Физиология растений

ЗНАЧЕНИЕ  ПРОЦЕССА ФОТОСИНТЕЗА И ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ

Из всех перечисленных типов  питания углеродом фотосинтез, при  котором построение органических соединений идет за счет простых неорганических веществ (СОг и НгО) с использованием энергии солнечного света, занимает совершенно особое место. Фотосинтез характерен для всех зеленых растений.

Общее уравнение фотосинтеза:

свет

6СО_я + 12Н₂0 ► С_вН₁₂О_в + 60₂ + 6Н₂0

хлорофилл

Фотосинтез — это процесс, при  котором энергия солнечного света  превращается в химическую энергию. В самом общем виде это можно  представить следующим образом: квант света (hv) поглощается хлорофиллом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом электрон переходит на более высокий энергетический уровень. В клетках зеленых растений в процессе эволюции выработался механизм, при котором энергия электрона, возвращающегося на основной энергетический уровень, превращается в химическую энергию. Только с помощью зеленых растений энергия Солнца может накапливаться в виде энергии химических связей. Таким образом, органические вещества, которыми питаются животные и человек, первоначально создаются в зеленом листе. Большая часть той энергии, которая используется человеком на заводах и фабриках, т. е. энергия, благодаря которой происходит движение различных механизмов, машин и самолетов,— это все энергия Солнца, преобразованная в зеленом листе. Исследования показали, что весь кислород атмосферы фотосинтетического происхождения. Следовательно, процессы дыхания и горения стали возможны только после того, как возник фотосинтез. Все это и позволяет говорить о космическом значении фотосинтеза. Чтобы лучше представить себе масштабы процесса фотосинтеза, приведем несколько цифр. Согласно данным французского исследователя Дювиньо (1972), ежегодно в процессе фотосинтеза растениями суши образуется 3,1 • 10'° т органического вещества, в том числе на долю лесов приходится 2,04 -10¹⁰ т, лугов, степей—0,3-• 10'° т, пустынь — 0,11 • 10¹⁰ т, культурных полей — 0,56-10¹⁰ т. Если учесть продукцию органического вещества растений планктона, цифры значительно возрастут и достигнут величины примерно 5,8-10¹⁰т в год. Энергия, накапливаемая в процессе фотосинтеза за один год, приблизительно в 100 раз больше энергии сгорания всего добываемого в мире за этот же период угля.

Казалось бы, что при таком колоссальном годовом потреблении углерода весь С0₂ воздуха должен быть израсходован в течение немногих лет. Однако содержание СОг в атмосфере непрерывно пополняется за счет растворенных в воде карбонатов и бикарбонатов. Кроме того, углекислый газ выделяется из почвы в результате различных микробиологических процессов, связанных с окислением органических веществ (до 25—30 кг СОг на 1 га в сутки). Фотосинтез имеет важнейшее значение и в жизни самого растительного организма. Согласно расчетам А. А. Ничипоровича, в период наиболее активного роста растений суточные приросты сухого вещества достигают 300 и даже 500 кг/га. При этом в течение суток растение усваивает 1 — 2* кг N, 0,1-0,2 кг Р, 0,8—1,7 кг К и до 1000 кг С0₂.

Учитывая значение процесса фотосинтеза, раскрытие его механизма является одной из наиболее важных и интересных задач, стоящих перед физиологией растений. Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать 1771 г. Английский ученый Д. Пристли обратил внимание на изменение состава воздуха вследствие жизнедеятельности животных. В присутствии зеленых растений*воздух вновь становился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем работами ряда ученых (Ингенгауз, Сенебье, Соссюр, Буссенго) было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают СОг, из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Именно этот процесс в 1877 г. немецкий ученый Пфеффер назвал фотосинтезом. Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон сохранения энергии, сформулированный Р. Майером. В 1845 г. Р. Майер выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями, — это энергия Солнца, которую растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Это положение было развито и экспериментально подтверждено'в исследованиях замечательного русского ученого К. А. Тимирязева.

