Селекция картофеля

Селекция на устойчивость к вирусам.

Одна из труднейших задач селекции— создание сортов с комплексной устойчивостью к вирусным болезням. Сложность заключается в большом разнообразии вирусов и их штаммов, характер проявления которых меняется в зависимости от внешних условий и сортовой специфичности. Решающее значение здесь имеет выбор исходного материала, основанный на знании генетической природы различных типов устойчивости и закономерностей их наследования.

Селекция на устойчивость к раку

Рак картофеля вызывается грибом Synchytriumendobioticum Perc.и относится к опасным карантинным болезням. На территории нашей страны выявлены четыре биотипа рака(обычный и более агрессивные— межгорский, раховский, буковинский). Все сорта, поступающие в государственное сортоиспытание, должны быть устойчивыми к обычной расе гриба. К ней невосприимчивы многие селекционные сорта, дикие и культурные виды картофеля. Сортов, устойчивых к более агрессивным биотипам рака, значительно меньше.

Селекция на устойчивость к парше

Болезнь вызывается грибом Streptomices Scabies Waks. Et Heur. и отрицательно сказывается на качестве клубней, их товарном виде. Через язвы пораженного паршой картофеля в клубень проникает вторичная инфекция (грибы, бактерии), вызывающие его гниение. Источниками первичной инфекции являются почва и больные клубни. При сильном поражении паршой повреждаются почки глазков, что приводит к уменьшению всхожести, потере урожая(до 15...20 %) и снижению содержания крахмала в клубнях. Большая часть сортов восприимчива к существующим расам парши. Старый немецкий сорт Гинденбург гомозиготен по устойчивости к парше и при скрещивании с восприимчивыми сортами дает в потомстве значительное число устойчивых форм.

Селекция на устойчивость к бактериальным болезням

Наиболее вредоносны из них черная ножка и кольцевая гниль. Возбудители черной ножки— бактерия Erwiniacaratovora (Jonez) Dуа Erwiniaphytophtora Berg. Etal.). Источник инфекции —больные клубни и зараженная почва. Поражение проявляется в загнивании и почернении основания стебля, что приводит к гибели растения. Зараженный клубень загнивает и темнеет. Кольцевая гниль вызывает увядание растений и гниение клубней. Бактерии из больных клубней проникают в сосудистую систему стеблей, а затем молодых клубней и разрушают ее. Потери урожая могут составить20...45 % и более. Для создания сортов, устойчивых к обеим болезням, используют устойчивые сорта, культурные и дикие виды картофеля.

Селекция на устойчивость к картофельной нематоде

Картофель повреждают два вида нематод. Золотистая нематода представлена патотипами Rо1—Rо5,белая— Ра1—РаЗ. В нашей стране обнаружена только золотистая нематода (патотипКо1).

Учитывая возможность  появления новых рас нематоды, необходимо создавать сорта, обладающие сверхчувствительностью к распространенному патотипу Rо1 и полевой устойчивостью к другим патотипам. В нашей стране из 191 сорта картофеля, рекомендованного к использованию, к золотистой нематоде устойчивы 73 сорта, из них лишь 16 — отечественной селекции, в то время как в Голландии и Германии их доля составляет более 30 %.

Селекция на устойчивость к колорадскому жуку

Один из опаснейших вредителей картофеля, завезенный из Северной Америки в Западную Европу и распространившийся там в XXстолетии. Его вредоносность обусловлена большой прожорливостью жуков и личинок, поедающих листья.

Иммунных к колорадскому жуку сортов и видов картофеля  нет, но известны формы с различной  степенью устойчивости. Виды картофеля различаются по их пригодности для откладки яиц жуком. Меньше яйцекладок и высокая гибель личинок отмечены на растениях с повышенным содержанием гликоалкалоидов (Пересвет, Никулинский, Зарево). Эти сорта относительно устойчивы к личинкам колорадского жука. Но нужно следить за содержанием гликоалкалоидов в клубнях таких сортов (оно не должно превышать14%). Более перспективным направлением селекции на устойчивость к колорадскому жуку считают использование в гибридизации диких видов, у которых имеются железистые волоски, обусловливающие снижение числа яйцекладок и выживаемости личинок жука.

