Гнездовой паразитизм

Содержание

Введение

Гнездовой паразитизм - тип клептопаразитизма, которым пользуются некоторые птицы, рыбы и насекомые, заключающийся в манипуляции и использовании другого животного-хозяина, или того же вида (внутривидовой гнездовой паразитизм), или другого (межвидовой) для выращивания потомства животного-паразита.

Данная стратегия поведения позволяет паразиту освободиться от необходимости строить гнездо и ухаживать за своим потомством, тратя больше времени на поиски еды и размножение. Поскольку эта стратегия вредит хозяину, она может приводить к эволюционной гонке между видами. Принято выделять облигатный и факультативный гнездовой паразитизм.

В целом гнездовой паразитизм у различных групп позвоночных и беспозвоночных животных является малораспространенным. При усиленном размножении гнездовых паразитов численность особей вида-хозяина может резко снижаться, что в результате сказывается и на численности самого вида-паразита.

Среди птиц есть виды, которые сами не строят гнезд, не насиживают и не выкармливают своих птенцов, а поручают эти заботы другим птицам. Такие виды принято подразделять на птиц-агрессоров и птиц-паразитов. Птицы первой категории никогда или редко строят сами гнезда, а захватывают их у других видов. В чужих гнездах птицы-агрессоры откладывают яйца и сами выращивают своих птенцов. Птицы-паразиты откладывают в чужие гнезда свои яйца и на этом их «забота» о будущем выводке заканчивается. Подкидышей выкармливают птицы — хозяева гнезда, или, как их еще называют, — «приемные родители».

Гнездовой паразитизм всегда привлекал внимание исследователей своей необычностью. Часто думают, что он характерен только для кукушек.  Однако среди многих видов кукушек можно найти многие переходные виды – от обычных гнездящихся моногамных птиц до облигатных гнездовых паразитов; подчас полный набор, взаимно исключающих форм гнездового поведения можно найти в пределах одного вида. Гнездовой паразитизм присущ всего 40 видам кукушек из 130, входящих в семейство кукушковых. Предпосылкой для развития гнездового паразитизма служили, по всей вероятности, случаи, когда при разорении гнезда в период яйцекладки самке необходимо было отложить уже полностью сформировавшееся яйцо.

Целью является исследовать проблему гнездового паразитизма как комплекс общих и специфических экологических и морфологических адаптаций гнездовых паразитов птиц и их эволюцию.

Для этого были поставлены и решались следующие задачи:

1. Обобщить фактические данные по распространению и видам-воспитателямгнездовых паразитов в мировой фауне птиц.
2. Проанализировать биологические характеристики некоторых видов птиц гнездовых паразитов для определения общих и специфических экологических и морфологических адаптаций гнездовых паразитов.
3. Попытаться выяснить биологические основы становления и особенности взаимосвязей гнездовых паразитов с различными категориями видов-воспитателей.
4. Оценить адаптивные свойства и рассмотреть пути эволюции яиц гнездовых паразитов.
5. Оценить распространенность и выявить общие черты внутривидового и межвидового гнездового паразитизма в различных систематических группах птиц.
6. Высказать предположения о причинах появления и эволюции гнездового паразитизма в различных группах птиц.

1. Общее понятие

Гнездовой паразитизм - у птиц специфический способ заботы о потомстве, при котором самка подкладывает оплодотворенные яйца в чужие гнезда, не насиживает кладку и не кормит птенцов. Гнездовой паразитизм внутри своего вида распространён у гусеобразных (32 вида), но всегда носит эпизодичный характер. При облигатном межвидовом гнездовом паразитизме самки видов-паразитов вовсе утрачивают родительские инстинкты. К ним относятся 80 видов кукушек, 6 — воловьих птиц, 3 — вдовушек, 6 — мёдоуказчиков и один вид уток. Число видов-воспитателей, используемых видом-паразитом, варьирует от 130 (обыкновенная кукушка — Cuculus canorus) до 1 (аргентинская воловья птица). В последнем случае практически все кладки птицы-воспитателя (крикливая воловья птица) содержали яйца вида-паразита. Кукушки, обитающие в одной местности, часто имеют ряд биологических рас, каждая из которых паразитирует на определённом виде горихвосток, трясогузок, мухоловок или других видов. Окраска яиц гнездового паразита, как правило, соответствует окраске яиц вида-воспитателя. Спустя несколько часов после вылупления кукушонок начинает выбрасывать из гнезда яйца или только что вылупившихся птенцов своих воспитателей. Биологический смысл гнездового паразитизма как стратегии размножения состоит в том, что он позволяет откладывать большее число яиц (у непаразитических видов кукушек самка откладывает в сделанное ею гнездо от 2 до 7 яиц, у паразитических — до 20).1

