Шпаргалка по "Ботанике"

черными чешуйками, более мелкие размеры вай, сорусы, несколько сдвинутые к краю пластинки. Другой вид – Polypodium

vulgare (многоножка обыкновенная) – встречается  к западу от Енисея. Синтелом  покрыт светло-бурыми чешуйками, вайи

относительно более крупные, сорусы расположены в середине сегмента, «корневище» имеетсладкий вкус.

38. Циатейные папоротники: общая характеристика, филогенетические связи, экология, представленность в Сибири,

ценотическая роль.

Представители порядка Циатейные — так называемые древовидные папоротники, обитающие, как правило, в высокогорных туманных

лесах, где испарение воды стеблем незначительно.

Проводящая система варьирует у них от протостелы до сложной диктиостелы, опушение от примитивного, состоящего из волосков, до

сложно устроенных чешуй, положение сорусов от маргинального до дорсального на жилках. Спорангии обычно крупные с косым

кольцом утолщенных клеток, споры часто с развитой сложно устроенной периной, трилетные. Гаметофиты сердцевидные, зеленые,

утолщенные в центре.

Подсемейство циатейные (Cyatheoideae)

Виды этого подсемейства представляют собой естественную группу, главным признаком которой является поверхностное положение

сорусов, сидящих на жилках на приподнятом свободном ложе, а также наличие чешуй в опушении.

Стволы циатеи не способны ко вторичному утолщению, и их устойчивость достигается развитием густого сплетения из жестких

придаточных корней, составляющих покров ствола, особенно мощный в нижней части, где иногда он превосходит в несколько раз по

толщине сам стебель. Опавшие листья часто оставляют на стволе свои жесткие основания, иногда листья опадают полностью.

Увядшие листья у некоторых циатей сохраняются на стволе в течение некоторого времени, отгибаясь вниз и образуя своеобразную

"юбочку" ниже кроны живых листьев. После  опадения листьев на стволе  остаются, как шрамы, крупные листовые  рубцы -

подковообразные, удлиненные или округлые, хорошо заметные только в верхней части ствола, а в нижней вскоре исчезающие под

сплетающимися корнями.

Проводящая система стволов циатей представляет собой. В паренхиме коры стебля и в черешках листьев имеются слизистые мешки.

Листья циатеи могут быть от перистых до четырежды перистых. У многих видов имеются участки воздухоносной ткани овальной

формы, называемые аэрофорами или пневматодами. Иногда эти участки ткани, служащие для газообмена, выдаются над поверхностью

листа.

Необычным образованием у листьев многих видов циатеи являются свойственные им "афлебии" - уменьшенные базальные сегменты,

часто почти нитевидно рассеченные, располагающиеся обычно у самого основания черешка.

С нижней стороны листьев поверхностно на жилках располагаются сорусы, состоящие из перемешанных с волосковидными

парафизами спорангиев, имеющих тонкую ножку и сидящих на приподнятом коническом или полушаровидном ложе. Наблюдается

большое разнообразие покрывалец.

Развитие сложного опушения является у циатейных существенным эволюционным приобретением. Древовидная форма роста, дающая

этим папоротникам жизненные преимущества в смысле использования света и рассеивания спор, в то же время создала для них

некоторые трудности в водоснабжении высоко расположенных листьев. Они вынуждены были поэтому развивать густой покров из

чешуй, волосков, шипов, которые все в совокупности, по-разному ориентированные и сложно устроенные, помогают поглощать и

задерживать воду, присутствующую в воздухе в виде дождей и туманов.

39. Разноспоровые полиподиевые папоротники; конвергентность разноспоровости.

У разноспоровых папоротников гаметофиты раздельнополые и сильно редуцированные. Споры образуются на верхней стороне

листочков, называемых спорофиллами, которые обычно собраны в колоски или шишечки (стробилы) на концах вертикально

поднимающихся побегов. Споры образуют заростки с антеридиями и архегониями; после оплодотворения на заростках из зигот

прорастают спорофиты, и цикл повторяется вновь.