Селекция на пригодность к механизированной уборке

Для машинной уборки пригодны сорта с прямостоячей или слегка развалистой ботвой, компактным расположением гнезда, округлыми и овальными клубнями, имеющими чешуйчатую кожуру и мякоть с уплотненным расположением мелких клеток. По всем этим признакам в процессе селекционной работы ведут отбор. Формы с разбросанным или среднеразбросанным гнездом, длинными столонами бракуют, так как при уборке такого куста будет потеряна часть урожая за счет порезанных и раздавленных клубней. Округлые клубни с чешуйчатой кожурой и плотной мякотью предпочтительнее, поскольку они более устойчивы к механическим повреждениям и быстрее образуют раневую перидерму. Для более активного противостояния сорнякам важно создание сортов с ускоренными темпами развития, особенно в первый период роста (так называемой стартовой интенсивностью), и повышенной мощностью куста (без снижения клубнеобразования).

Селекция на устойчивость к экстремальным условиям внешней среды

В ряде регионов страны периодически складываются экстремальные условия, вызывающие гибель ботвы (поздние заморозки весной до —1...— 1,5 °С, сильная жара и засуха при выращивании на юге). Для выделения морозостойких сортов можно использовать дикие виды, выдерживающие заморозки до —3...—7°С в течение 6...8 ч. Для создания жароустойчивых сортов используют устойчивые к перегреву виды картофеля, у которых белок свертывается при температуре выше 58 °С.

Селекция на создание форм, пригодных для генеративного размножения

Размножение картофеля генеративным путем имеет ряд преимуществ  перед его размножением клубнями: 1) высокий экономический эффект за счет снижения затрат на семена в10...14 раз, освобождение земельной площади  и площади хранилищ, экономия клубневого материала и снижение расходов на его хранение и транспортировку; 2) отсутствие зараженности истинных семян возбудителями вирусных, грибных и бактериальных болезней; 3)возможность популяции растений различных генотипов сильнее противостоять опасным болезням по сравнению с популяцией растений одного генотипа; 4) семена могут храниться при комнатной температуре 4...3 лет, а при низкой— до 20 лет; 5) расход семян на 1 га —100- 150 г, с 1 га фертильного сорта можно получить до150 кг семян, что достаточно для обеспечения семенным материалом площади посева 1...1,5 тыс. га. В России этот метод, хотя им занимались с 30-х годов XXв., не получил распространения в производстве в связи со слабым начальным ростом растений, сильной засоренностью, нестабильностью по ряду хозяйственно ценных признаков (форма и окраска клубней, длина столонов и др.) и низкой урожайностью при использовании семян от самоопыления в условиях двулетней культуры картофеля.

Для получения высоких  урожаев рекомендуют использовать гибридные популяции от интерплоидных  или других типов скрещивания  с применением рассадной культуры (в США— сорт Эксплорер) или двулетней схемы выращивания картофеля (в Китае, Вьетнаме). Эти популяции должны быть фенотипически однородными по форме и окраске клубней, устойчивыми к болезням и вредителям и по урожайности находиться на уровне лучшего родительского компонента или превышать его. Поэтому необходимы родительские формы, достаточно гомозиготные по таким признакам, как форма клубня и глубина глазков, чтобы давать однородные потомства, устойчивые к болезням, имеющие высокую комбинационную способность. Материнские формы должны обладать мужской стерильностью или самонесовместимостью и обильным цветением. Получение высокогетерозисного потомства связывают с повышением его гетерозиготности (у трехвидовой популяции урожайность на 44 % выше, чем у двухвидовой). Поэтому одно из требований к родительским формам — достаточное генетическое разнообразие.

4.2Методы селекции  и схема селекционного процесса

Отбор. Это — основной метод селекции картофеля. На ранних этапах селекционного процесса проводят негативный отбор сеянцев (F₁) на более поздних — позитивный индивидуальный или массовый отбор по комплексу хозяйственно ценных признаков. Отбор сеянцев ведут в потомстве от самоопыления сортов или гибридов (внутри- или межвидовых).

Главным методом создания исходного материала является гибридизация.

Внутривидовая гибридизация. Научная селекция картофеля в нашей стране началась только после 1917 г. Путем межсортовых скрещиваний между интродуцированными из разных стран сортами были получены первые отечественные сорта, имеющие высокую продуктивность и относительную устойчивость к ряду болезней: Лорх, Кореневский и др. Однако дальнейшая гибридизация между сортами S.tuberosum ssp. Europium не принесла успеха, так как потомство от таких скрещиваний было неустойчивым к болезням и вредителям.

Межсортовая гибридизация. Ее широко используют для создания сортов картофеля в России, Великобритании, Франции, Германии, Венгрии и других странах. При использовании данного метода важны правильный подбор компонентов скрещивания и получение большого объема гибридных популяций для выделения клонов с хозяйственно ценными признаками.