2. Эволюция гнездового паразитизма

Явление гнездового паразитизма возникло в процессе эволюции независимо в нескольких группах птиц. Гнездовой паразитизм у части видов выражается лишь в том, что гнезда они не строят, а занимают чужие. Среди птиц он наблюдается примерно у 80 видов из 5 семейств. Ещё примерно 20 видов являются факультативными паразитами.

К высокоспециализированным паразитам относится 27 видов. К ним относятся кукушки рода Cuculus и Tapera, а также медоуказчики рода Indicator, подкладывающие яйца в гнёзда к дятловым. У специализированных паразитов птенец паразита избавляется от яиц и/или птенцов хозяина, и затем хозяин выкармливает только его.

Бурокрылый коровий трупиал (Molothrus badius), представитель воловьих птиц, часто занимает гнёзда других птиц, хотя способен сооружать и свои собственные. В его гнездо, в свою очередь, подбрасывает яйца крикливый коровий трупиал (Molothrus rufoaxillaris). В целом же представители воловьих птиц могут подбрасывать свои яйца в гнезда более чем 200 видов птиц. Птенцы воловьих птиц-паразитов развиваются в общем выводке с птенцами хозяина.

В Африке гнездовыми паразитами являются некоторые представители семейства ткачиковых: птицы рода Vidua (вдовушки) и кукушковый ткач. Вдовушки подбрасывают яйца в гнёзда строго определенного вида-хозяина, в большинстве случаев разным астрильдам, а их птенцы схожи окраской, поведением и криком на птенцов птицы-хозяина, с которыми они развиваются в одном выводке. При этом молодые самцы учатся пению у представителей вида-хозяина.

Эпизодический гнездовой паразитизм свойственен и 32 видам гусеобразных. Данное явление происходит при недостатке мест для гнездования и встречается у белого гуся, нырков, хохлатой чернети.

Среди утиных к гнездовому паразитизму склонен только один вид — черноголовая древесная утка (Heteronetta atricapilla), обитающая в Южной Америке.

Случаи подбрасывания яиц в чужие гнезда также крайне редко наблюдались у некоторых видов чаек и куликов.2

3. Видовое разнообразие

Примерно у 80 преимущественно тропических видов птиц: около 50 видов кукушек - Cuculidae, 12 видов медоуказчиков - Indicatoridae, около 5 видов трупиалов - Icteridae, 10 видов африканских ткачиков - Ploceidae и южноамериканской утки - Heteronetta atricapilla - выражен гнездовой паразитизм: они не строят гнезд, подкладывают свои яйца в гнезда других, чаще близких видов птиц, предоставляя им и насиживание яиц, и выкармливание птенцов.3

В фауне на территории России представителями этой группы птиц будут обыкновенная и глухая кукушки - Cuculus canorus и кукушки С. optatus. Яйца кукушек относительно малы (около 3% массы самки), а окраска откладываемых разными самками яиц очень различна. Это позволяет использовать для подкладки гнезда большого числа видов мелких птиц. Обычно "приемные родители" не обращают внимания на подложенное яйцо, особенно если оно по окраске похоже на их яйца, и продолжают насиживать кладку. Вылупившийся из яйца кукушонок при охлаждении, когда взрослых птиц нет на гнезде, не снижает активность, как птенцы всех воробьиных птиц, а, наоборот, энергично двигается по гнезду, стараясь подлезть под птенца или яйцо хозяев и затем, резко приподнимаясь, выбрасывает его из гнезда. Оставшись один в гнезде, кукушонок получает больше корма, быстро растет, оперяется и в возрасте 20 дней покидает гнездо, почти достигнув массы взрослой кукушки (около 100 г); еще около двух недель он неотступно следует за приемными родителями, продолжая выпрашивать у них корм. Другие виды птиц - гнездовых паразитов чаще имеют узкий круг хозяев или подкладывают яйца лишь одному виду. Их птенцы обычно не способны выбрасывать других птенцов и воспитываются вместе с птенцами приемных родителей. Относительно небольшое число видов типичных гнездовых паразитов свидетельствует, что такое своеобразное размножение не дает каких-либо особых преимуществ в борьбе за существование. Начальная фаза гнездового паразитизма - занятие чужих гнезд - встречается у видов из разных отрядов (некоторые хищники, кулики, дятлы и др.).4

