Шпаргалка по "Ботанике"

Класс Botryopteridopsida. Представители класса Botryopteridopsida характеризуются лептоспорангиатностью, появлением сифоностели,

пазушным ветвлением, не известным у других папоротников, и многоспорангиальными сорусами. Для ботриоптерисовых характерно

отсутствие упорядоченности в характере ветвления синтеломов, филлофоров и предпобегов: от вайи могут ответвляться филлофоры,

от филлофоров – и вайи, и синтеломы; могут быть представлены только синтеломы и предпобеги. В пределах класса представлены все

фазы становления папоротниковой вайи: от цилиндрических ветвящихся осей до типичной листоподобной пластинки. Спорангии с

выраженным кольцом могут быть собраны в «безлистные» агрегаты или располагаться на вегетирующих сегментах вайи.

32. Прогимноспермы: своеобразие строения; значение для филогенетических  построений.

Прогимноспермовые знакомят нас со своеобразным сочетанием признаков: вегетативные органы и терминальные спорангии как у

тримерофитовых или примитивных папоротников (кладоксилеевых, зигоптериевых), вторичная древесина как у голосеменных,

развивается в протостелических или эустелических осях. Наиболее примитивные роды отличаются от наиболее продвинутых

тримерофитовых только расчленением протостелы и/или присутствием вторичной древесины. Спорангии тримерофитовых и

некоторых прогимноспермовых устроены почти одинаково. Наиболее продвинутые гетероспоровые роды достигают уровня

организации голосеменных во всех органах, кроме репродуктивных.

Специализировались в направлении от протостелы к эустеле с параллельным образованием все более мощной вторичной древесины, а

также к появлению гетероспоровости и редукции числа мегаспор в мегаспорангиях.

Aneurophytopsida – оси протостелические; ветвление  попарно-перекпестное, спиральное, двурядное; спорангии эллиптические,

собраны группами.

Archaeopteridopsida – древний, вымерший класс, происходящий  от аневрофитопсид. Является предком  голосеменных. Древовидные

представители класса характеризовались правильным спиральным расположением вай на стволе, разноспоровостью, эустелическим

строением проводящей системы, появлением предпобега. В настоящее время представлены ужовниковыми папоротниками.

Класс Aneurophytopsida и его потомки – Archaeopteridopsida – имели важное эволюционное значение: от них берут начало

представители ныне господствующих на Земле отделов голосеменных и покрытосеменных растений.

33. Ужовниковые папоротники: общая  характеристика, филогенетические  связи, эволюционное положение, биология,

распространение, многообразие.

Ужовниковые — небольшие травянистые растения. Они имеют стебель (корневище), скрытый в земле. От корневища отходят

надземные листья, разделенные на две части — спороносную и зеленую, бесплодную, — расположенные на общем черешке. Вниз от

корневища, укрепляясь в почве, отходят несколько довольно толстых корней.

К этому порядку принадлежит одно семейство Ophioglossaceae с тремя родами: ужовник, ботрихиум и гельминтостахис.

Род ужовник (Ophioglossum) насчитывает 45 видов, большинство которых встречается в тропиках, где они нередко являются

эпифитами.

Спороносная часть листа стеблевидная и заканчивается колоском, на оси которого в два ряда расположены спорангии.

Спорангии каждого ряда срослись между собой, образовав синангии. Они несколько погружены в ткань оси колоска.

Корневище имеет диктиостелическое строение. Отдельные участки стели (меристели) представлены коллатеральными пучками.

Шаровидные спорангии одеты многослойной стенкой. В них развивается много одинаковых спор. Спорангий без кольца и вскрывается

продольной трещиной.

Заростки ужовника бесцветные, развиваются и живут под землей. Заросток имеет радиальное строение и состоит из паренхимных

клеток. Ризоидов на заростке нет, а в наружных слоях заростка расположены гифы гриба (микориза).

На заростке образуются многочисленные антеридии и архегонии. Сперматозоиды многожгутиковые.

Возникающий в результате оплодотворения зародыш первоначально развивается за счет заростка, будучи скрыт в его ткани. Затем он

развивает стебель, переходящий в нижней части в корешок, окруженный корневым чехликом.

Разрывая ткань заростка и укореняясь, растение переходит к самостоятельной жизни. Развитие молодого растения идет очень

медленно. Для полного развития листа требуется 5 — 6 лет.

Род ботрихиум (Botrychium) насчитывает 35 видов, распространенных по всей Земле. Он отличается от ужовника рассеченной

стерильной частью листа и ветвистой спороносной его частью.

