Селекция картофеля

Тетраплоиды представлены двумя типами: алло - и автотетраплоидами. К аллотетраплоидам относятся дикие виды S.acaule Bitt. и S.stoloniferum Schlecht. Считают, что они образовались в результате спонтанной гибридизации диплоидов с последующим удвоением числа хромосом. Мейоз у этих видов правильный, тип наследования дисомический. Аллотетраплоиды представляют собой функциональные диплоиды с парами полностью гомологичных хромосом (А₁А₁А₂А₂)и дисомическим характером расщепления.

К автотетраплоидам относятся культурные виды S.tuberosum и S.andigenum, а также все сорта картофеля. У них наблюдаются значительные нарушения в мейозе, приводящие к стерильности или низкой фертильности пыльцы.

Для автотетраплоидов характерен тетрасомический тип расщепления в потомстве по различным признакам. Его особенности связаны с наличием четырех гомологичных хромосом, их случайными конъюгацией и распределением по гаметам. Все это приводит к образованию (по одному гену) двух типов гомозигот: АААА и аааа и трех типов гетерозигот: АААа, ААаа, Аааа, называющихся соответственно квадриплекс, нуллиплекс, триплекс, дуплекс и симплекс. Формулы указанных генотипов пишут сокращенно А₄, А₃ а, и т.д.

При моногибридных скрещиваниях в зависимости от типов зигот  потомство по фенотипу будет расщепляться в соотношении 35:1, 11:1, 5:1, 3:1, 1:1. По генотипу возможно девять вариантов расщепления. В селекционной работе по разным признакам чаще всего встречаются симплексные, реже дуплексные генотипы. Отобрать в потомстве дуплекса генотип, доминантный по двум генам, очень трудно, вероятность его появления равна 1/1296, т. е. практически выявить его невозможно. Однако у картофеля любую интересующую нас гетерозиготу можно отобрать, размножить вегетативно на любых площадях и детально изучить, тем более что основные хозяйственно ценные признаки у него контролируются доминантными генами (окраска клубней, устойчивость к болезням и др.).

Сорта картофеля по ряду хозяйственно ценных признаков в  основном являются симплексами, но по отдельным признакам могут быть дуплексами и даже триплексами. Изучать расщепление и наследование многих признаков в связи с их автотетраплоидной природой очень сложно, поскольку гены, контролирующие их, могут находиться в различном аллельном состоянии (например, генотип А₂а₂ВзЬСс₃ или А₃аВЪ₂Сс₂ и др.), характерном для автотетраплоидов.

У картофеля синяя окраска  клубней, цветков, глазков доминирует над красной , и обе они доминируют над белой. Окраска контролируется двумя группами комплементарно взаимодействующих генов: генами основы Р и К и генами проявления D, Е, F и S. Ген  Р обусловливает сине-фиолетовую, ген К - красно-фиолетовую окраску. Действие генов охватывает пигментацию всего растения (клубни, ростки, цветки, листовые пазухи и другие органы) в зависимости от присутствия комплементарных генов проявления: ген В—для клубней, кроме глазков, ген Е—для всего клубня, включая глазки, гены F и S- для цветков. Комбинация этих генов определяет окраску цветков, клубней и глазков. Например, комбинация РRD и РD дает синие клубни, RD — красные, а у растений с одним геном Р, К, D или рецессивными генами рr — белые клубни. Пигментация ростков зависит от генов основы.

Все гены имеют дубли, что  подтверждает тетраплоидную природу  картофеля. Большинство сортов обладает симплексными генотипами по этому признаку, например Рррр, Rrrr и т. д. Имеются и квадриплексы по генам основы или генам проявления. У них даже в отсутствие второго комплементарного гена достаточно четко проявляется окраска цветков и клубней. Это объясняет факты появления растений с окрашенными клубнями в потомстве бело-клубневых родительских форм.

В результате многочисленных скрещиваний установлено, что желтая окраска мякоти клубня доминирует над белой и контролируется одним доминантным геном и полигенами, доза которых влияет на ее интенсивность.  Красная или синяя окраска мякоти определяется двумя комплементарными генами С и Y, обусловливающими образование антоциана, и геном г, который его ингибирует.

Округлая форма клубней  доминирует над округло-овальной и длинной и контролируется несколькими генами.

Содержание крахмала, белка, скороспелость контролируются у картофеля полигенно.

Фитофтороустойчивость определяется двумя генетическими системами, одна из которых контролирует реакцию  сверхчувствительности, а другая — полевую устойчивость. Сверхчувствительность контролируется системой независимых доминантных генов, обеспечивающих иммунитет к определенным расам или группе рас фитофторы. Полевая устойчивость определяется серией полигенов с аддитивным эффектом, обеспечивающим различную степень устойчивости ко всем расам патогена. Иммунитет к вирусным болезням у картофеля обнаружен лишь к вирусам Х, Y и А. У американского сеянца ОА 41/956 выявлено два доминантных комплементарно взаимодействующих гена, контролирующих иммунитет к вирусу X,один из которых находится в симплексном, а другой — в дуплексном состоянии (А₂Вb₃).

