Основные системы и субсистемы клетки. Классификация органелл

1. Основные системы  и субсистемы клетки.  Классификация органелл

Клетка является открытой системой, поскольку ее существование  возможно только в условиях постоянного  обмена веществом и  энергией с  окружающей средой. Клетка не только единица  строения, но и единица функционирования. Все ее системы взаимосвязаны  и функционируют как единое целое.

Одной из важнейших особенностей клетки является обмен веществ, или метаболизм — совокупность осуществляемых клеткой биохимических процессов, обеспечивающих ее рост, поддержание, восстановление и развитие.

Процессы обмена веществ  принято разделять на анаболические и катаболические. Анаболизмом называют те химические процессы, при которых более простые вещества соединяются между собой с образованием более сложных веществ, что приводит к накоплению энергии, построению новой цитоплазмы и росту. Катаболизм — расщепление этих сложных веществ, приводящее к образованию энергии. Основным аккумулятором и носителем энергии в клетке является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).

Рост и обновление клеток происходит в результате биосинтеза новых макромолекул и новых органелл. Биосинтез — образование из простых органических веществ сложных: белков, жиров, углеводов. Это очень сложный процесс, происходящий в клетке с участием ДНК и РНК.

Все процессы катаболизма  и анаболизма происходят с участием биологических катализаторов — ферментов — это особые виды белковых молекул, ускоряющих ход определенной химической реакции. Их активность зависит от условий, в которых они действуют.

Вторая особенность клеток — это способность клеток к росту и размножению. Соматические клетки тела человека размножаются делением пополам — непрямым делением или митозом. Суть его в том, что генетический аппарат клетки удваивается и равномерно распределяется между двумя дочерними клетками.

Наследственная информация находится в хромосомах ДНК. Каждый вид организмов имеет свой набор  хромосом. У человека их 46 или 23 пары.

Непрямое деление (митоз) подразделяется на две части: интерфаза и митоз. В процессе митоза различают четыре фазы. Проходят они последовательно одна за другой, в результате чего ядра дочерних клеток получают набор хромосом, по количеству и качеству идентичных материнской клетке. Все органеллы и цитоплазма также равномерно распределяются между дочерними клетками.

Важная особенность клетки — раздражимость. Раздражимость — это способность клетки реагировать на действие внешних и внутренних раздражителей.

Некоторые высокоспециализированные клетки тела обладают особой чувствительностью  к раздражителям определенного  типа: палочки и колбочки в сетчатке глаза реагируют на свет, клетки носовой полости и вкусовых сосочков языка — на химические раздражители, клетки кожи — на изменение температуры  или давления.

Каждая клетка способна регулировать поступление в нее различных  веществ, процессы биосинтеза, свою функциональную активность. Эту способность называют саморегуляцией.

Поверхностный аппарат клеток состоит из 3 субсистем - плазматической мембраны, надмембранного комплекса (гликокаликс или клеточная стенка) и субмембранного опорно-сократительного аппарата - и выполняет три универсальные для всех разновидностей клеток функции: барьерную, транспортную и рецепторную. Кроме того, у отдельных разновидностей клеток наряду с общими функциями он может выполнять и ряд специфических функций, присущих только данному типу клеток (например, механическая тургорная функция клеточной стенки у клеток растений).

Органеллы — постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции.

Они в свою очередь делятся  на:

мембранные органеллы:

• митохондрии,
• эндоплазматическая сеть,
• пластинчатый комплекс,
• лизосомы,
• пероксисомы;

немембранные органеллы:

• рибосомы,
• клеточный центр,
• микротрубочки,
• микрофибриллы,
• микрофиламенты.

Специальные органеллы, имеющиеся  в цитоплазме только определенных клеток и выполняющие специфические  функции этих клеток, делятся на:

цитоплазматические:

• миофибриллы,
• нейрофибриллы,
• тонофибриллы;

органеллы клеточной  поверхности:

• реснички,
• жгутики.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 1. Схема строения животной клетки; 1 – ядро; 2 – эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум); 3 – цитоплазма; 4 – поверхностная мембрана (плазмолема); 5 – диплосома; 6 – ядрышко; 7 – пиноцитозный пузырек образующийся в результате впячивания поверхности мембраны; 8 – митохондрия; 9 – лизосома; 10 – комплекс гольджи.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Митохондрии, их морфофункциональная характеристика.

Митохо́ндрия (от mitos — нить и [chovbros — зёрнышко, крупинка) — двумембранная гранулярная или нитевидная органелла толщиной около 0,5 мкм. Характерна для большинства эукариотических клеток как автотрофов (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофов (грибы, животные). Энергетическая станция клетки; основная функция — окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии в синтезе молекул АТФ, который происходит за счёт движения электрона по электронно-транспортной цепи белков внутренней мембраны. Количество митохондрий в клетках различных организмов существенно отличается: так, одноклеточные зелёные водоросли (эвглена, хлорелла, политомелла) и трипаносомы имеют лишь одну гигантскую митохондрию, тогда как ооцит и амёба Chaos chaos содержат 300 000 и 500 000 митохондрий соответственно; у кишечных анаэробных энтамёб и некоторых других паразитических простейших митохондрии отсутствуют.