В стебле Botrychium имеется кольцо камбия. Стебли ботрихиума, таким образом, способны ко вторичному утолщению, что резко

отличает ужовниковых от остальных современных папоротников.

34. Мараттиевые папоротники: общая  характеристика, филогенетические  связи, экология, распространение, многообразие.

Мараттиевые представлены как ныне живущими, так и ископаемыми растениями.

Мараттиевые являются эуспорангиатными, так как спорангий у них развивается из группы субэпидермических клеток и имеет

многослойную стенку. Стебли мараттиевых мясистые. Они небольшие и частично скрыты в земле; от стебля отходят очень крупные

листья с многократно рассеченной пластинкой. У видов Marattia они достигают 5 — 6 м длины. Лишь у одного вида Danaea пластинка

цельная. Листья мараттиевых длинночерешковые и у основания окружены двумя крупными прилистниками (афлебиями). На

прилистниках нередко образуются почки, служащие для вегетативного размножения. Отпадая от материнского растения, они

укореняются, давая начало новой особи.

Корни мараттиевых очень толстые, придаточные, возникают на стебле. Стебель в молодом состоянии протостелический, взрослый же

имеет сложную диктиостель. В стеблях, корнях и черешках листьев характерно наличие схизогенных слизевых ходов. Спорангии

возникают на обычных листьях — на нижней их стороне. У Angiopteris, Archangiopteris и Macroglossum спорангии почти свободные, у

остальных родов они срослись в синангии. Синангии округлые и находятся на нижней поверхности листа. Расположение спорангиев и

синангиев на листе различно. У Angiopteris спорангии расположены в два ряда вдоль жилок листа, у Marattia — недалеко от края

листа, вдоль боковых жилок, у Danaea синангии округлые и разбросаны по всей поверхности листа.

У мараттиевых нет еще типичного покрывала (индузия): сорусы или синангии большинства видов окружены у основания волосками

(Angiopteris, Marattia, и только у Danaea синангии  окружены выростом листа).

Спорангии имеют многослойную стенку. Полость спорангии выстлана одним или двумя слоями клеток стенки тапетума.

В спорангиях развивается большое количество одинаковых спор.

Зрелые спорангии вскрываются продольной трещиной. Споры, прорастая, образуют заростки, похожие на заростки наших

папоротников. Однако они имеют несколько большие размеры и живут 2 — 3 года.

От нижней стороны заростка отходят ризоиды. Заростки обоеполые. На них образуются антеридии, а затем и архегонии.

Сперматозоиды многожгутиковые.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Сформировавшийся зародыш имеет стебелек и первый лист, обычно цельный, с

дихотомическим жилкованием. Растущий зародыш пробивает ткань заростка. При этом стебелек выходит над его поверхностью, а

образующийся вскоре придаточный корень внедряется в землю.

35. Осмундовые папоротники.

Осмундовые - одно из древнейших семейств ныне живущих папоротников. В настоящее время это семейство насчитывает 3 рода:

осмунда, тодея и лептоптерис.

Виды осмундовых - многолетние растения, с массивными и обычно короткими прямостоячими стеблями, увенчанными короной

крупных листьев. Стебли осмунды короткие и обычно прямостоячие. В умеренных широтах они почти подземные из-за значительной

массы волокнистых корней, которые вместе с накопившейся между ними почвенной массой образуют небольшой холмик, на котором

возвышаются их надземные части. У тодеи и лептоптериса стебли более высокие.

Стебли осмундовых покрыты чехлом из черешков опавших листьев и многочисленных корней. Эта толстая (до 5 см) оболочка

способствует удержанию влаги. Интересно, что иногда стебли однажды или, редко, дважды дихотомически разветвлены на верхушке.

У молодого растения проводящая система представляет собой протостелу, но позднее, после образования листьев, образуется

сердцевина. Ксилема взрослого растения представляет собой компактный сетчатый цилиндр с узкими удлиненными лакунами. У

большинства видов она эндархная, но у некоторых - мезархная. Кора массивная.

Листья осмундовых крупные, однажды или дважды перистые, от кожистых до пленчатых.

Спорангии осмундовых не собраны в сорусы - они располагаются участками на нижней стороне пластинки листа или небольшими

группами из нескольких спорангиев у основания сегментов. В подсемействе собственно осмундовых (у осмунды) спорангии

располагаются по краю сегментов, которые более или менее редуцированы и лишены хлорофилла.

