Гнездовой паразитизм

Быстро завершая период внутрияйцевого развития, потомок кукушки и после вылупления растет «ускоренными темпами». За 20 дней птенцовой жизни он увеличивает свой вес в 30 раз! Оставаясь один, кукушонок время от времени издает цыканье, призывая этим звуком приемных родителей с кормом, а когда они прилетают – издает трель, похожую на звон колокольчика, широко открывает рот и не закрывает его, не глотает положенную туда пищу, пока кормильцы не исчезнут из поля зрения. Широко открытый рот – ключевой раздражитель для птиц-родителей, при виде его они с усердием кормят птенца, несмотря на то, что он очень не похож на них самих и быстро начинает превосходить их по размерам. Если приемные родители, принеся очередную порцию корма, не улетают за новой, кукушонок начинает их гнать, отпугивать: ершится, покачивается, распускает крылья, откидывает голову.  
Через 17–18 дней после вылупления птенец кукушки уже покидает гнездо слетком, т.е. еще не умеющей летать, а только перепархивающей птицей. А вот самостоятельно питаться и хорошо летать молодая кукушка начинает только после 5 недель жизни. Иногда приемные родители кормят ее еще 4–6 недель после вылета из гнезда.

Влияет ли паразитизм кукушек на численность птиц-хозяев? По-видимому, незначительно. В целом в природе около 40 % гнезд мелких певчих птиц погибает по разным причинам, например разоряется хищниками, так что многим из них приходится делать в сезон размножения до 2–4 кладок. Роль кукушек в этих процессах относительно невелика. В лесной зоне России, Украины, Белоруссии, Прибалтики общая зараженность гнезд яйцами кукушек не превышает 10–20%, лишь на отдельных участках, где много кукушек, эта величина доходит до 30–40%. Известны и более высокие значения, например, в Западной Европе отмечали случаи, когда до 50–55% гнезд тростниковой и дроздовидной камышевок были заражены яйцами кукушек, а в Окском заповеднике их находили в 90 % гнезд белой трясогузки. Но это исключительные случаи.

Еще одна известная особенность кукушек, которую иногда используют для их «реабилитации в общественном мнении», – способность поедать волосатых гусениц, среди которых много серьезных вредителей леса. Надо заметить, что кукушки, будучи преимущественно насекомоядными птицами, в принципе не очень разборчивы в питании и поедают те виды насекомых, которых в данный момент оказывается больше всего. При массовом размножении вредителей леса, в том числе и тех, чьи гусеницы покрыты ядовитыми волосками, они действительно едят их в большом количестве, принося этим существенную пользу. Однажды в Крыму в желудке взрослого самца кукушки обнаружили 300 гусениц! Но слава кукушек как «монопольных», единственных, истребителей волосатых гусениц преувеличена. Их в наших лесах едят еще по крайней мере 12 видов птиц – просто кукушки обычно глотают гусениц целиком, так что их потом легче обнаружить в желудке птицы. Другие же птицы перед тем, как съесть волосатую гусеницу, тщательно раздалбливают ее клювом и вырывают волоски, так что определить потом, что именно было съедено, трудно.

Сведений о внегнездовой жизни кукушек, в частности полученных в результате кольцевания, не так уж много. Вскоре после перехода к самостоятельной жизни молодые птицы начинают мигрировать к местам зимовок. Так как сезон размножения растянут, это происходит в разные сроки, в южных областях – еще и в сентябре. Взрослые же кукушки начинают мигрировать на юг уже вскоре после завершения откладки яиц, с середины июля. Кукушки европейских популяций зимуют на юге Африки, азиатских – в Юго-Восточной Азии и на Новой Гвинее. Летят кукушки и ночью – на высоте более километра, и днем – но уже более низко. Основная масса кукушек прибывает к месту зимовки в декабре, а уже в марте птицы начинают обратный перелет. Так что фактически как в местах зимовок, так и в местах размножения они проводят по 3 месяца, а оставшиеся полгода у кукушек уходят на перелеты. В местах размножения индивидуальные участки самок, в зависимости от количества птичьих гнезд, занимают от 20 до 30 га, у самцов – меньше. Есть наблюдения, что отдельные самцы возвращались на один участок и 3, и 5 лет подряд. 
Общая численность обыкновенных кукушек в 37 странах Европы приблизительно оценивается в 1,5 млн особей.

Помимо обыкновенной кукушки в семейство кукушек (Cuculidae) включают еще около 130 видов птиц, распространенных по всему миру, кроме Антарктики и Арктики. Но только 50 из них проявляют склонность к гнездовому паразитизму, да и то в разной степени.  
Наиболее специализированные паразиты те, чьи птенцы выкидывают из гнезд яйца и птенцов хозяев – 12 видов рода настоящих кукушек (Cuculus). Помимо обыкновенной сюда относится встречающаяся в России к востоку от Урала глухая кукушка (Cuculus saturatus) – по виду и биологии она похожа на обыкновенную, но ее крик – не «ку-ку», а «ду-ду». На Дальнем Востоке встречаются и другие виды, биология которых изучена очень плохо – например, малая (Cuculus poliocephalus) и индийская (Cuculus micropterus)кукушки.  
Из американских представителей семейства только 3 вида полосатых кукушек из рода Tapera являются специализированными паразитами воробьиных птиц. Их птенцы имеют на клюве острый крючок, и когда птенец хозяина вытягивает шею навстречу прилетевшим с кормом родителям, птенец полосатой кукушки убивает его этим крючком, протыкая ему горло.