1. Кукушки и другие гнездовые паразиты

Кукушка обыкновенная (Cuculus canorus) хорошо знакома европейцам да и жителям практически всего бывшего СССР (за исключением тундровых районов). Точнее, большинству людей хорошо знаком ее голос –«ку-ку», от которого и произошло название птицы, причем не только в русском, но и во многих других языках: cuckoo – по-английски, kuckkuck – по-немецки, coucou – по-французски, kukulka – по-польски, kukacka – по-чешски, kaki – по-фински... Да и латинское название, данное этой птице еще Карлом Линнеем, не отличается оригинальностью.

 «Ку-ку» – брачный крик, которым самец призывает самку на свой участок. Особенно часто его можно услышать на утренней и вечерней зорьке. Иногда самец может прокуковать без перерыва до 360 раз!  
Голос кукушки можно услышать в лесу и степи, в садах и парках, в горах, в зарослях по берегам рек и даже на окраинах населенных пунктов. Самец предпочитает токовать, сидя на дереве, но если деревьев (например, в степи) поблизости нет, может расположиться и на столбе, кусте, камне, пригорке. 
Самка, подлетая к токующему самцу, издает короткую трель «кли-кли», а в минуты сильного возбуждения – глухой крик, похожий на хохот. Очень редко кукушки могут издавать и иные звуки: тихий стрекот, мяуканье, лай, квохтанье.  
Немногие могут сказать, что видели саму кукушку. Птица это осторожная, человека обычно близко не подпускает, держится скрытно, в лесу – в средних и верхних древесных ярусах. Кроме того, кукушки не так уж и многочисленны. Голос токующего самца разносится на большое расстояние, поэтому складывается впечатление, что кукушек в округе много. На самом деле даже в зоне Чернобыля, где людей очень мало, сейчас наблюдается менее одной кукушки на квадратный километр. 
Помимо голоса кукушки знамениты тем, что не выращивают своих птенцов, а подбрасывают яйца в гнезда других птиц. Такое явление носит название гнездового паразитизма. Обыкновенная кукушка может паразитировать примерно на 150 видах птиц, но в каждой местности специализируется обычно на каких-то 2–3 видах, предпочитая мелких насекомоядных (которые чаще, чем зерноядные птицы, кормят своих птенцов). Кроме того, кукушки обычно выбирают гнезда, расположенные открыто: у земли или на ветках, и гораздо реже подбрасывают яйца в гнезда, устроенные в дуплах или щелях. 
Чаще всего жертвами кукушек оказываются трясогузки, зарянки, дроздовидные камышевки, горихвостки-лысушки. Второстепенные хозяева – завирушки, чекан, коньки, серая мухоловка, черноголовая славка, сорокопуты, зяблик. Еще реже находят яйца кукушек в гнездах пеночек, варакушек, певчего дрозда, ястребиной славки. А к совсем уж случайным «воспитателям» кукушат относят соловья, лесного жаворонка – это резерв для паразитизма кукушек. Впрочем, упитанных птенцов кукушек находили и в гнездах воробьев, а яйца – в гнездах чечевицы, овсянки, чижа, чечетки, коноплянки. Но, как уже было сказано, эти зерноядные птицы реже прилетают к птенцам с кормом, и кукушата в таких гнездах часто погибают от голода.