Межвидовая гибридизация. Этот метод стал широко применяться в нашей стране в начале 30-х годов. В скрещивания вовлекались дикие и культурные виды картофеля, устойчивые к различным болезням. Достаточно широкое применение в селекции на повышение крахмалистости и полевую устойчивость к фитофторе и нематодам нашел вид S.andigenum.На основе межвидовой гибридизации был создан ряд сортов S.tuberosum sub sp.hibridum и получен высокопродуктивный, относительно устойчивый к болезням исходный материал.

Межвидовая гибридизация затруднена из-за нескрещиваемости многих видов с сортами и сильного доминирования негативных признаков  диких видов в гибридном потомстве (длинные столоны, мелкие клубни, плохой вкус и др.). Чтобы избавиться от этих нежелательных признаков, используют беккроссирование.

Метод беккросса. Его широко применяют во многих странах. Суть его состоит в проведении однократных или многократных скрещиваний отобранных межвидовых гибридов F₁ с сортом в качестве отцовской или материнской формы. Сорта картофеля могут быть разными, поскольку беккроссирование идет на уровне видов. Среди полученных гибридов В₁ отбирают формы с наибольшим проявлением положительных признаков и, если необходимо, проводят еще один (В₂) или несколько беккроссов (В₃,В₄). Беспрерывное беккроссирование применяют с целью передачи моногенного доминантно наследуемого признака при наличии надежных морфологических маркерных признаков для проведения отбора (например, устойчивость к патогену). Если таких маркерных признаков нет или селектируемый признак контролируется несколькими генами либо более сложно, то метод беспрерывного беккросса неэффективен. В таких случаях используют прерывающийся беккросс. Для получения высокогетерозисных форм бывает достаточно одного-двух беккроссов— все зависит от конкретного дикого вида и сортов, участвующих в гибридизации.

Экспериментальная полиплоидия. Этот метод применяют для перевода видов картофеля на более высокий уровень плоидности и повышения тем самым их скрещиваемости с сортами. Это осуществляют с помощью 0,4%-го водного раствора колхицина двумя способами: капельным, когда колхицин наносят на точку роста в фазе развернутых семядолей, и путем замачивания семян до появления корешков длиной 2 мм.

Экспериментально полученные автотетраплоиды (из диплоидов) или октаплоиды (из аллотетраплоидов) скрещивают с S.tuberosum. При этом преодолевается нескрещиваемость, обусловленная различиями в уровне плоидности. Получены полиплоидные формы многих видов картофеля, представляющие интерес для селекции и вовлечены в гибридизацию с сортами.

Диплоидные виды используют в скрещиваниях также с помощью амфиплоидии. Многие из них достаточно успешно образуют между собой диплоидные гибриды F1.Затем их колхицинируют и скрещивают с третьим видом. В результате получают трехвидовые гибриды (3F1),которые можно вовлекать в дальнейшую гибридизацию с сортами в качестве материнских или отцовских форм, поскольку они фертильны.С помощью полиплоидных форм получены сорта-гибриды Бизон, Грацилия, Белая ночь, Пересвет.

Экспериментальная гаплоидия. Этот метод основан на способности культурных диплоидных видов индуцировать образование дигаплоидов вследствие гаплопартеногенеза у тетраплоидных сортов и видов при опылении последних пыльцой диплоидов.

Первые дигаплоиды в бывшем СССР были получены Е.В. Ивановской в 1939 г. при скрещивании S.tuberosum х S.rybinii (2л = 24). В настоящее время для создания дигаплоидов S.tuberosum и S.andigenumих скрещивают с культурными диплоидными видами S.phyria, S.stenotonum, и др., но с использованием специально подобранных диплоидных форм, обладающих маркерными признаками. Дигаплоиды можно получить и воздействием химическими реагентами, облучением пыльцы, задержкой опыления, из культуры пыльников.

Дигаплоиды одного сорта сильно варьируют по ряду хозяйственно полезных признаков (урожайность, число и крупность клубней, окраска цветков, стеблей и клубней, темп развития и др.) и часто имеют стерильную пыльцу (действие5-аллельной системы), поэтому в гибридизации используются в основном как материнские формы, но единичные дигаплоиды отличаются фертильностью. Они хорошо скрещиваются с диплоидными дикими и культурными видами и служат для переноса от последних в диплоидные гибриды генов, контролирующих положительные признаки. Поскольку вероятность отбора доминантных гомозигот при самоопылении гибридов на диплоидном уровне больше, чем на тетраплоидном, внимание селекционеров привлекает возможность работы на диплоидном уровне.