Основной функцией митохондрий  является синтез АТФ — универсальной формы химической энергии в любой живой клетке. Как и у прокариот, данная молекула может образовываться двумя путями: в результате субстратного фосфорилирования в жидкой фазе (например, при гликолизе) или в процессе мембранного фосфорилирования, связанного с использованием энергии трансмембранного электрохимического градиента (англ.)русск. протонов (ионов водорода). Митохондрии реализуют оба эти пути, первый из которых характерен для начальных процессов окисления субстрата и происходит в матриксе, а второй завершает процессы энергообразования и связан с кристами митохондрий. При этом своеобразие митохондрий как энергообразующих органелл эукариотической клетки определяет именно второй путь генерации АТФ, получивший название «хемиосмотического сопряжения». По сути это последовательное превращение химической энергии восстанавливающих эквивалентов НАДН в электрохимический протонный градиент ΔμН⁺ по обе стороны внутренней мембраны митохондрии, что приводит в действие мембранно-связанную АТФ-синтетазу и завершается образованием макроэргической связи в молекуле АТФ.

В целом весь процесс энергообразования в митохондриях может быть разбит на четыре основные стадии, первые две из которых протекают в матриксе, а две последние — на кристах митохондрий:

1. Превращение поступивших из цитоплазмы в митохондрию пирувата и жирных кислот в ацетил-СоА;
2. Окисление ацетил-СоА в цикле Кребса, ведущее к образованию НАДН;
3. Перенос электронов с НАДН на кислород по дыхательной цепи;
4. Образование АТФ в результате деятельности мембранного АТФ-синтетазного комплекса.

Ещё в цитоплазме в серии  из 10 отдельных ферментативных реакций  шестиуглеродная молекула глюкозы частично окисляется до двух трёхуглеродных молекулпирувата с образованием двух молекул АТФ. Затем пируват переносится из цитозоля через наружную и внутреннюю мембраны в матрикс, где первоначально превращается в ацетил-СоА. Этот процесс катализируется крупным пируватдегидрогеназным комплексом, имеющим размер, сопоставимый с размером рибосомы, и состоящим из трёх ферментов, пяти коферментов и двух регуляторных белков. Точно так же жирные кислоты, полученные при расщеплении нерастворимых триглицеридов в цитоплазме, переносятся в митохондриальный матрикс в виде ацетил-СоА-производных.

На следующем этапе, также  протекающем в матриксе митохондрии, ацетил-СоА полностью окисляется в цикле Кребса. В его работе задействованы четыре отдельныхфермента, за каждый цикл обеспечивающие укорочение углеводородной цепи на два атома углерода, которые в дальнейшем превращаются в СО₂. Этот процесс обеспечивает образование одной молекулы ГТФ, а также НАДН — высокоэнергетического промежуточного соединения, которое легко отдаёт электроны в цепь переноса электронов на кристах митохондрий.

Дальнейшие процессы энергообразования в митохондрии происходят на её кристах и связаны с переносом электронов от НАДН к кислороду. В соответствии с тем, что потребление кислорода в качестве окислителя обычно называют «внутриклеточным дыханием», электронно-транспортную цепь ферментов, осуществляющих последовательный перенос электронов от НАДН к кислороду, часто называют «дыхательной цепью». При этом трансформация энергии окисления осуществляется ферментами, расположенными на кристах митохондрий и осуществляющими векторный (направленный по отношению к сторонам мембраны) перенос протонов водорода из матрикса митохондрии в межмембранное пространство. В этом состоит принципиальное отличие работы оксидоредуктаз дыхательной цепи от функционирования ферментов, катализирующих реакции в гомогенном (изотропном) растворе, где вопрос о направлении реакции в пространстве не имеет смысла.

Весь процесс переноса электрона по дыхательной цепи может  быть разбит на три стадии, каждая из которых катализируется отдельным  трансмембраннымлипопротеидным комплексом (I, III и IV), встроенным в мембрану кристы митохондрии. В состав каждого из названных комплексов входят следующие компоненты:

1. Большой олигомерный фермент, катализирующий перенос электронов;
2. Небелковые органические (простетические) группы, принимающие и высвобождающие электроны;
3. Белки, обеспечивающие движение электронов.

Каждый из этих комплексов осуществляет перенос электронов от донора к акцептору по градиенту редокс-потенциала через ряд последовательно функционирующих переносчиков. В качестве последних в дыхательной цепи митохондрий функционируют мигрирующие в плоскости мембраны жирорастворимые молекулы убихинона, а также небольшие (молекулярная масса 13 кДа) водорастворимые белки, содержащие ковалентно связанный гем и называемые «цитохромами с». При этом три из пяти компонентов, составляющих дыхательную цепь, работают так, что перенос электронов сопровождается переносом протонов через мембрану крист митохондрий в направлении из матрикса в межмембранное пространство.

Дыхательная цепь начинается с комплекса I (НАДН-убихинон-оксидоредуктаза), состоящего из 16-26 полипептидных цепей и имеющего молекулярную массу около 850 кДа. Функциональная активность этого комплекса определяется тем, что он содержит в своём составе более 20 атомов железа, упакованных в ячейки из атомов серы, а также флавин (Фл — производное витамина рибофлавина). Комплекс I катализирует окисление НАДН, отщепляя от него два электрона, которые после «путешествия» по окислительно-восстановительным компонентам комплекса I попадают на молекулу-переносчик, в качестве которой выступает убихинон (Q). Последний способен ступенчато восстанавливаться, принимая на себя по два электрона и протона и, таким образом, превращаясь в восстановленную форму — убихинол (QH₂).

Энергетический потенциал (запас энергии) в молекуле убихинола существенно ниже, чем в молекуле НАДН, а разница в подобной энергии временно запасается в виде особого вида — электрохимического протонного градиента. Последний возникает в результате того, что перенос электронов по простетическим группам комплекса I, ведущий к снижению энергетического потенциала электронов, сопровождается трансмембранным переносом двух протонов из матрикса в межмембранное пространство митохондрии.