта Невский, Елизавета. Среди рекомендованных к использованию в России сортов картофеля 29,5 % составляют сорта зарубежной селекции. Раннеспелые, высокоурожайные, с комплексной устойчивостью сорта столового и универсального направления созданы в Голландии ( Анота , Импала, Фреско), Германии (Ароза, Рубин, Каратон). В Голландии и Германии среди сортов разных групп спелости 26,4 %составляют раннеспелые сорта. В Великобритании (Шотландия)имеются высокоурожайные сорта с комплексной устойчивостью к болезням, с хорошими вкусовыми качествами, например Бимона.