Иммунитет к вирусу Xу S.асаиlе определяется серией аллельных генов: ген R_х обусловливает иммунитет, ген R_хп — сверхчувствительность, ген r_x, — образование некрозов с мозаикой, ген r_х — восприимчивость. Доминирование генов наблюдается в последовательности: R_х>R_хп>К_х$>r_х. У S. stoloniferum устойчивость к вирусу Y контролируется серией аллелей одного доминантного гена: R_у> R_уп> R_У5>rу, где первый обусловливает иммунитет, второй — сверхчувствительность, третий — некротическую реакцию с мозаикой, четвертый — восприимчивость. Ген R_у обладает плейотропным действием, контролируя также иммунитет к вирусу А. Устойчивость у данных видов наследуется доминантно при самоопылении в соотношении 3 (устойчивые) :1 (неустойчивые).

Ракоустойчивость к обычному (далемскому) биотипу D широко распространенному во всех странах, контролируется тремя доминантными генами: самостоятельным независимым геном X и двумя комплементарными генами Y и Z. Последнее объясняет появление устойчивых гибридов от скрещивания восприимчивых родительских форм. Сорта с геном Xв симплексном (Хххх) состоянии при самоопылении дают 75 % устойчивых форм, а дуплексные по этому гену сорта (ХХхх) — 97,2 %.

Устойчивость к парше  обыкновенной контролируется доминантными генами с полигенным эффектом. Наиболее устойчивы квадриплексы А4 (сорт Гинденбург), триплексы А₃а (сорт Юбель). По мере уменьшения дозы гена устойчивость снижается, один ген обусловливает частичную устойчивость. Устойчивостью к парше обладают формы с чешуйчатой кожурой клубней, что может служить маркерным признаком при отборе. Устойчивость к черной ножке контролируется полигенами с аддитивным эффектом, поэтому при расщеплении гибридов существует постепенный ряд переходных форм от высокоустойчивых к восприимчивым и возможно выщепление устойчивых трансгрессий.

Устойчивость к кольцевой  гнили наследуется доминантно, в потомстве от самоопыления устойчивых сортов преобладают устойчивые формы. Нематодоустойчивость у диких видов контролируется как олиго-, так и полигенами. У S. andigenum найден сверхчувствительный тип устойчивости, обусловливаемый доминантно наследуемым геном Н1, обладающим полной пенетрантностью, т.е. способностью подавлять образование цист до минимума. Ген Н1 контролирует устойчивость к патотипу Rо-1, ген Н2 — к патотипуRо-2. Устойчивость к некоторым патотипам нематоды наследуется полигенно.

Устойчивость к колорадскому жуку контролируется полигенами с аддитивным эффектом, определяющим промежуточное наследование признака. Наиболее используемыми в селекционной работе являются виды S.chacoence  и S.demissium Lindl. Вид S.chacoence гетерозиготен по содержанию гликоалкалоидов в листьях и клубнях и по степени устойчивости к личинкам колорадского жука. На трансгрессивных сортах картофеля (например, на аналоге американского сорта Рассет Бербанк) подавляется развитие личинок и имаго колорадского жука.

4.Задачи, направления  и методы селекции

4.1.Задачи и  направления селекции

Перед селекционерами картофеля  поставлен ряд задач , которые можно разделить на общие, региональные и специфические.

Общая задача — создание экологически пластичных, высокоурожайных, устойчивых к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям сортов, имеющих разные сроки созревания, обладающих высокой питательной ценностью и хорошими вкусовыми качествами и пригодных для механизированного возделывания.

Одна из региональных задач  — создание фитофтороустойчивых  сортов для тех районов страны, где эта болезнь проявляется регулярно. Другая — создание сортов картофеля, пригодных для суходольного и поливного земледелия в условиях повышенной температуры почвы и воздуха, а также двуурожайных сортов с коротким периодом покоя клубней для южной зоны страны.

К специфическим задачам  селекции нужно отнести создание сортов, пригодных для промышленной переработки на пищевые полуфабрикаты (картофельная крупка, пюре, сушеный картофель и др.) и готовую продукцию (чипсы, крекеры и др.), а также сортов, приспособленных для выращивания из семян.