Разноспоровость, т. е. дифференциация спор на микро- и мегаспоры (иногда их называют мужскими и женскими спорами), возникала

в процессе эволюции, несколько раз. У одного из современных папоротников, а именно у монотипного северо-

восточноавстралийского рода платизома (Platyzoma)уже давно была обнаружена начинающаяся разноспоровость, что полностью

подтверждается новейшими исследованиями.Мелкие споры при прорастании дают начало гаметофиту, на котором развиваются только

антеридии. Из крупных спор развиваются гаметофиты, на которых в молодости образуются антеридии, а позже только архегонии.

Таким образом, если мелкие споры можно назвать микроспорами, то более крупные споры не являются еще настоящими мегаспорами.

Разноспоровость у платизомы еще не полная, не вполне установившаяся.Биологическое преимущество разноспоровости перед

равноспоровостью заключается в том, что гаметофит развивается внутри споры (становится эндоспорическим) и развивается за счет

тех питательных веществ, которые содержатся в споре, особенно обильно - в мегаспоре. Благодаря быстрому развитию сильно

редуцированного паразитического гаметофита процесс оплодотворения происходит рано, гораздо раньше, чем у равноспоровых

папоротников. Обильная пища, накопленная в мегаспоре, создает также максимально благоприятные условия для развивающегося

зародыша. Биологические преимущества, достигнутые в результате разноспоровости, вероятно, важны в любых условиях среды, но

особенно важны в крайних или меняющихся условиях существования.

40. Голосеменные: общая характеристика  и эволюция жизненного цикла.

Голосеменные — исключительно древесные растения (деревья, кустарники, лианы).

Голосеменные — очень древняя группа растений. Ископаемые остатки их известны начиная с верхнего девона палеозойской эры.

Мезозой называют эрой господства голосеменных. В мезозое же наблюдается полное (беннеттитовые, кейтониевые) или частичное

(саговниковые, гинкговые) вымирание многих голосеменных  и возникновение более новых  их групп (порядок Coniferales),

представленных большим числом видов, доживших и до наших дней.

Внутри отдела голосеменных продолжается микрофилльная (Coniferopsida) и макрофилльная (Cycadopsida) линии эволюции.

Голосеменные характеризуются наличием незащищенных семяпочек (мегаспорангиев), расположенных открыто на мегаспорофиллах;

в случае редукции мегаспорофиллов семяпочки кажутся расположенными на верхушке побега.

Прорастая, микроспора попадает непосредственно на семяпочку; оказавшись на вершине н у ц е л л у с а , она прорастает в пыльцевую

трубку, которая, следуя через ткань нуцеллуса к женскому заростку, доставляет мужские гаметы к яйцеклетке.

Голосеменные, таким образом, являются разноспоровыми растениями. В цикле развития, как и у папоротникообразных, у них

преобладает спорофит. Гаметофиты сильно редуцированы. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением,

развиваясь внутри семяпочки, где происходит образование мегаспоры и ее прорастание в женский заросток (первичный эндосперм).

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего

большинства семенных растений это превращение семязачатка происходит на самом материнском растении. Но у саговниковых и у

рода гинкго семязачатки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения, и тогда оплодотворение и развитие

зародыша часто происходит на земле. В еще большей степени это относится к таким вымершим группам голосеменных, как семенные

папоротники и кордаитовые. Совершенно очевидно, что семена гинкго и саговниковых, а тем более семенных папоротников и

некоторых других вымерших групп, представляют собой более раннюю стадию эволюции семени. Но тем не менее, будь то на

материнском растении или на земле, зародыш рано или поздно формируется, и в обоих случаях семязачаток превращается в семя. Для

примитивных семян, в том числе для семян саговниковых и гинкго, характерно также отсутствие периода покоя. Для большинства же

семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, так

как он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению. В семени уже

содержится, причем в очень хорошей, надежной упаковке, зародыш - крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми

листьями (семядолями).

Мужской гаметофит также претерпевает редукцию вплоть до полной потери вегетативных (проталлиальных) клеток у наиболее

высокоорганизованных представителей.

В пределах отдела хорошо прослеживается появление и совершенствование пыльцевой трубки, наиболее развитой у представителей

порядка хвойных.

