Физиология и биохимия растений

Первая  фаза закаливания проходит на свету  при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около КГС, ночью  около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление, и даже полная остановка  ростовых процессов. Особенное значение в развитии устойчивости растений к  морозу в эту фазу имеет накопление веществ-криопротекторов, выполняющих защитную функцию: сахарозы, моносахаридов, растворимых белков и др. В этих условиях образование Сахаров в процессе фотосинтеза идет с достаточной интенсивностью. Вместе с тем пониженная температура сокращает их трату, как в процессе дыхания, так и в процессах роста. Более морозостойкие виды и сорта характеризуются большей способностью к накоплению Сахаров именно при пониженной температуре. Показано, что накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в разных частях клетки: клеточном соке, цитоплазме, органеллах (особенно хлоропластах). Благодаря такому распределению часть Сахаров прочно удерживается в клетках.

Влияние Сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накапливаясь в клетках, сахара повышают концентрацию клеточного сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем  ниже его точка замерзания, поэтому  накопление Сахаров стабилизирует  клеточные структуры, в частности  хлоропласты, благодаря чему они  продолжают функционировать. Процесс  фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Особенное значение имеет защитное влияние сахара на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Защитное действие Сахаров проявляется только в том случае, если происходит при одновременном понижении температуры. Имеются данные, что сахара повышают устойчивость именно специфических белков, образующихся при пониженной температуре. В первую фазу закаливания происходит также уменьшение содержания свободной воды. Излишняя влажность почвы (дождливая осень) препятствует прохождению процесса закаливания. Чем меньше в клетках и тканях содержание воды, тем меньше образуется льда и тем меньше опасность повреждения. В составе мембран возрастает уровень и изменяется структура фосфолипидов

Повышается  содержание ненасыщенных жирных кислот. Это позволяет поддерживать высокую  проницаемость мембран, необходимую  для транспорта воды. Происходит перестройка  ферментных систем процесса дыхания, возрастает альтернативный путь дыхания, что усиливает  рассеивание энергии в виде тепла. Влияние света в первую фазу закаливания  не ограничивается увеличением накопления Сахаров, помимо этого свет оказывает  регуляторное влияние. Это подтверждается тем, что этиолированные растения не способны к закаливанию даже при  обогащении их сахарами. В восприятии изменений освещенности важная роль принадлежит фитохрому. Фитохром оказывает влияние на генетический аппарат клетки и способствует активизации генов, участвующих в переходе в покоящееся состояние. Среди механизмов адаптации к действию пониженных температур — синтез ряда стрессовых белков, к которым относят десатуразы, дегидрины — LEA-белки, а также белки холодового шока — БХШ. Эти гидрофильные белки синтезируются в цитоплазме под действием низких температур и выделяются в клеточную стенку. БХШ располагаются на поверхности кристаллов льда, препятствуют их росту, тормозят образование межклеточного льда. БХШ разобщают окислительное фосфорилирование, что позволяет использовать энергию окисления на повышение температуры органов растений на 4—7°С выше окружающего воздуха.

В последние годы были изолированы  гены, ответственные за синтез БХШ, образование которых позволяет  переносить низкие температуры. В арабидопсисе идентифицирован ген — гомолог «противоморозного» гена, от которого зависит способность адаптироваться к низким температурам. Показана роль АБК в образовании этих белков. Так, мутанты арабидопсиса, не способные к синтезу АБК, не обладают устойчивостью к низким температурам. Значение АБК подтверждается тем, что при низких температурах возрастание содержания АБК в растении увеличивает и устойчивость. Например, проростки люцерны переносят температуру до —10°С. Это свойство может быть увеличено путем предварительного выдерживания при 4°С или обработкой АБК, поскольку оба эти способа вызывают синтез БХШ. К концу первой фазы закаливания клетки растений переходят в покоящееся состояние. Происходит процесс обособления цитоплазмы, что, в свою очередь, снижает возможность ее повреждения образующимися в межклетниках кристаллами льда. Особенно интенсивно перестройка обмена веществ протекает в период второй фазы закаливания.

Вторая  фаза закаливания протекает при  дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В  связи с этим для травянистых  растений она может протекать  и под снегом. В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также  перестройка структуры протопласта. Продолжается новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Опыты показали, что в присутствии  ингибиторов синтеза белка процесс  закаливания не происходит (Т.И. Трунова). Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей белков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования. Не для всех растений необходимо протекание процессов закаливания в две фазы. У древесных растений, обладающих достаточным количеством Сахаров, сразу протекают изменения, соответствующие второй. Таким образом, в процессе закаливания возникает морозоустойчивость, которая определяется рядом изменений. У закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, уменьшению содержания воды кристаллы льда образуются не в клетке, а в межклетниках. Количество образовавшегося в межклетниках льда у закаленных растений также значительно меньше.