В связи с поставленными задачами разрабатываются и направления селекционной работы. Создаются высокопродуктивные сорта, устойчивые к фитофторозу, вирусным болезням, с повышенным содержанием крахмала, белка или с комплексом других важных признаков. Развитие новых направлений усложняет решение селекционных программ и требует организации промежуточного этапа в работе, а именно: получения специальных родительских форм — носителей отдельных ценных признаков или их сочетаний, отсутствующих у культурного вида S.tuberosum(иммунитет к вирусам, фитофторозу, нематоде, колорадскому жуку). Работу по созданию эффективных родительских форм, так называемых полуфабрикатов для селекции, проводят в США, Великобритании, Германии, Польше, Чехии, Перу (в Международном центре по картофелю),России. В нашей стране селекцию ведут по всем важнейшим направлениям.

Селекция на высокую урожайность и питательную ценность

Урожай картофеля с куста определяется числом клубней и средней массой одного клубня. При подборе родительских пар для скрещивания необходимо это учитывать, так как известно, что урожайных гибридов больше в потомстве урожайных родительских форм. Поскольку число положительных по признаку урожайности трансгрессий незначительно(1,5...1,6 %), отборы нужно проводить в больших гибридных популяциях.

Селекция на повышенное содержание крахмала и белка в  клубнях

Оба признака наследуются полигенно. Сорта картофеля должны иметь повышенное качество и улучшенный химический состав клубней (содержание протеина 1,8...3,2%, крахмала —14...30 %, витамина С- 20...30 мг/100 г). Поскольку отмечена положительная связь между крахмалистостью родительских форм и их потомства, целесообразно использовать в качестве доноров высококрахмалистые сорта, отбирая положительные по содержанию крахмала трансгрессии. Можно вовлекать высококрахмалистые дикие виды в скрещивание с S.tuberosum дальнейшим беккроссированием гибридного потомства

На ранних этапах селекционного  процесса повысить крахмалистость гибридов S.tuberosum до 20...23 % можно с помощью накапливающих межсортовых скрещиваний, а на более поздних этапах — скрещивая эти гибриды с S.demissum или его потомством, что повышает крахмалистость до 24...28 %.

Поскольку между содержанием  белка и крахмала нет отрицательной  корреляции, можно путем подбора родительских пар для скрещивания и отбора нужных комбинаций создать высокобелковые (2,5 %) крахмалистые (24...26 %) сорта.

Селекция на скороспелость  и создание двуурожайных сортов

В России возделывают около 70 ранних и среднеранних сортов картофеля, среди которых ультраскороспелые— Приекульский ранний и др., ранние — Белорусский ранний, среднеранние— Зорька, Невский и др. Однако приспособленные к местным условиям, скороспелые, высокоурожайные сорта картофеля созданы еще не для всех зон страны. Недостаток таких сортов— сильная поражаемость болезнями.

Наибольший выход ранних гибридов отмечен в скрещиваниях ранних сортов между собой, но они низкоурожайны. Для создания скороспелых и урожайных сортов рекомендуется скрещивать ранние сорта со среднеранними и среднеспелыми и подбирать родительские пары на основе продолжительности периодов роста и интенсивности накопления урожая. Наибольшее число раннеспелых сортов (25...35%) получают при скрещивании родительских форм с быстрым образованием всходов (15...17 дней),коротким (10...12дней) периодом от всходов до образования клубней и интенсивным накоплением урожая.

Для получения скороспелых  сортов применяют также межвидовую гибридизацию, скрещивая сS.tuberosumс видами S.andigenum Juz.Еt Buk. Два последних вида характеризуются отсутствием периода покоя клубней, их используют при создании двуурожайных сортов для южных районов страны. Эти сорта должны быть скороспелыми, высокоурожайными и с коротким периодом покоя клубней.

Селекция на пригодность  к промышленной переработке

Для получения различных полуфабрикатов и готовой продукции нужны сорта с определенными свойствами клубней. При промышленной переработке на чипсы важен их биохимический состав, а именно: большое количество сухого вещества (более 20%) и низкое содержание редуцирующих сахаров (0,1...0,3 %).

Наиболее рациональные методы проверки пригодности сортов — определение  содержания редуцирующих Сахаров в  начале, конце хранения и после рекондиционирования,а также приготовление чипсов и других полуфабрикатов в лабораторных условиях.

Наибольший выход пригодных  для указанных целей форм наблюдается  в потомстве от скрещивания отвечающих этим требованиям родительских пар. Для создания сортов, пригодных для  промышленной переработки на чипсы, нужно подбирать родительские формы  по фенотипу(окраске чипсов и содержанию редуцирующих сахаров), оценивать их потомство и скрещивать с высокоурожайными и высококрахмалистыми сортами.

Селекция на фитофтороустойчивость

Создание сортов с расоспецифической устойчивостью не увенчалось успехом. Все они в условиях производства поражались, так как происходило постепенное накопление более вирулентных рас. Необходимо создавать сорта, сочетающие сверхчувствительность с полевой устойчивостью, так как первый тип устойчивости уменьшает первоначальную инфекцию, а второй — замедляет скорость распространения болезни.