Хохлатая кукушка (Clamator glandarius), распространенная в Северной Африке, Передней Азии и на Пиренейском полуострове, внешне несколько напоминает сороку и откладывает яйца в гнезда врановых птиц, чаще всего именно сорок. Но ее птенцы мирно вырастают в выводке сорочат и не выкидывают их из гнезда, как птенец обыкновенной кукушки. Интересно, что рост численности сорок привел и к расширению ареала хохлатой кукушки – она появилась на юге Франции, в Болгарии.  
Африканские бронзовые кукушки из рода Chrysococcyx подбрасывают яйца в чужие гнезда, но вылетевших птенцов докармливают сами. 
Американские пестроклювые кукушки рода Coccyzus могут подбрасывать яйца в чужие гнезда эпизодически, когда у самки появилось слишком много яиц, и тогда их птенцы успешно растут вместе с птенцами хозяина гнезда. Пестроклювые кукушки могут также просто занимать чужие гнезда, откладывая туда свои яйца и насиживая их, а могут и вить гнезда самостоятельно.

А обитающие в Америке кукушки-личинкоеды ани (Crotophaga ani) строят коллективные гнезда, куда откладывают яйца несколько самок и потом сообща насиживают их, периодически сменяя друг друга. Правда, доминирующая самка может выбросить часть яиц, отложенных до нее в общее гнездо.  
Наконец, в семействе кукушек существуют и виды вполне «благопристойного» нрава – самец и самка вместе строят гнездо, насиживают кладку и выкармливают собственных птенцов. Такова, например, американская земляная кукушка (Geococcyx mixicanus).  
Интересно, что обыкновенные кукушки при содержании в вольерах весной активно начинают собирать и носить в клюве шерсть, перья, нитки, травинки – материал для постройки гнезда. Но до строительства у них дело никогда не доходит, постепенно гнездовая активность затухает, и они перестают обращать внимание на подходящий материал.

Кукушка-личинкоед ани

Гнездовой паразитизм – черта, отличающая отнюдь не только кукушек. Среди птиц он наблюдается примерно у 80 видов, относящихся к 5 семействам. Еще примерно 20 видов – факультативные паразиты, они могут как подбрасывать свои яйца другим видам, так и строить гнезда и высиживать кладку самостоятельно.

К высокоспециализированным паразитам, отличающимся, например, особой чувствительностью кожи у птенцов, относится 27 видов. Это уже упомянутые кукушки родов Cuculus и Tapera, а также медоуказчики(род Indicator в семействе медоуказчиковых). Медоуказчики – маленькие серенькие птички из Африки, которые подкладывают яйца в дупла к дятловым птицам и бородаткам. Птенцы медоуказчиков, подобно птенцам полосатых кукушек, в первые 4 дня своей жизни имеют крючок на клюве, с помощью которого протыкают яйца и птенцов хозяина, просто выбросить которых из дупла им трудно.

В Америке как паразиты более, нежели кукушки, заметны воловьи птицы – представители нескольких родов из семейства трупиаловых. Название свое они получили за то, что их часто можно видеть среди стада пасущихся коров, где они ищут вспугнутых насекомых.  
Как и у кукушек, у воловьих птиц наблюдаются разные стадии развития гнездового паразитизма. Например, бурокрылый желтушник (Molothurus badius) способен сам строить гнездо, но чаще занимает чужие. А крикливый желтушник (Molothurus rubraxillaris) паразитирует на бурокрылом, подбрасывая свои яйца в его кладку. Некоторые же воловьи птицы могут подбрасывать свои яйца в гнезда более 200 видов пернатых! 
Обычно птенцы воловьих птиц-паразитов растут в общем выводке с птенцами хозяина, но более активны и притесняют их. По некоторым наблюдениям, развитие одного птенца-паразита воловьей птицы стоит жизни 1–2 птенцам хозяев гнезда. Но общий процент выживания воловьих птиц не выше, чем у видов-хозяев.

В Африке обитают птицы-вдовушки (род Vidua) из семейства ткачиковых. Это тоже гнездовые паразиты, они подбрасывают свои яйца в гнезда родственных ткачиковых птиц, в частности астрильдов. Каждый вид вдовушек паразитирует на строго определенном виде-хозяине, и их птенцы очень похожи по окраске, поведению и голосу на птенцов своих приемных родителей, с которыми мирно вырастают в одном выводке. В это время молодые самцы вдовушек учатся пению у своих приемных родителей, а молодые самки запечатлевают соответствующие звуки. В будущем самец и самка птиц-вдовушек, паразитирующих на одном виде астрильдов, находят друга именно по песне, имитирующей песню вида-хозяина.