ЛИСТ КАК  ОРГАН ФОТОСИНТЕЗА. ОСОБЕННОСТИ ДИФФУЗИИ С0₂ В ЛИСТЕ

Анатомическое строение листа приспособлено  к тому, чтобы обеспечить поступление СОг к клеткам, содержащим зеленые пластиды. Наличие межклетников облегчает доступ С0₂ ко всем клеткам. К эпидермису, расположенному на верхней стороне листа, примыкает палисадная паренхима, клетки которой вытянуты перпендикулярно поверхности листа. Палисадная паренхима — это основная ассимиляционная ткань листа, особенно богатая хлоропластами. Густая сеть жилок в листе не только облегчает снабжение клеток паренхимы водой, но и способствует быстрому оттоку из листа углеводов, образующихся в процессе фотосинтеза. Для того чтобы процесс фотосинтеза протекал нормально, в клетки к зеленым пластидам должен непрерывно поступать С0₂. Небольшое количество С0₂ образуется в самом листе в результате дыхания. Однако основным поставщиком С0₂ служит атмосфера. Количество С0₂ в атмосфере составляет около 0,03%- В результате поглощения листом С0₂ возникает градиент концентрации этого газа, что и вызывает непрерывную диффузию С0₂ в направлении фотосинтезирующих органов растения. С0₂ диффундирует из более дальних слоев атмосферы в близлежащие к листу и далее в межклетные пространства, из межклетников в клетки и далее к хлоропластам. Чем быстрее используется С0₂ в процессе фотосинтеза, тем больше падает ее парциальное давление в межклетниках и тем быстрее поступает в них С0₂. В процессе диффузии ток С0₂ встречает сопротивление. Оно особенно велико при диффузии С0₂ к листьям водных растений. Исследования показали, что в воде сопротивление диффузионному току С0₂ примерно в 1000 раз больше, чем в воздухе. Всякое перемешивание среды (воздуха или воды) способствует более быстрой диффузии С0₂ к листу. Кроме внешнего сопротивления, которое встречает С0₂ при диффузии до поверхности листа, существует еще внутреннее сопротивление (в самом листе).

С0₂ поступает в лист растения через устьица. Некоторое количество СОг поступает непосредственно через кутикулу. В последнем случае диффузия СОг происходит в виде Н₂СОз через клетки эпидермиса к хлоропластам клеток паренхимы листа. При прохождении через устьичные щели СОг может диффундировать в виде газа к любой части листа по межклеточнымлространствам. В этом случае водный диффузионный путь через мембрану внутрь клетки до хлоропласта будет минимальным, а следовательно, сопротивление меньшим.

Несмотря па то что при полностью  открытых устьицах площадь устьичных  щелей составляет всего 1/100 поверхности листа, диффузия СОг внутрь листа идет через них сравнительно быстро. Опытным путем установлено, что свободная поверхность щелочи площадью 1 см² поглощает за 1 ч 0,12—0,15 см³ С0₂; 1 см² поверхности листа поглощает всего в два раза меньше — 0,07 см³ СОг, между тем его открытая площадь меньше в 100 раз. Такая высокая скорость связана с тем, что диффузия газов через мелкие отверстия идет пропорционально не их площади, а их диаметру (см. с. 68). Естественно, что это положение правильно лишь при условии, что устьица открыты. При закрытых устьицах диффузия С0₂ в лист сокращается примерно на 80%. При ветре основное значение приобретает сопротивление, которое встречает СОг при диффузии через устьица, поэтому их закрытие оказывает еще большее относительное влияние и снижает диффузию СОг на большую величину (90%) •

Закрытие устьиц сильнее уменьшает  потерю паров воды из листа (транспирацию) по сравнению с диффузией СОг  внутрь листа. Это обстоятельство имеет  важное значение для выживания растений в крайних условиях существования (засуха).

ХЛОРОПЛАСТЫ,  ИХ  СТРОЕНИЕ И ОБРАЗОВАНИЕ

Весь процесс фотосинтеза протекает  в зеленых пластидах — хло-ропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты  — бесцветные, хромопласты —  оранжевые, хлоропласты — зеленые. Именно в хлоро-пластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл.

Незеленые растения, например грибы, лишены пластид. Эти растения не обладают способностью к фотосинтезу. В процессе эволюции дифференциация пластид произошла очень рано. Правда, у фотосин-тезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей пластид еще нет, их роль выполняет окрашенная часть протоплазмы, прилегающая к оболочке. Это наиболее примитивная организация фотосинтетического аппарата. Однако уже у водорослей имеются специальные образования (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они разнообразны по форме (спиральные, ленточные, в виде пластинок или звезд). Высшие растения характеризуются вполне сформировавшимся типом пластид в форме диска или двояковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсальным аппаратом фотосинтеза.

1. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И СТРОЕНИЕ  ХЛОРОПЛАСТОВ

Химический состав хлоропластов достаточно сложен и может быть охарактеризован  следующими средними данными (% на сухую  массу): белок — 35—55; липиды — 20—30; углеводы—10; РНК — 2—3; ДНК — до 0,5; хлорофилл —9; каротиноиды — 4,5.

Важно отметить, что многие белки  хлоропластов обладают ферментативной активностью. Действительно, в хлоропластах сосредоточены все ферменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, сиитетазы, гидролазы). В настоящее время показано, что в хлоропластах, так же как и в митохондриях, имеется своя белоксинтезирующая система.

Многие из ферментов, локализованных в хлоропластах, являются двухкомпонентными. Во многих случаях простетическая группа ферментов — это различные витамины. В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D). В хлоропластах находится 80 % F^e> 70% Zn, около 50% Си от всего количества этих элементов в листе. Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на клетку.