Изменение свойств белков цитоплазмы приводит к тому, что они становятся более  устойчивыми к обезвоживанию. Накопление Сахаров оказывает дополнительное защитное влияние. Важное значение имеет повышение устойчивости мембран к обезвоживанию и механическому давлению. Имеются данные, что при закаливании увеличивается количество фосфолипидов и ненасыщенных жирных кислот. Важно отметить, что в клетках закаленных растений накапливается АТФ. Чем больше развитие указанных признаков у отдельных видов и сортов растений, тем выше их морозоустойчивость. Морозоустойчивость — комплексный признак, запрограммированный генетически, однако он проявляется в определенных условиях среды. Повышение температуры весной сопровождается противоположными изменениями. Поэтому весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков. Повышение морозоустойчивости растений имеет большое практическое значение. Для предохранения растений от повреждения морозом важно правильно организовать их питание в осенний период. Усиление фосфорного питания повышает устойчивость растений к морозу, тогда как азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения более чувствительными. Благоприятное влияние на морозоустойчивость оказывает обработка такими микроэлементами как цинк, молибден, кобальт. Очень большое значение имеет также выведение морозоустойчивых сортов растений. Делаются попытки создания морозоустойчивых трансгенных растений путем введения генов, кодирующих ферменты синтеза веществ-криопротекторов, например, пролина и бетаина.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

 

Задача  физиологии растений как науки - исследование процессов метаболизма, роста и  развития растений, выяснение механизмов этих процессов и взаимосвязей между  ними. Физиология растений охватывает весь круг процессов, происходящих в  растительном организме, и соответственно подразделяется на ряд направлений:

• в основе этих направлений лежит учение о растительной клетке, особенностях её структуры и функционирования, а так же о механизмах восприятия и передачи сигнала в растении;
• ряд направлений физиологии растений посвящён исследованию отдельных процессов обмена веществ у растений. Это такие разделы, как фотосинтез, дыхание, водный обмен, минеральное питание и вторичный метаболизм. Физиология роста и развития растений изучает механизмы роста и дифференцировки клеток, тканей и органов, механизмы размножения растений, а также механизмы их регуляции факторами внешней среды, такими как свет, температура и т.п.;
• отдельным направлением можно выделить изучение механизмов движения растений;
• физиология устойчивости растений исследует механизмы, при помощи которых растения защищаются от действия неблагоприятных факторов среды, как биотических (патогенные бактерии, грибы, вирусы), так и абиотических (засуха, засоление, повышенные и пониженные температуры, избыток солнечного света);
• особняком стоит такое направление, как культура клеток растений. Оно посвящено исследованию поведения растительных клеток и тканей в культуре in vitro, разработке методов их выращивания и соответствующих биотехнологий (микроклональное размножение растений, производство лекарств и пищевых добавок и т.п.).

 

Направления, посвящённые исследованию обмена веществ  растений, такие как фотосинтез, дыхание и минеральное питание, также имеют прямой практический выход в сельское хозяйство. Они  позволяют разработать новые  эффективные удобрения и регуляторы роста, вывести более продуктивные сорта растений.

 

В основе всех направлений современной  физиологии растений лежат биохимические, биофизические, молекулярно-биологические  методы исследования.

 

 

 

 

 

 

 

 

Библиографический список

1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Маркушин и др.; Под ред. Н.Н. Третьякова. - М.: Колос, 1998.

2. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. – 5-е изд. – М.: Агропромиздат, 1987.

3. Лебедев С.И. Физиология растений. – М.: Колос, 1988.

4. Тривен М. Иммобилизованные ферменты. – М.: Мир, 1983.

5. Полевой В.В. Физиология растений. – М.: Высш. шк., 1989.

6. Физиология и биохимия растений. Метод. указания / Сост. Н.П. Решецкий и др. – Горки, 2000.

7. Агроэкологические основы производства чистой продукции растениеводства: Учеб. пособие / Сост. А.Р. Цыганов и др. – Ч. 1. – Горки, 1998.

8. Агроэкологические основы производства чистой продукции растениеводства: Учеб. пособие / Сост. А.Р. Цыганов и др. – Ч. 2. – Горки, 2000.