В эпизодическом гнездовом паразитизме замечены и 32 вида гусеобразных птиц. У них это происходит обычно при недостатке подходящих мест для гнездования, например дупел, или при большой скученности птиц на ограниченной территории. Яйца подбрасываются в чужие гнезда, из них выходят птенцы, которые сразу ведут самостоятельную жизнь в общей стайке с птенцами хозяев гнезда. Это случается у белого гуся, нырков, хохлатой чернети. Некоторые утки откладывают яйца в одно общее гнездо. Например, у утки-дуплогнездника гоголя при недостатке мест для гнезд в одно дупло могут снести яйца две самки. А в гнезде красноголового нырка однажды наблюдали даже 87 яиц, снесенных 13 самками. Среди утиных есть только один вид, южноамериканская черноголовая утка (Heteronetta atricapilla), которому свойствен настоящий гнездовой паразитизм. Эта утка никогда не строит гнезд, а всегда подбрасывает яйца в гнезда других уток. Но ее птенцы не доставляют приемным родителям никакого беспокойства, а сразу после вылупления начинают вести самостоятельную жизнь.

Случаи подбрасывания яиц в чужие гнезда изредка отмечаются и у некоторых чаек и куликов.5

Заключение

Таким образом можно увидеть, что гнездовой паразитизм не такое уж и редкое явление. Люди не знают об этом и поэтому считают, что существует мало птиц, которые подкидывают свои яйца в чужие гнезда. Исследуя данную работу можно сформулировать некоторые выводы.

Выводы:

1. Особенности эколого-морфологических  адаптаций различных групп видов облигатных гнездовых паразитов демонстрируют основные пути становления и эволюции гнездового паразитизма у птиц.

2. Гнездовой паразитизм сформировался независимо в различных систематических группах птиц и проявляется в следующих формах: (а) отсутствие выраженной специализации по хозяину, при которой яйца подкладываются всем подходящим видам гнездящимся совместно (трупиалы); (б) специализация на близкородственные виды при отсутствии мимикрии яиц и агрессииптенцов (черноголовая утка); (в) узкая специализация на близкородственные виды, с мимикрией яиц и птенцов, совместном развитии с птенцами хозяина, специализацией и самок и вида-паразита в целом, на одного хозяина (вдовушки); (д) специализация на близкородственные виды с отсутствием мимикрии яиц, но дискриминацией птенцов хозяина (медоуказчики); (е) высокий уровень специализации самок гнездового паразита на конкретного хозяина и всех самок (в целом вида гнездового паразита) на множество видов-воспитателей (кукушки).

3. Гнездовой паразитизм птиц характеризуется рядом общих черт, среди которых наиболее существенными являются: (а) синхронизация периодов и стадий размножения вида-паразита и хозяина; (б) особые формы поведения при поиске гнезд хозяев и подкладке в них яиц; (в) морфологические преобразования яиц (окраска, форма, размеры, толщина скорлупы); (г) укороченный инкубационный период; (д) пищевая пластичность птенцов; (е) дискриминационное поведение птенцов вида-паразита по отношению к птенцам хозяев; (ж) импринтинг местообитаний, внешнего вида, песни и гнезд вида-воспитателя при сохранении своего видового стереотипа.

4. Взаимосвязи гнездовых паразитов и их хозяев на популяционно-видовом уровне находятся в состоянии баланса, который обеспечивается процессами коэволюции и саморегуляции.

5. Эволюция гнездового паразитизма в целом и приспособительной окраски яиц обыкновенной кукушки шла по пути сочетания узкой специализации и универсализма, что оказалось наиболее оптимальной стратегией.

6. В экологической классификации  взаимоотношений видов в биоценозах целесообразно выделить облигатный гнездовой паразитизм у птиц как отдельное явление и понятие.

7. Факультативный внутривидовой паразитизм был исторически первичной формой гнездового паразитизма у птиц.

8. Факультативный внутривидовой  и межвидовой гнездовой паразитизм имеет выраженную экологическую обусловленность. Его уровень тесно связан с конкретными абиотическими и биотическими условиями существования популяции.

9. Сверхкрупные кладки  у птиц, появление яиц после  начала насиживания, повышенная внутрикладковая изменчивость яиц, высокая асинхронность вылупления птенцов в подавляющем большинстве случаев связаны с внутривидовым паразитизмом.

10. Внутривидовой гнездовой  паразитизм является одной из  адаптивных репродуктивных стратегий  птиц. Он способствует повышению  общей продуктивности размножения  и генетического разнообразия  популяции за счет увеличения  количества особей, осуществляющих  вклад в потомство.

11. Изучение факультативного  гнездового паразитизма позволяет  глубже понять причинно-следственные  связи таких сложных биологических  явлений у птиц, как межвидовая гибридизация, помощничество и использование чужих гнезд.

12. Гнездовой паразитизм - важный биологический и эволюционный  фактор, затрагивающий жизненные  циклы значительного числа современных  видов птиц, способствующий увеличению  разнообразия репродуктивных стратегий  и формированию многочисленных морфофизиологических, поведенческих и экологических адаптаций.