Интересно, что в Японии за последние 50 лет обыкновенные кукушки стали успешно паразитировать на необычном для них ранее виде – голубой сороке (Cyanopica cyana). А эта сорока, в свою очередь, начала вырабатывать защитное поведение – агрессивное отношение к кукушке, чего раньше не наблюдалось. 
У обычных же хозяев кукушки такое поведение выработалось давно. Если птицы замечают кукушку, то поднимают тревогу и нападают на нее. Возможно, этому способствует и ее внешность – относительно длинный хвост и чередование светлых и темных поперечных полосок на груди придают кукушке сходство с ястребом-перепелятником. Мелкие птички стараются отогнать опасного соседа, наскакивают на него, клюют, но самка кукушки очень терпеливо переносит эти атаки, лишь время от времени стараясь стряхнуть нападающих или чуть перемещаясь в сторону. Далеко она не отлетает и вообще старается поменьше двигаться. Постепенно птицы перестают обращать на кукушку внимание и возвращаются к гнездам, заодно выдавая их расположение. И позже, обычно между полуднем и наступлением сумерек, самка кукушки, улучив момент, быстро подлетает к чужому гнезду, выбирая то, где уже имеются одно или несколько яиц хозяина, и откладывает туда свое яйцо. Одно же из уже имеющихся в гнезде яиц кукушка уносит в клюве, чтобы потом, в стороне, расклевать его и съесть. Все это занимает обычно не больше 10 с. 
Самец кукушки, по-видимому, никак не помогает самке подбрасывать яйца – само его присутствие недалеко от «места преступления» наблюдали лишь в очень редких случаях.

Сезон размножения у кукушек растянут и продолжается с конца апреля – начала мая до середины июля. За это время самка обычно откладывает от 6–8 до 20–25 яиц с интервалом в 1–3 дня. 
Яйца у кукушки мелкие (массой 3–3,5 г), похожие по размеру и окраске на яйца наиболее обычных хозяев паразита. Всего у обыкновенной кукушки известно около 30 типов окраски яиц. Например, голубоватые, как у горихвостки; с темными пятнышками, как у дроздовидной камышевки; с коричневатым оттенком, как у садовой славки. При этом в пределах одной местности разные самки часто откладывают яйца какого-то определенного типа, т.е. можно говорить, что у кукушек существуют экологические расы, ориентированные на конкретные виды хозяев. Но как такие расы формируются пока точно неизвестно. 
Иногда жертвам кукушки удается распознать подкинутое яйцо. Тогда они или выбрасывают его, или прикрывают сверху новой подстилкой, или вообще бросают гнездо и начинают строить новое. Но обычно яйцо кукушки остается незамеченным.

Яйца кукушки развиваются быстрее, чем яйца птиц-хозяев, – как правило, 12 дней вместо 3 недель. Через 8–10 ч после появления на свет у кукушонка начинает формироваться рефлекс нетерпимости ко всему, с чем он соприкасается в гнезде, и он старается выбросить из гнезда все предметы. Если он не может выбросить яйцо или птенца, то старается придавить его телом или прокалывает скорлупу яйца когтями. Помогая себе крыльями, он поднимает ношу на спину, пятится к краю гнезда, напрягшись, поднимается на ногах и сбрасывает яйцо или птенца вниз. Одно яйцо кукушонок может выкинуть за 20 с, а будучи сытым, действует почти без отдыха и за 1–2 ч может выбросить из гнезда все яйца. 
Нетерпимость к прикосновению посторонних предметов к телу, особенно к спине, проявляется у кукушонка в первые 2–4 дня жизни, но иногда затягивается и на 8 дней. 
Изредка бывает, что птенец кукушки появляется на свет позже птенцов хозяев и, соответственно, оказывается мельче их. Тем не менее наблюдали, как кукушонок весом 6 г выбросил из гнезда птенца зарянки весом 12 г, а кукушонок весом 8 г – птенца дрозда весом 24 г! Если же он не избавится от других птенцов, то впоследствии рискует погибнуть из-за недостатка корма – ведь еды ему одному нужно никак не меньше, чем всему выводку мелкой насекомоядной птички. И лишь очень редко отмечали случаи, когда птенец кукушки благополучно вырастал вместе с выводком зарянок или горихвосток. 
Иногда случается и так, что в одно гнездо откладывают яйца несколько самок кукушек, и тогда 2 или 3 кукушонка дерутся в гнезде до тех пор, пока все не погибают, или не остается один, более сильный.