Для уяснения эволюционных связей семенных растений со споровыми папоротникообразными чрезвычайно интересным и важным

является наличие подвижных сперматозоидов у более древних порядков — Cycadales и Ginkgoales, в то время как у современных

хвойных, а также у Ephedra, Gnetum и Welwitschia развиваются неподвижные мужские гаметы — спермии. В пределах отдела можно

проследить эволюцию семени от простейших семян семенных папоротников до высокоорганизованных семян с дифференцированным

зародышем у современных хвойных.

41. Филогения и классификация голосеменных.

Класс 1 - семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida, или Pteridospermae). Это древнейший класс

голосеменных, геологическая история которого начинается с конца девона и заканчивается в раннем мелу; временем расцвета

являются каменноугольный и пермский периоды. Листья наиболее примитивных представителей еще более или менее

папоротниковидного типа, дважды или трижды перистые, с наклонностью к дихотомическому ветвлению, но в процессе эволюции они

упрощаются и у своеобразного пермокарбонового порядка глоссоптерисовых (Glossopteridales) становятся цельными. Устьица

простогубые (гаплохейльные). Проводящая система представляет собой простую или рассеченную протостелу или сифоностелу.

Семязачатки с пыльцевой камерой; часто бывают окружены особым плюскообразным покровом (купулой), представляющим собой

видоизмененные дольки листа. Стробилы отсутствовали.

Класс 2 - саговниковые, или цикадопсиды (Cycadopsida). Ныне живущая группа голосеменных растений, геологическая история

которой началась еще до позднего карбона, а временем расцвета был юрский период. Происхождение, вероятно, от семенных

папоротников. Листья широкие и перистые (у бовении дважды перистые), более или менее папоротниковидные. Устьица простогубые

(гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину, относительно слабо развитую  и рыхлую вторичную древесину  и толстую кору.

Такой тип строения стебля был назван маноксильным. Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой

камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.

Класс 3 - беннеттитовые, или беннеттитопсиды (Bennettitopsida). Вымершая группа, существовавшая от пермского периода до

позднего мела, но наибольшую роль игравшая в юрском периоде и в раннем мелу. Происхождение, вероятно, от семенных

папоротников. Листья перистые или реже цельные. Устьица сложногубые (синдетохейльные). Стебли маноксильные, как у

саговниковых. Спорофиллы были собраны в стробилы, обоеполые или реже однополые. Семязачатки с пыльцевой камерой;

интегумент семязачатка вытянут в длинную микропилярную трубку.

Класс 4 - гнетовые, или гнетопсиды (Gnetopsida). Современные растения. Происхождение, вероятно, от беннеттитовых. Листья

цельные. Устьица простогубые (гаплохейльные) у хвойника (Ephedra) и сложногубые (синдето-хейльные) у остальных двух родов.

Стебли у вельвичии маноксильные, а у хвойника и гнетума пикноксильные, т. е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная

древесина относительно сильно развитая и компактная. Характерно наличие сосудов. Спорофиллы собраны в однополые стробилы.

Наличие рудиментарного семязачатка в мужских стробилах вельвичии и некоторые другие данные позволяют предполагать, что

однополые стробилы гнетовых произошли из обоеполых стробилов типа беннеттитовых. Семязачатки с рудиментарной пыльцевой

камерой. Мужские гаметы лишены жгутиков. Архегонии развиты (хвойник) или отсутствуют. Три порядка (Ephedrales, Welwitschiales

и Gnetales), каждый из которых содержит по одному семейству.

Класс 5 - гинкговые, или гинкгопсиды (Ginkgoopsida). Класс представлен в настоящее время одним видом (Ginkgo biloba), но в

мезозойскую эру, особенно перед концом юрского периода, процветал. Геологическая история восходит к позднему палеозою.

Происхождение, вероятно, общее со следующим классом пинопсид от семенных папоротников. Листья от дихотомически

разветвленных до двулопастных или цельных; жилкование дихотомическое. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли

пикноксильные. Очень редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой.

Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. В классе один порядок (Ginkgoales), который в современной флоре представлен

одним монотипным семейством (Ginkgoaceae).

Класс 6 - хвойные, или пинопсиды (Pinopsida). Наиболее многочисленная группа среди современных голосеменных, геологическая

история которой восходит к раннему карбону. Листья у современных форм цельные, с одной жилкой или со слабо развитым

дихотомическим жилкованием, но среди вымерших форм известны вильчатые листья. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли