Надо
отметить, что в целом корневые
системы значительно менее разнообразны
по сравнению с надземными органами,
в связи с тем, что среда
их обитания более однородна. Это
не исключает того, что корневые
системы изменяются под влиянием
тех или иных условий. Хорошо показано
влияние температуры на формирование
корневых систем. Как правило, оптимальная
температура для роста корневых
систем несколько ниже по сравнению
с ростом надземных органов того
же растения. Все же сильное понижение
температуры заметно тормозит рост
корней и способствует образованию
толстых, мясистых, мало ветвящихся корневых
систем. Большое значение для формирования
корневых систем имеет влажность
почвы. Распределение корней по горизонтам
почвы часто определяется распределением
воды в почве. Обычно в первый период
жизни растительного организма
корневая система растет чрезвычайно
интенсивно и, как следствие, скорее
достигает более влажных слоев
почвы. Некоторые растения развивают
поверхностную корневую систему. Располагаясь
близко к поверхности, сильно ветвящиеся
корни перехватывают атмосферные
осадки. В засушливых районах часто
глубоко и мелко укореняющиеся
виды растений растут рядом. Первые обеспечивают
себя влагой за счет глубоких слоев
почвы, вторые за счет усвоения выпадающих
осадков. Развитие корневых систем зависит
от аэрации. Именно недостаток кислорода
является причиной плохого развития
корневых систем на заболоченных почвах.
Растения, приспособленные к росту
на плохо аэрируемых почвах, имеют
в корнях систему межклетников, которые
вместе с межклетниками в стеблях
и листьях составляют единую вентиляционную
систему. Значение имеют и условия
питания. Показано, что внесение фосфорных
удобрений способствует углублению
корневых систем, а внесение азотных
удобрений — их усиленному ветвлению.
3 Значение дыхания в
жизни растений, его роль в
биосинтетических процессах
Процесс дыхания представляет собой
центральное звено обмена веществ
организма и тесно связан с
другими процессами метаболизма. Необходимо
подчеркнуть, что, несмотря на противоположную
направленность двух центральных процессов
растительного организма — фотосинтеза
и дыхания и на их локализацию
в разных органеллах клетки, между
ними существует тесная взаимосвязь. Прежде
всего, для протекания процесса дыхания
нужны органические вещества (субстраты).
Такими субстратами в первую очередь
являются углеводы, которые у зеленых
растений образуются в процессе фотосинтеза.
Вместе с тем превращение веществ
в процессе фотосинтеза и дыхания идет
через ряд сходных промежуточных продуктов.
Особенно много сходного в превращениях
между фотосинтетическим циклом Кальвина
и реакциями пентозофосфатного пути дыхательного
обмена. Как в том, так и в другом случае
происходят взаимные превращения Сахаров
с разной длиной углеродной цепочки (3,
4, 5, 6 и 7 углеродных атомов). По-видимому,
несмотря на различное распределение
(компартментацию) этих метаболитов в
клетке, между ними существует обмен. Иначе
говоря, промежуточные продукты дыхания
могут быть использованы в процессе фотосинтеза.
Одновременно возможен и обратный процесс.
Много общего в энергетике фотосинтеза
и дыхания в процессах фотосинтетического
и окислительного фосфорилирования. Между
этими двумя процессами возможен обмен
энергетическими эквивалентами. АТФ, образовавшаяся
на свету при фотосинтетическом фосфорилировании,
может служить основным источником энергии
для различных биосинтетических процессов,
заменяя АТФ, образовавшуюся в процессе
дыхания. С другой стороны, АТФ и НАДФН,
образовавшиеся в процессе дыхания, могут
быть использованы для реакций цикла Кальвина.
Имеются данные, что на свету у растений
основными органеллами, поставляющими
АТФ, являются хлоропласты.
Многие промежуточные продукты
процесса дыхания являются основой
биосинтеза важнейших соединений. Уже
на протяжении первой, анаэробной фазы
дыхания (гликолиз) триозофосфаты, преобразуясь
в глицерин, могут служить источником
для синтеза жиров. Пировиноградная кислота
путем аминирования может дать аланин.
