Половой диморфизм. Эволюция полового размножения

млекопитающих: летучих мышей, кроликов, белок-летяг, хомяков, пятнистой гиены, карликового мангуста, некоторых китов и тюленей.

4. Другим камнем преткновения  в теории полового отбора является  зависимость полового диморфизма  от структуры размножения популяции (моногамия, полигамия, панмиксия). В  проявлении этой связи с половым  диморфизмом по размерам отмечены  две закономерности:

а) половой диморфизм чаще наблюдается и резче выражен у полигамных видов, чем у

моногамных;

б) половой диморфизм увеличивается с массой тела. Удовлетворительного

объяснения нет (Мэйнард Смит, 1981).

5. Трудно объяснить также  существование заметного полового  диморфизма у моногамов с соотношением  полов 1 : 1. Дарвин считал, что самец, которого предпочитают самки, приступает  к размножению раньше других, а это дает преимущества. Кроме  того, самки, первыми готовые к  размножению, вероятно, наилучшие брачные  партнеры. Такие рассуждения неубедительны. У каждого вида существуют  оптимальные сроки размножения, отклонения от которых в любую  сторону невыгодны и отметаются  стабилизирующим естественным отбором.

Слабость Дарвиновской и других теорий, объясняющих половой диморфизм как следствие полового отбора, результат методологической ошибки: широкое явление нельзя трактовать как следствие частного механизма.

Теория “саботажа самок”. Теория “саботажа самок” была предложена Джо

Абрахамом, который отметил кризисную ситуацию в области пола (появление большого количества теорий). У полигамных видов значительная часть самцов может не участвовать в размножении, конкурируя в то же время с другими особями за пищу и другие ресурсы. По мнению Абрахама, самки специально выбирают самцов по признакам, которые увеличивают их смертность, поскольку смерть “лишних” (отстраненных от размножения) самцов оставляет больше ресурсов. Теория позволяет объединить признаки, помогающие в борьбе за самок и признаки, привлекающие самок, поскольку и те и другие повышают выживание самок и их потомства и освобождают их от внутривидовой конкуренции. Такое решение сводит половой отбор к естественному, позволяет объяснить всю картину в рамках первоначальной теории эволюции и упразднить теорию полового отбора (Abraham, 1998). Теория Абрахама применима только для полигамных видов животных. Не совсем понятно

также зачем самкам такой сложный и кровавый способ избавления от самцов когда гораздо дешевле это делать рожая больше дочерей.

Другие Теории.

Много теорий было предложено для объяснения половых различий у человека (Виноградова, Семенов, 1992). Биологическая группа теорий связывают особенности женщин с деторождением и кормлением, а мужские—с добыванием пищи и защитой. Так, по мнению Леви, то, что мужчины занимались охотой и руководили переселениями, привело к лучшему развитию у них пространственно-зрительных способностей, а вербальное превосходство женщин обусловлено тем,что они воспитывали детей, а это требует интенсивного общения (Levy, 1978). Склонность к

изобретательству и увлеченность работой пытаются объяснить неспособностью мужчин зачинать и рождать детей. Мужское превосходство во многих областях деятельности, государственную и политическую власть, объясняют их физической силой и более агрессивным поведением (Montagu, 1968). Вебер (Waber, 1976) предположила, что они связаны не с полом как таковым, а с различиями в

темпах развития мужчин и женщин. Такая трактовка может объяснить, в лучшем случае, половой диморфизм у детей и подростков, но не у взрослых. Понятно, что такие теории имеют ограниченную область применения и мало что могут предсказывать.

 

2.3.Половой диморфизм—правила

Многие теории рассматривают половой диморфизм в тесной связи с полом. Например, Дарвин считал его следствием полового отбора. Поэтому эти теории не могли объяснить существование полового диморфизма по признакам не связанным с половым отбором, половой диморфизм у растений или половой диморфизм по врожденным порокам развития.

Эволюционная теория пола связывает половой диморфизм с эволюцией признаков. Поэтому он возникает в результате любого отбора как следствие асинхронной эволюции полов. В этой главе рассмотрены различные формы полового диморфизма и правила, которые можно сформулировать на основе нового подхода.

Филогенетическое правило полового диморфизма

Учитывая известную необратимость эволюции (закон Долло), можно рассматривать мужской пол как эволюционный “авангард” популяции, а половой диморфизм по признаку как “дистанцию” между полами, и следовательно как вектор, оказывающий направление эволюции этого признака. Вектор этот направлен от популяционной нормы женского пола по данному признаку к норме мужского.

Стало быть, признаки, чаще появляющиеся или/и четче выраженные у женского пола должны иметь “атавистическую” природу, а чаще появляющиеся у мужского пола—“футуристическую” (поиск).

Иными словами, мужской пол осуществляет эволюционный поиск и пробы, поэтому включает и находки (новаторство, прогрессивность) и ошибки (несовершенство), а женский пол осуществляет отбор и закрепление уже опробированного совершенство).

Если по признакам, встречающимся у обоих полов, cyщecтвует популяционный половой диморфизм, его можно связать с эволюционной тенденцией изменения этого признака и сформулировать “Филогенетическое правило полового диморфизма”: если по какому-либо признаку имеется генотипический популяционный половой диморфизм, то есть имеются две формы этого признака женская и мужская (по степени выраженности (экспрессивности) или по частоте встречаемости (пенетрантности)), то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской.

Генотипический популяционный половой диморфизм может служить “компасом”, показывающим направление эволюции признака. При этом если дисперсия признака больше у мужcкoгo пола—фаза дивергентная, дисперсии равны—параллельная, дисперсия больше у женского пола—фаза конвергентная (“Филогенетическое правило дисперсии полов”). 

Филогенетическое правило полового диморфизма было применено для исследования эволюции низших ракообразных семейства Chidoridae (173 вида) (Геодакян, Смирнов, 1968). У ветвистоусых ракообразных самцы во всех без исключения случаях меньше самок. Следовательно, на основании правила полового диморфизма можно предположить, что они на данном этапе эволюции проявляющую тенденцию к уменьшению размеров. Действительно, хорошо известно, что морфологически более примитивные формы низших ракообразных отличаются крупными размерами. В пределах группы истинно листоногих и ветвистоусых ракообразных прослеживаются ряды форм с последовательным уменьшением размера, числа конечностей и специализацией в соответствии с филогенетической преемственностью и меньшим размером самцов.

По ряду признаков самцы из морфологически более примитивных секций предваряют те черты, которые появляются в последующих секциях (морфологически более развитых). Можно сделать вывод, что эволюционная тенденция признаков, определяемая, с одной стороны, по морфологическим критериям, а с другой стороны, на основании правила полового диморфизма, совпадает. Такой вывод дает основание применять новое правило для дальнейших исследований. Можно высказать некоторые предположения о биологическом смысле происходящих изменений. При уменьшении размера возрастает относительная поверхность, что способствует газообмену и увеличивает плавучесть.

С. С. Четвериков (1915) предположил, что эволюция беспозвоночных с внешним скелетом в сторону уменьшения размеров связана с механическими свойствами внешнего хитинового скелета.

Онтогенетическое правило полового диморфизма

Рассмотрим три явления—филогенез, онтогенез и половой диморфизм. Уже давно ученые заметили существование связи между явлениями филогенеза и онтогенеза. Согласно биогенетическому закону Геккеля-Мюллера (закон рекапитуляции), каждый организм в своем индивидуальном развитии повторяет взрослые формы своих предков. По мнению К. Бэра (1828 г.) “Эмбрионы последовательно переходят в своем развитии от общих признаков типа ко все более специальным признакам. Позднее

всего развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, развитие завершается появлением характерных особенностей данной особи” (закон зародышевого сходства). Хотя точка зрения Э. Геккеля не признается современной биологической наукой, связь между филогенезом и онтогенезом невозможно отрицать (Gould, 1977).

Филогенетическое правило полового диморфизма связывает явления филогенеза и полового диморфизма. Таким образом, мы имеем три явления—филогенез, онтогенез и половой диморфизм,— которые связаны между собой двумя закономерностями. (законом Геккеля-Мюллера и филогенетическим правилом полового диморфизма). Можно предсказать, существование третьей закономерности—непосредственной связи между явлениями полового диморфизма и онтогенеза.

 

 

Новую закономерность можно назвать “Онтогенетическим правилом полового диморфизма”. Если по какому-либо признаку cyществует генотипический популяционный половой диморфизм, то в онтогенезе (с возрастом) этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской, то есть для начальной, ювенильной стадии онтогенеза (стадии детства, роста и становления) более характерна женская форма признака, а для дефинитивной (зрелой, взрослой)—мужская. Иными словами, женские формы признаков с возрастом должны, как правило, ослабевать, а мужские—усиливаться.

Динамика полового диморфизма в онтогенезе.

Каждую из филогенетических фаз, рассмотренных в Гл. 9 (Рис. 9.5), можно спроецировать на онтогенез и получить соответствующие им 6 типов динамики полового диморфизма в индивидуальном развитии (Рис. 10.3) (Геодакян, 1994). Дихронизм проявится в онтогенезе как возрастное запаздывание в развитии признака у женского пола, то есть доминирование женской формы диморфного признака в начале онтогенеза и мужской в конце.