Спорангии осмундовых крупные, с короткой ножкой и со стенками, состоящими из нескольких слоев клеток. В спорангиях много

спор. Для раскрывания спорангия служат две группы толстостенных клеток, расположенных у его верхушки, но они не имеют кольца.

Споры у осмундовых округлые, крупные, в свежем состоянии зеленовато-желтые из-за присутствия хлоропластов и капель масла. Они

очень быстро теряют способность к прорастанию.

36. Эволюционная характеристика схизейных  папоротников.

Schizeidae – своеобразная, достаточно древняя  группа папоротников.

Известна с каменноугольного периода палеозойской эры. Представители подкласса характеризуются комплексом достаточно

примитивных черт: одиночные спорангии расположены по краю пластинки, созревают одновременно (симультанный тип);

верхушечное поперечное кольцо, способствующее вскрытию спорангия; трехлучевые споры, дихотомическое жилкование в сегментах

вай; диморфизм в строении генеративных и вегетативных вай илиих частей.

С е м е й с т в о схизейные (Schizaeaceae) представлено 160 видами тропических и субтропических растений. У большинства родов

имеются спорофиллы и трофофиллы. Спорангии возникают из верхушечных клеток на краю листа (таким образом, имеется

первоначально краевое, примитивное расположение спорангиев), но затем оказываются на нижней его стороне — вследствие

усиленного роста пластинки листа над спорангием. Спорангии одиночные, не собраны в сорусы и расположены по краям жилок.

Кольцо на спорангии у схизейных верхушечное, полное, поперечное и состоит из одного ряда клеток, но часто выражено неясно. У

ископаемых представителей из карбона кольцо состояло всего из 2 — 4 клеток и было сходно с кольцом спорангия осмундовых. К

семейству относятся р о д ы : схизея, лигодиум и др. Схизея насчитывает около 30 видов. Она растет главным образом в тропиках, но

некоторые виды встречаются в Северной Америке, до Ньюфаундленда (рис. 173, 1а). Лигодиумпредставлен 40 видами тропических и

субтропических растений. Стебли имеют протостелическое строение.

37. Признаки эволюционной примитивности  и продвинутости у папоротников. Многоножковые папоротники и  их связи с

другими порядками внутри подкласса Polypodiidae.

Эволюционные признаки папоротников:

Терминальный тип расположения спорангиев очень древний, примитивный. По мере уплощения спорангии распологались по краевому

(маргинальному) типу. Более совершенное - ламинальное  расположение (поверхностное, на нижней  стороне). Такое расположение

обеспечивают дополнительную защиту, спорангии не закрывают фотосинтезирующую пластинку.

Длиннокорневищные папоротники (примитивные, вегетативно очень подвижные, могут существовать в очень суровых

местообитаниях); синтелом начинает укорачиваться - короткокорневищные папоротники (вайи сближаются); розеточные папоротники

(вайи  из одной точки, вегетативно не  подвижные).

Чем более ветвистый папоротник, тем он более примитивный.

Спорангий формируется из группы клеток, массивный, с двухслойной стенкой, большое количество спор - эуспорангиатные

папоротники. У другой группы спорангии небольших размеров, стенка однослойная, спор ограниченное количество (чаще 64) -

лептоспорангиатные папоротники. Первая группа более примитивная: спорангий развивается долго. Более выгодно образовать

большое количество отдельных мелких спорангиев (вторая группа). Сорусы - группы спорангиев. Градатные сорусы (созревание

порангиев стремится к основанию; базипетальные); симультальные (наоборот); смешанный тип (разновременное созревание

спорангиев).

У наиболее примитивных папоротников образуется на спорангии группа клетов, по которым они вскрываются. Эта группа клеток в

процессе эволюции перемещается на верхушку и превращается в кольцо. Далее появляется косое кольцо. Последний тип - появление

продольного кольца; у кольца появилась опора, что привело к более эффективному действию спорангия.

Polypodiidae – один из «молодых» в филогенетическом  отношении подклассов. Лептоспорангиатные. Представители в значительной

степени специализированы. Спорангии – в сорусах. Характерно отсутствие (за редкими исключениями) индузия. По своему

происхождению связаны, вероятно, с вымершими представителями предыдущего подкласса. Характерные представители следующие.

Polypodium (Многоножка). Насчитывает 75 видов, являющихся  некрупными эпифитами или наземными  формами с

перисторассеченными пластинками вай. Относится к типовому подсемейству Polypodioideae. В России встречаются 5 видов.

Polypodium sibiricum (многоножка сибирская) распространен  к востоку от Енисея. Имеет  синтелом, покрытый темно-бурыми, почти