Не менее важное значение имеют и промежуточные
продукты цикла Кребса. Например, оскетоглютаровая
и щавелевоуксусная кислоты в процессе
аминирования дают аминокислоты — глутаминовую
и аспарагиновую. Благодаря реакции переаминирования
эти кислоты могут быть источником аминогруппы
для других аминокислот и, таким образом,
являться важнейшими промежуточными продуктами
для синтеза, как белка, так и пуриновых
и пиримидиновых азотистых оснований.
Янтарная кислота, образовавшаяся в цикле
Кребса, дает основу для образования порфиринового
ядра хлорофилла. Ацетил-КоА служит основой
для образования жирных кислот. Поскольку
имеется ряд реакций и процессов, благодаря
которым отдельные компоненты извлекаются
из цикла Кребса, должны быть и обратные
процессы, поставляющие их в цикл. Если
бы этого не было, скорость превращения
в аэробной фазе дыхания заметно бы снизилась.
Такой реакцией является окислительное
дезаминирование аминокислот, приводящее
к образованию органических кислот. Имеет
значение также реакция карбоксилирования
пировиноградной кислоты или ее фосфорилированной
формы, в результате чего образуется щавелевоуксусная
кислота. Основной процесс, при котором
образуются пентозы в растении,— это пентозофосфатный
путь дыхательного обмена. Пентозы входят
в состав нуклеотидов, нуклеиновых кислот
и ряда коферментов, в том числе таких
важных, как никотинамидные (НАД и НАДФ)
и флавиновые (ФМН, ФАД).
Пентозофосфатный путь дыхания
является также источником образования
эритрозо-4-фосфата. Эритрозофосфат, взаимодействуя
с фосфоенолпируватом, образует шикимовую
кислоту. Шикимовая кислота — материал
для образования фенольных соединений,
лигнина, ряда ароматических аминокислот,
например триптофана, а из триптофана
образуется один из главных гормонов роста
растений — ауксин (b-индолилуксусная
кислота). Рассмотренные связи дыхания
и других процессов метаболизма растения
не являются постоянными, раз навсегда
данными. Они возникают и нарушаются под
влиянием, как внутренних особенностей
растения, так и внешних условий. При неблагоприятных
условиях эти нарушения могут быть значительными
и даже летальными.
4 Круговорот элементов минерального
питания в растении и вторичное
их использование
Растительный
организм, в отличие от животного,
характеризуется большой экономностью
в использовании питательных
веществ. Это выражается в способности
растений к реутилизации (повторному
использованию) основных элементов
минерального питания. Особенно подвижны
в растениях соединения фосфора.
Интересные результаты были получены
в опытах с кукурузой. Проростки
кукурузы в возрасте 10 суток переносили
на питательную среду, содержащую 32Р.
Затем в каждом вновь появившемся
листе определяли соотношение 31Р
и 32Р. Оказалось, что оно во всех листьях
одинаково, так как отток фосфора
шел из более старых в молодые листья.
Дальнейшие исследования показали, что
повторному использованию подвергается
большинство элементов минерального питания,
в том числе азот, сера, калий, магний и
др. Однако есть элементы, которые практически
не реутилизируются. К ним относятся кальций
и бор. Это связано с малой подвижностью
и плохой растворимостью соединений, в
состав которых входят эти элементы. Каждый
лист растения проходит свой цикл развития.
Лист растет, достигает максимального
размера, затем начинаются процессы старения,
наконец лист отмирает. На протяжении
всей жизни в него поступают питательные
вещества. Одновременно происходит отток
веществ. В период физиологической молодости
листа количество соединений, содержащих
элементы минерального питания, в нем
увеличивается, поскольку скорость притока
веществ заметно превышает скорость оттока.
Затем на короткий период эти два процесса
(приток и отток) уравновешивают друг друга.
По мере старения листа начинает преобладать
отток. Во время листопада отток питательных
веществ идет интенсивно из всех листьев.
Если питательные вещества, содержащие
минеральные элементы, передвигаются
из корневой системы в надземные органы
в основном по ксилеме, то их отток из листьев
идет по флоэме. Распространяясь в радиальном
направлении из проводящих элементов
флоэмы, питательные вещества переходят
вновь в сосуды ксилемы и с восходящим
током направляются к более молодым органам
и листьям. Следовательно, элементы питания
совершают круговорот по растению. Переход
из нисходящего тока (по флоэме) в восходящий
ток (по ксилеме) может происходить в разных
точках стебля. Повторное использование
растительным организмом отдельных элементов
оказывает влияние на их распределение.
В растении существуют два градиента распределения
минеральных веществ. Для элементов, подвергающихся
повторному использованию, характерен
базипетальный градиент распределения,
т. е. чем выше расположен лист и чем он
моложе, тем больше в нем. При анализе трансгенных
растений оказалось, что действительно
сахароза на пути к ситовидным трубкам
передвигается по апопласту. Так, трансгенные
томаты содержали в апопласте инвертазу,
что приводило к гидролизу сахарозы, и
она не поступала во флоэму. Соотношение
апопластного или симпластного пути зависит
от вида растения, транспортируемого сахара,
типа сопутствующих клеток, числа плазмодесм.
По апопласту главным образом передвигается
сахароза, при этом отмечается малое количество
плазмодесм в клетках флоэмы. По симпласту
транспортируется не только сахароза,
но и другие сахара (например, рафиноза
и др.), а в клетках флоэмы наблюдается
много плазмодесм. Путь ближнего транспорта
зависит и от условий. Показано, что при
низкой температуре и засухе симпластный
транспорт заменяется на апопластный.
Все это позволяет считать, что паренхимный
транспорт осуществляется не только через
плазмодесмы, но и по свободному пространству.
Причем у одних растений преобладает апопластный
транспорт, у других — симпластный. Клетки
флоэмных окончаний (передаточные) усиленно
абсорбируют сахара и аминокислоты. Отличительной
особенностью передаточных клеток являются
многочисленные выросты клеточных стенок.
Благодаря выростам, направленным внутрь
клеток, поверхность плазмалеммы возрастает.
Одновременно это увеличивает емкость
свободного пространства и создает благоприятные
условия для абсорбции веществ. Предполагается,
что сахароза, образовавшаяся в клетках
мезофилла листа, десорбируется в свободное
пространство (апопласт). Выходя из паренхимных
клеток в свободное пространство, сахароза
расщепляется находящимся там ферментом
инвертазой на гексозы. Гексозы передвигаются
по апопласту к передаточным клеткам проводящих
пучков по градиенту концентрации. При
соприкосновении с паренхимными передаточными
клетками флоэмы они снова превращаются
в сахарозу. Частично сахароза из клеток
мезофилла к проводящим пучкам может,
по-видимому, передвигаться и по плазмодесмам
(симпластный транспорт). Далее происходит
загрузка ситовидных трубок. Сахароза
из паренхимных либо специализированных
передаточных клеток флоэмы поступает
в ситовидные трубки. Этот последний этап
— секреция сахарозы в ситовидные трубки
— идет против градиента концентрации
и требует затраты энергии АТФ. Предполагается,
что сахароза преодолевает мембрану с
помощью переносчика в комплексе с протоном.
При этом благодаря работе Н+ — АТФазы
ионы Н+ выкачиваются из клеток флоэмы,
а затем поступают обратно по градиенту
рН, увлекая за собой сахарозу против градиента
ее концентрации.
5
Использование фиторегуляторов в практике
сельского хозяйстсва
Биотехнологические методы применяются
во многих отраслях науки и экономики.
Их использование позволит увеличить
производство сельскохозяйственной продукции,
улучшить ее качество, защитить природу
от загрязнения и повысить устойчивость
всего агропромышленного комплекса. С
учетом реальных достижений ведущие биотехнологи
мира прогнозируют увеличение масштабов
реализации биотехнологической продукции
на мировом рынке в ближайшие годы на 20
– 25% от общего объема товарооборота.
Одним из направлений биотехнологии
является использование регуляторов
роста и развития растений. Природные
фитогормоны и синтетические
регуляторы роста и развития растений
являются мощным химическим средством
управления онтогенезом и продукционным
процессом растений. Фиторегуляторы
– важное средство регулирования дифференцировки
клеток, клеточных делений, образования
новых тканей и органов, темпов роста и
развития растений, их продуктивности
и качества урожая. Решающее значение
в управлении онтогенезом растений и их
продуктивностью имеет изучение и мониторинг
фитогормонального статуса.
