Половой диморфизм. Эволюция полового размножения

     Популяционный половой диморфизм может существовать по таким признакам, как рост, вес, размеры

и пропорции, многие морфофизиологические и эколого-психологические признаки и др.

Согласно эволюционной теории пола половой диморфизм состоит из двух компонентов: репродуктивного полового диморфизма и предсказанного теорией, ранее неизвестного эволюционного полового диморфизма.

Репродуктивный половой диморфизм — это постоянный диморфизм по первичным и вторичным половым признакам, разным у мужского и женского пола и имеющим прямое отношение к размножению (гаметы, гонады, гениталии, молочные железы, борода человека, грива льва, шпоры петуха и др.). Это фундаментальные видовые признаки, гены которых согласно эволюционной теории пола должны быть общими для двух полов. А поскольку по общим генам не может быть генотипический половой диморфизм, то репродуктивный половой диморфизм — гормональный, то есть фенотипический. Его назначение — задать программы двух полов.

Модификационный половой диморфизм — временный, в пределах онтогенеза. Он возникает в результате изменений женского пола, имеющего более широкую норму реакции и повышенную онтогенетическую пластичность. Он предшествует эволюции любого адаптивного признака, и чем шире норма реакции признака, тем больше может быть половой диморфизм по нему. Назначение модификационного полового диморфизма—защита женского пола от отбора во время дихронизма, пока не появятся новые гены, проверенные в мужском геноме. Пример такого диморфизма — адаптация женщин арктических популяций: толстый жировой слой, короткие ноги, высокая минерализация скелета.

Эволюционный половой диморфизм—генотипический, и возникает при эволюции любого признака, в результате опережающего изменения мужского генома. Цель эволюционного полового диморфизма—создание дихронизма для эффективной эволюции. Вектор совпадает с направлением эволюции признака. При этом женская форма признака показывает прошлое состояние, мужская — будущее.

У популяций, долго живущих в стабильной среде, есть только репродуктивный половой диморфизм. Эволюционный половой диморфизм отсутствует, а модификационный—только дисперсионный, так как фенотипическая дисперсия мужского пола в стабильной среде больше, чем женского.

В изменчивой среде эволюционный половой диморфизм складывается из новой информации, которая уже попала к мужскому полу (но еще не попала к женскому) и старой информации ещё сохраняющейся у женского пола (и уже утрачена мужским полом). Следует отметить, что при смешении двух популяций (рас, этносов), общая информация перемешивается при первом же скрещивании, а новая и старая информации остаются обособленными, на протяжении полового дихронизма. Такое представление легко объясняет различия межвидовых, межрасовых реципрокных гибридов, связанные с направлением скрещивания.

2.1.Половой диморфизм и генетические различия

В том случае, когда гены, контролирующие формирование того или иного признака, локализованы в аутосомах, наследование осуществляется независимо от того, кто из родителей (мать или отец) является носителем изучаемого признака. Наличие половых хромосом меняет характер наследования признаков. Гены (и связанные с ними признаки), локализованные в Y-хромосоме, передаются только по мужской линии. Гены находящиеся на негомологичном участке Х-хромосомы передаются обоим полам, но у самцов будут проявляться даже в том случае, если они рецессивны. Самки наследуют две Х-хромосомы и имеют возможность компенсации дефектных генов. Одна из Х-хромосом подвергается инактивации (тельце Барра), считается что для компенсации дозы генов. В разных клетках организма может инактивироваться одна и та же или разные Х-хромосомы, в последнем случае наблюдается мозаичное проявление признаков.

Известны несколько общих закономерностей, связанных с половым диморфизмом:

(1) Система спаривания: полигамные  виды имеют более выраженный  половой диморфизм чем моногамные. Самцы имеют большие размеры, потому что крупное тело помогает самцам в борьбе за самку. При моногамной системе размножения со слабой конкуренцией за самок, самцы и самки имеют близкие размеры.

(2) Половой диморфизм по  размеру увеличивается с увеличением  размеров тела когда самцы  больше самок, и уменьшается с увеличением средних размеров тела, когда самки больше самцов (Правило Ренча) (Rensch, 1959). Правило было выведено на основе анализа 40 независимых филогенетических линий наземных животных, преимущественно позвоночных. Примеры линий, которые следуют правилу ключают приматов, ластоногих и парнокопытных (Fairbairn, 1997). Причины такой картины до сих пор не ясны. Почему самцы намного больше самок у больших животных, и почему в той же филогенетической линии у видов с маленькими размерами самцы такого же размера или даже меньше самок (Rensch, 1959; Andersson, 1994; Fairbairn, 1997)?