Внутреннее строение хлоропластов, их ультраструктура была раскрыта после  того, как появился электронный микроскоп. Оказалось, что хлоропласты окружены двойной оболочкой (мембраной). Толщина каждой оболочки¹ 7,5—10 нм, расстояние между ними 10— 30 нм. Внутреннее пространство хлоропластов пронизано мембранами (ламеллами). Мембраны, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки — тилакоиды (греч. «тилакоидес» — мешковидный)-В хлоропластах тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки (граны) и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Длинные тилакоиды расположены параллельно друг другу. Короткие тилакоиды состоят из ламелл гран, длинные тилакоиды — ламелл стромы. Все ламеллы погружены в среду зернистого строения — строму.

Относительно связи между ламеллами гран и ламеллами стромы имеются разные точки зрения. Существует мнение, что ламеллы гран как бы зажаты между ламеллами стромы. Т. Вейер предложил гранулярно-ре-шетчатую модель, согласно которой внутренние пространства всех тила-коидов соединены между собой (рис. 27). У хлоропластов большинства водорослей гран нет, а ламеллы собраны в группы (пачки) по

2—8 штук.  Не во всех случаях и у  7. хлоропласты  име

Схема гранулярно-сетча  той структуры хлоропласта  высших   растений  

ют гранальную структуру.   Так, в листьях кукурузы имеются два  вида хлоропластов. В клетках мезофилла содержатся мелкие хлоропла-

сты, гранального    строения   (рис. 28).   В  клетках  обкладки,    окружающих       листовые    сосудистые \ пучки, хлоропласты    крупные    и гран не содержат (рис. 29).

Ламеллы хлоропластов состоят из глобулярных  липопротеиновых субъединиц. При этом белки и ли-пиды связаны друг с другом и образуют комплексы. По мнению Т. Вейера, каждая липопротеино-вая субъединица включает пигменты, а также все компоненты электронно-транспортной цепи (см. с. 128). На наружной поверхности мембраны тилакоидов сосредоточены гидрофильные группировки белка и галакто- и сульфолипиды. Молекулы хлорофилла определенным образом ориентированы в мембранах. При этом их фитоль-Рис. 29.   Электронно-микроскопичес- _{ная тасть   (хвост})   погружена      в

кая фотография хлоропласта в клет

ке обкладки листа кукурузы  (увел,    глобулу и находится  в контакте с 48000).гидрофобными группами белковых молекул. Порфириновые ядра (головка) молекул хлорофилла в основном локализованы в пространстве между соприкасающимися мембранами тилакоидов гран. Молекулы хлорофилла могут быть и в мембранах стромы. В этом случае они находятся внутри субъединиц.

2. ОНТОГЕНЕЗ  ПЛАСТИД

Хлоропласты в клетках листа  растут и развиваются, т. е. имеют  свой онтогенез. Так же как и для  митохондрий, начальной стадией роста хлоропластов являются инициальные частицы. Эти частицы глобулярные образования, окруженные двойной мембраной, значительно более плотной консистенции по сравнению с окружающей гпалоплазмой. Но внешнему виду инициальные частицы хлоропластов и митохондрий настолько сходны, что их различить можно, только проследив их дальнейшую судьбу.

Но мере роста клетки, инициальные  частицы увеличиваются в размере и приобретают форму двояковыпуклой линзы. Одновременно их внутренняя мембрана начинает разрастаться, образуя складки. От складок отшнуровываются пузырьки (тилакоиды), которые располагаются параллельно и пронизывают всю строму. На этой стадии развития частицы становятся видимыми в световой микроскоп (0,3— 0,5 мкм) — это уже пропластиды.

Для дальнейшего развития структуры  пропластид необходим свет. На свету  образуется хлорофилл. Молекулы хлорофилла локализуются в мембранах. Именно на свету образуются два типа тилакоидов. Длинные тилакоиды тянутся через все продольное сечение пластид и образуют тилакоиды стромы. Короткие тилакоиды располагаются стопкой друг над другом и образуют тилакоиды гран. Пластиды достигают окончательного размера (рис. 30). Непосредственно из пропластид могут образовываться и бесцветные пластиды (лейкопласты—амилопласты) (рис. 31). Лейкопласты чаще всего локализованы в клетках запасающих тканей. Подобно пропластидам они характеризуются слабо развитой ламеллярной структурой. Во многих случаях в лейкопластах ламеллы сохраняют связь с внутренней оболочкой. В строме лейкопластов располагаются крахмальные зерна, осмио-фильные глобулы, белковые включения. Хромопласты — это, по-видимому, результат деградации хлоропластов, образовавшиеся за счет частичного разрушения ламеллярной структуры. Одновременно происходит образование осмиофпльпых глобул, содержащих каротинои-ды. Эти глобулы располагаются сплошным слоем под оболочкой пластид.