 

Такая трактовка возрастной динамики полового диморфизма подтверждается, например, хорошо известной картиной появления рогов у самцов и самок оленей и антилоп в онтогенезе и филогенезе.

Можно проследить четкую связь между степенью рогатости вида, с одной стороны, и возрастом появления рогов у самцов и самок—с другой. Чем сильнее выражены рога у вида, тем в более раннем возрасте они появляются сначала у самцов, а затем у самок. Это возрастное запаздывание развития признака у самок есть не что иное как онтогенетическая проекция предсказанного теорией филогенетического полового дихронизма.

На более тесную связь женского пола с начальной фазой онтогенеза обратил внимание ещё Дарвин.

Он писал: “Во всем животном царстве, если мужcкoй и женский пол отличаются друг от друга по внешнему виду, видоизменяется, за редкими исключениями, самец, а не самка, потому что последняя обыкновенно остается схожей с молодыми животными своего вида и с прочими членами всей группы” (Дарвин, 1953). Антропологи также отмечали близость женского типа с детским (более грацильные кости, слабовыраженные 262026надбровные дуги ,меньшее обволошение тела и др.) (Гинзбург,1963; Рогинский, Левин, 1955).

 

4.Моногибридное скрещивание

Фенотип и генотип. Моногибридным называется скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга по одной паре контрастных, альтернативных признаков.  Признак - любая особенность организма, т. е. любое отдельное его качество или свойство, по которому можно различить две особи. У растений это форма венчика (например, симметричный—асимметричный) или его окраска (пурпурный—белый), скорость созревания растений (скороспелость—позднеспелость), устойчивость или восприимчивость к заболеванию и т. д.    Совокупность всех признаков организма, начиная с внешних и кончая особенностями строения и функционирования клеток, тканей и органов, называется фенотипом. Этот термин может употребляться и по отношению к одному из альтернативных признаков.

Признаки и свойства организма проявляются под контролем наследственных факторов, т. е. генов. Совокупность всех генов организма называют генотипом.

Примерами моногибридного скрещивания, проведенного Г. Менделем, могут служить скрещивания гороха с такими хорошо заметными альтернативными признаками, как пурпурные и белые цветки, желтая и зеленая окраска незрелых плодов (бобов), гладкая и морщинистая поверхность семян, желтая и зеленая их окраска и др.

Единообразие гибридов первого поколения (первый закон Менделя). При скрещивании гороха с пурпурными и белыми цветками Мендель обнаружил, что у всех гибридных растений первого поколения (F1) цветки оказались пурпурными. При этом белая окраска цветка не проявлялась (рис. 3.1).

Мендель установил также, что все гибриды F1 оказались единообразными (однородными) по каждому из семи исследуемых им признаков.

Рис. 3.1. Схема моногибридного скрещивания: I — гомозиготные особи с доминантным признаком; 2 — гетерозиготные особи с доминантным или промежуточным признаком; 3 — гомозиготные особи с рецессивным признаком.

Следовательно, у гибридов первого поколения из пары родительских альтернативных признаков проявляется только один, а признак другого родителя как бы исчезает. Явление преобладания у гибридов F1 признаков одного из родителей Мендель назвал доминированием, а соответствующий признак — доминантным. Признаки, не проявляющиеся у гибридов F1 он назвал рецессивными.

Поскольку все гибриды первого поколения единообразны, это явление было названо К. Корренсом первым законам Менделя, или законом единообразия гибридов первого поколения, а также правилом доминирования.

Закон расщепления (второй закон Менделя).Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые подверг самоопылению, и образовавшиеся семена вновь высеял. В результате было получено второе поколение гибридов, или гибриды F2. Среди последних обнаружилось расщепление по каждой паре альтернативных признаков в соотношении примерно 3:1, т. е. три четверти растений имели доминантные признаки (пурпурные цветки, желтые семена, гладкие семена и т. д.) и одна четверть — рецессивные (белые цветки, зеленые семена, морщинистые семена и т. д.). Следовательно, рецессивный признаку гибрида F1 не исчез, а только был подавлен и вновь проявился во втором поколении. Это обобщение позднее было названо вторым законом Менделя, или законом расщепления.

Гомозиготные и гетерозиготные особи. Чтобы выяснить, как будет осуществляться наследование признаков в третьем, четвертом и последующих поколениях, Мендель путем самоопыления вырастил гибриды этих поколений и проанализировал полученное потомство. Он выяснил, что растения, обладающие рецессивными признаками (например, белые цветки), в следующих поколениях (F3 F4 и т. д.), воспроизводят потомство только с белыми цветками (см. рис. 3.1).