(3) Наземные виды имеют  как правило больший половой  диморфизм чем древесные разновидности. Возможно конкуренция между самцами у наземных разновидностей больше зависит от размера тела.

(4) Как в пределах одного  вида, так и среди родственных.

2.2.Теории Полового Диморфизма

Было давно замечено, что:

(1) Полигамные виды, у которых  самцы, как правило, не принимают  участие в обеспечении и воспитании  потомства, имеют более выраженный  половой диморфизм (Darwin,1871; Fisher, 1958).

(2) В таких системах  небольшое количество самцов  спаривается с большинством самок (Bateman, 1948, LeBoeuf, 1972, 1974; Mackenzie et al., 1995). Многие  самцы не участвуют в спаривании  и поэтому их собственная выживаемость  не влияет на выживаемость  вида.

(3) У диморфных видов  обычно можно встретить одну  из двух моделей поведения: или  самцы борются друг с другом  и победитель “выигрывает” право  спариваться с самкой, или самцы  развивают признаки, привлекательные  для самок.

(4) В обоих ситуациях  такие признаки самцов могут  снижать их возможности выживания. Эти общие закономерности признаются  большинством специалистов в  области полового диморфизма.

Основной теорией, объясняющей с эволюционных позиций возникновение и развитие полового диморфизма до сих пор остается теория полового отбора Дарвина. В своей книге “Происхождение человека и половой отбор” Дарвин (Darwin, 1871) ввел концепцию полового отбора для объяснения возникновения вторичных половых признаков самцов у животных видов животных, которые могут снижать их выживаемость.

Теория полового отбора Дарвина.

Дарвиновская теория полового отбора вызывала споры еще при его жизни. Неоднократно высказывалось мнение, что это самое слабое место Дарвиновского эволюционного учения. Уоллес в своей книге “Дарвинизм” (1911), оценивал теорию полового отбора как ошибочную. В последние десятилетия проблема полового отбора и полового диморфизма снова привлекает внимание исследователей и вызывает споры. При этом одни авторы считают, что “никаких особых теоретических проблем, касающихся полового отбора не существует” (Грант, 1980). Другие, наоборот, приводят много фактов, не находящих объяснения в рамках существующих теорий (Мэйнард Смит, 1981).

Половой отбор Дарвину представлялся как процесс, дополняющий более широко распространенный процесс естественного отбора. Он считал, что естественный отбор создал все адаптивные признаки вида в целом, общие для обоих полов, а также первичные половые признаки, непосредственно связанные с размножением. За paмками этой трактовки остается обширный класс специальных признаков, свойственных только одному (тому или другому) полу, то есть вторичные половые признаки. Такие признаки, зачастую не представляют собой приспособлений, благоприятных для вида в целом и не являются необходимыми для размножения. Считается, что ряд таких признаков, уменьшает приспособленность и выживание их обладателей (в основном, самцов), поэтому такие признаки должны убираться естественным отбором. Дарвин считал, что вторичные половые признаки повышают вероятность успешного спаривания для их обладателей, то есть, теория полового отбора была введена для объяснения полового диморфизма. Он различал два явления, которые приводят к половому отбору: первое—конкуренция между самцами в борьбе за самку, и второе —выбор со стороны самки того или другого самца. Конечно, в зависимости от условий и системы спаривания возможна и обратная ситуация—конкуренция между самками и выбор самок самцами. Поэтому у животных теория полового отбора может объяснить существование полового диморфизма только двух категорий вторичных половых признаков: а) органов нападения у самцов, как орудий борьбы за самку, и б) признаков, привлекающих и возбуждающих особей противоположного пола. В первом случае предполагается наличие борьбы самцов за самок, причем самка достается победителю, то есть более сильному и лучше вооруженному самцу, который и передает эти свойства своему мужскому потомству. Во втором случае предполагается наличие выбора самками наиболее привлекательных самцов, которые сильнее возбуждают их звуками, яркими красками, плясками и запахами.

Ряд теорий обращают внимание на некоторые полезные качества признаков уменьшающих приспособленность. Например, большие рога, уменьшая подвижность, в то же время помогают защищаться от хищников, повышать иерархию в группе и улучшать репродуктивный успех.

Возможно также, что размножение в ряде случаев важнее выживания, то есть оставить потомство и умереть лучше, чем не размножаться, но жить долго.

Выбор партнера может основываться на двух типах критериев: генетических индикаторах (отбор на “хорошие гены” и “здоровое потомство”) и эстетических показателях (отбор на основе “хорошего вкуса” или с целью иметь “красивых сыновей”). К первому типу относится концепция форы (гандикапа) Захави, ко второму,—теории основанные на процессе “убегания” (“runaway”).