В современном растениеводстве
фиторегуляторы применяются в целях повышения
урожайности и устойчивости агроценозов
к неблагоприятным факторам среды, позволяют
существенно облегчить ряд технологических
операций.
Биотехнологические методы применяются
во многих отраслях науки и экономики.
Их использование позволит увеличить
производство сельскохозяйственной продукции,
улучшить ее качество, защитить природу
от загрязнения и повысить устойчивость
всего агропромышленного комплекса. С
учетом реальных достижений ведущие биотехнологи
мира прогнозируют увеличение масштабов
реализации биотехнологической продукции
на мировом рынке в ближайшие годы на 20
– 25% от общего объема товарооборота.
Одним из направлений биотехнологии
является использование регуляторов
роста и развития растений. Природные
фитогормоны и синтетические
регуляторы роста и развития растений
являются мощным химическим средством
управления онтогенезом и продукционным
процессом растений. Фиторегуляторы
– важное средство регулирования дифференцировки
клеток, клеточных делений, образования
новых тканей и органов, темпов роста и
развития растений, их продуктивности
и качества урожая. Решающее значение
в управлении онтогенезом растений и их
продуктивностью имеет изучение и мониторинг
фитогормонального статуса.
В современном растениеводстве
фиторегуляторы применяются в целях повышения
урожайности и устойчивости агроценозов
к неблагоприятным факторам среды, позволяют
существенно облегчить ряд технологических
операций.
6
Фазы закаливая растений к морозу. Необходимые
условия для прохождения закаливания
Гибель
растений в результате воздействия
температур ниже 0°С зависит от генетической
природы организма и от тех условий, в
которых он находился в период, предшествующий
морозам. Так, один и тот же растительный
организм может погибнуть при температуре
-5°С и перенести температуру до -40...-50°С
и даже ниже.
Закаливание
— это обратимое физиологическое
приспособление к неблагоприятным
воздействиям, происходящее под влиянием
определенных внешних условий. Физиологическая
природа процесса закаливания к
отрицательным температурам была раскрыта
благодаря работам И.И. Туманова
и его школы. В результате процесса
закаливания морозоустойчивость организма
резко повышается. Способностью к
закаливанию обладают не все растительные
организмы, она зависит от вида растения,
его происхождения. Растения южного
происхождения к закаливанию
не способны. У растений северных широт
процесс закаливания приурочен
лишь к определенным этапам развития.
Для приобретения способности к
закаливанию растения должны закончить
процессы роста. Сигналом к прекращению
роста и стимулом для изменений
в гормональной системе для растений
является сокращение фотопериода и снижение
температуры. Ослабляется синтез ИУК и
гиббереллинов, усиливается образование
АБК и этилена. Это и приводит к торможению
ростовых процессов. Другим условием для
приобретения способности к закаливанию
является завершение оттока веществ. Если
в течение лета у древесных растений процессы
роста не успели закончиться, то это может
вызвать массовую гибель растений зимой.
Так, зимняя гибель часто вызывается летней
засухой. Засуха приостанавливает рост
летом, не позволяет древесным культурам
завершить ростовые процессы к осени.
В результате растения оказываются неспособными
пройти процессы закаливания и гибнут
даже при небольших морозах. Аналогичная
картина характерна для растений, выращенных
при несоответствующем фотопериоде, не
успевших завершить летний рост и поэтому
неспособных к закаливанию. Исследования
показали, что яровые злаки по сравнению
с озимыми растут при более пониженных
пониженных температурах, из-за этого
в осенний период они почти не снижают
темпов роста и не способны к закаливанию.
Способность к закаливанию утрачивается
весной в связи с началом ростовых процессов.
Таким образом, устойчивость растений
к морозу, способность пройти процессы
закаливания тесно связаны с резким снижением
темпов роста, с переходом растений в покоящееся
состояние. Показано, что к закаливанию
способен лишь целостный организм, при
обязательном наличии корневой системы.
Всякое нарушение процессов оттока (кольцевание)
препятствует закаливанию. Роль корней
не сводится только к тому, что туда оттекают
продукты обмена, гормоны, способствующие
ростовым процессам. Важное значение имеет
то, что клетки корня вырабатывают вещества,
повышающие устойчивость организма против
мороза. Собственно процесс закаливания
требует комплекса внешних условий и проходит
в две фазы.