Концепция форы (гандикапа) Захави.

 Была предложена А. Захави в1975 году для объяснения  полового диморфизма по признакам  самцов, которые уменьшают их  приспособленность. Так например, яркая  окраска оперения и громкие  песни самцов птиц делают их  более заметными для хищников. Самец с ярко окрашенным оперением  демонстрирует самке высокую  приспособленность, то есть то, что  он выжил, несмотря на “фору”, которая была у менее заметных  самцов. Другие признаки, например, голая кожа, могут демонстрировать, что данная особь не имеет  паразитов или устойчива к  ним.

Теория “убегания” (“runaway”). Предложена Морганом в 1903 г. и развита Фишером. В эволюции признаков, благоприятствующих половому отбору, может возникать положительная обратная связь, когда давление выбора со стороны самок двигает развитие признака до экстремальных значений, ухудшающих приспособленность самцов. Сила предпочтения самок обычно растет экспоненциально, пока не уравновесится давлением отбора и любые мутации признака в других направлениях, даже улучшающих приспособленность, не имеют шансов на успех, поскольку такие самцы будут гораздо реже выбираться как партнеры. Было показано, что такое поведение самок является эволюционно- стабильной стратегией (Fisher, 1930). Позднее, проверка теории Фишера на количественных моделях показала, что положительная обратная связь слишком слаба, чтобы вызвать наблюдаемые в природе экстремальные значения таких признаков (Ridley, 1994).

Гипотеза “красивых сыновей” (“sexy son”). Была предложена для улучшения модели порога полигинии (“polygyny-threshold”), при которой самки осуществляют выбор на основе качества территории, занимаемой самцом (Orians, 1969). Основана на предположении, что самки могут различать также индивидуальные качества самцов и выбирать “красивых” самцов с целью произвести “красивых сыновей”, которые будут иметь больший репродуктивный успех (Weatherhead, Robertson, 1979).

В последующие годы работами многих исследователей признаки и механизмы полового отбора были существенно расширены, в частности за счет включения признаков не требующих внутривидовой конкуренции (см. Обзор и классификацию Мерфи (Murphy, 1998)).

Конечно выбор партнера может основываться на многих других важных параметрах: заботе о потомстве и ресурсах, плодовитости, оптимальной генетической дистанции и сходстве внешнего вида и поведения (Crawford, Krebs, 1998, p. 92). Кроме того, большинство животных имеют механизмы, обеспечивающие спаривание с партнерами своего вида, подходящего пола, возраста и в определенном месте и времени (Andersson, 1994). При этом, у самцов большее развитие получают признаки привлечения и завоевания самок, тогда как у самок больше развиваются признаки,

ответственные за размножение. Результатом является появление полового диморфизма.

Критики идеи генетических индикаторов считают, что в ряде случаев такие гены должны очень быстро распространяться в группе (парадокс тока). На токах единичные самцы осуществляют большинство спариваний. При этом уже через несколько поколений все самцы должны иметьнужный признак и он должен стать безразличным для самок (Crawford, Krebs, 1998, p. 95). Однако,исследования последних лет показали, что признаки, подвергающиеся половому отбору, имеют

гораздо большую изменчивость и наследуемость, чем признаки, на которые действует естественный отбор (Pomiankowski, 1995). Чтобы быть выбранными, самцы вынуждены, по словам Миллера, “иметь окна, позволяющие самкам видеть качество их генов”. При этом самцы становятся как бы генетическим “ситом” вида, удаляющим плохие и оставляющим хорошие гены.

Теория полового отбора Дарвина имеет ряд слабых мест, которые характерны и для других теорий этой группы.

1. Половой диморфизм наблюдается  часто по таким признакам, которые  трудно связать с половым отбором, то есть помогать или в борьбе  за самку, или выбору со стороны  самки (например, форма листьев, степень  облиствления и характер ветвления  у растений). Следовательно, теория  в лучшем случае применима  только к животным и только  к признакам, которые дают такие  преимущества.

2. Половой отбор может  способствовать крупному, сильному, лучше вооруженному или более  привлекательному самцу в борьбе  за самку, но не может поддерживать  половой диморфизм по этим  признакам, то есть непонятно, почему  эти признаки передаются только  мужскому потомству?

3. Для трактовки одного  и того же явления приходится  привлекать разную логику. Например, у одних видов птиц более  крупные размеры самцов объясняются  преимуществом в борьбе за  самку, а более крупные размеры  самок у других видов птиц—преимуществом  откладывать крупные яйца. Но  почему в первом случае не  требуются крупные яйца, а во  втором—борьба за самку, непонятно. Ещё труднее с этих позиций  объяснить крупные размеры самок  у некоторых