Шпаргалка по "Ботанике"

Эволюция оболочки пыльцевых зерен

  В настоящее время накопилось  достаточно данных, позволяющих  нарисовать общую картину эволюции  оболочки пыльцевых зерен цветковых  растений. Прежде всего совершенно очевидно, что наиболее примитивные типы спородермы цветковых растений имеют одну дистальную борозду. Ведь лодочковидная спородерма с одной полярной бороздой — это единственный тип спородермы, встречающийся как у цветковых, так и голосеменных. Наиболее вероятно, что цветковые растения унаследовали его от гипотетических голосеменных предков. Среди однодольных этот тип борозды преобладает, но среди двудольных он встречается лишь у относительно немногих и притом сравнительно примитивных групп, прежде всего он характерен для порядка магнолиевых. Но уже в пределах пыльцевых зерен с однобороздной апертурой происходят важные эволюционные изменения, особенно в эктэкзине оболочки. Прежде всего усложняется скульптура ее поверхности. В то время как у наиболее примитивных зерен поверхность эктэкзины еще почти не скульптированная, а иногда даже совершенно гладкая, как, например, у неоднократно упоминавшейся дегенерии, большинство однобороздных пыльцевых зерен характеризуются той или иной степенью скульптированности. Правда, в некоторых линиях эволюции однодольных скульпторованность вновь теряется и эктэкзина становится гладкой, но это уже вторичное явление.

В процессе эволюции однобороздной  спородермы происходят также очень  важные изменения в самой структуре  эктзкзины. У некоторых наиболее примитивных семейств двудольных, как  дегенериевые, эвпоматиевые, магнолиевые, анноновые, гимантандровые и нимфейные, эктэкзина еще более или менее гомогенная и лишена сколько-нибудь ясно выраженных столбиков, или колумелл (бесколумелльная). Однако в процессе эволюции гомогенная эктэкзина заменяется конструктивно более рациональной эктэкзиной, в которой более экономно и более эффективно использован спорополлениновый строительный материал. Это столбиковая, или колумеллятная, пыльца. Правда, в некоторых линиях эволюции в связи с общей редукцией экзины колумеллы исчезают, но это уже, вторичный процесс, который находит объяснение в специфических условиях опыления.

 В процессе эволюции дистальная  борозда подвергается различным  модификациям. В некоторых группах,  как, например, в семействе лавровых, происходит постепенная редукция  борозды и в результате у  большинства его представителей  мы наблюдаем безапертурную (инапертурную) спородерму. Интина у лавровых сильно утолщена, а экзина превращена в нежную прозрачную пленку, вследствие чего функция апертуры фактически выполняется всей поверхностью спородермы. Безапертурные пыльцевые зерна имеются также у многих однодольных, например у аспидистры, лапагерии, филезии, сассапарилы, многих представителей порядка имбирных (Zingiberales), ряда аронниковых и многих водных однодольных. У водных однодольных это осуществилось в результате утончения и, наконец, полного исчезновения экзины, связанного с тем, что пыльца переносится у них водой. Так, у целого ряда представителей семейства водокрасовых, таких, как род телорез (Straliotes), борозда исчезла, хотя у валлиснерии (Vallisneria) еще сохранилась редуцированная борозда. Очень хорошо выражена редукция экзины и связанное с этим исчезновение борозды в порядке наядовых (Najadales). Кульминацией этой тенденции является нитевидная пыльца морских однодольных, совершенно лишенная экзины. Почти полная редукция экзины характерна также для водоопыляемого рода роголистник из порядка нимфейных.

        У многих  специализированных, главным образом  ветроопыляемых однодольных мы  наблюдаем другую тенденцию в  эволюции дистальной борозды.  Здесь она не исчезает, как  у гидрофильных растений, а лишь  укорачивается и более или  менее уменьшается в размерах, превращаясь в дистальную пору. Такие дистально-поровые пыльцевые  зерна характерны, папример, для  флагелляриевых, ростневых, центроленидовых,  злаков, рясковых, пандановых и др.

        У некоторых  однодольных дистальная борозда  приобретает форму трехлучевой  (редко четырехлучевой) апертуры. Она  встречается, например, у дианеллы (Dianella), новозеландского льна (Phorminm), арнокринума (Аrnосrinum), некоторых пальм. Этот своеобразный тип дистальной апертуры возник, несомненно, из обычной дисталыюй борозды. Это доказывается, в частности, тем, что у некоторых пальм, так же как у рода одонтостомум (Qdontostomum) из семейства текофилейных (Tecophilaeaceae), пыльцевые зерна с трехлучевой апертурой встречаются вместе с однобороздными.

        Наконец, в  некоторых линиях эволюции возникает  спородерма с двумя или даже  несколькими дистальными апертурами. Это произошло как у двудольных, так и у однодольных. Например, у примитивного рода эвпоматия (Eupomatia), у некоторых монимиевых, у родов каликантус, гиднора, поитедерия, ряда представителей диоскорейиых и у некоторых ароиниковых пыльцевые зерна с двумя дистальными бороздами, причем у некоторых монимиевых, диоскорейных, аронниковых и других пыльцевые зерна бывают также с тремя, а в некоторых случаях, как у ряда . аронниковых, даже с четырьмя бороздами. При увеличении числа дистальных борозд их расположение обычно не ограничивается полярной областью, но более или менее смещается в сторону экватора.

 Иные направления эволюции  спородермы мы наблюдаем у  двудольных. Уже на очень низких уровнях эволюции двудольных из пыльцевых зерен с дисталыюй бороздой типа магнолиевых возникает пыльца с тремя меридиональными бороздами, т. с. с бороздами, пересекающими экватор зерна под прямым углом. Настоящие меридионально-трехбороздныо пыльцевые зерна встречаются только у двудольных, характеризуя большинство семейств. У более примитивных пыльцевых зерен этого типа борозды еще простые, т. е. не имеют оры. Такие пыльцевые зерна характерны для троходендрона, тетрацентрона, лотоса, большинства лютиковых, барбарисовых, маковых, представителей гамамелисовых, платана и ряда других семейств и родов. Трехбороздные пыльцевые зерна с сложными (оровыми) бороздами, называемые в специальной литературе трехборозднооровыми или трикольпоратными ( в отличие от трикольпатных), представляют собой следующую стадию эволюции и, как правило, встречаются у более подвинутых групп.

 Во многих линиях эволюции  из трехбороздных пыльцевых зерен  (с простыми или сложными бороздами)  возникают четырех-няти-, шести- и миогобороздные зерна. Они встречаются в очень различных семействах, причем сплошь и рядом в одном и том же семействе (например, в семействе маковых) и даже нередко в пределах одного и того же рода имеются также растения с исходным трехбороздным типом. Более специализированные формы многобороздных пыльцевых зерен характеризуются сложными бороздами.Пыльцевые зерна с меридиональными бороздами в некоторых группах двудольных дали начало зернам с более укороченными бороздами (ругами), ориентированными в разных направлениях и разбросанными по их поверхности (глобальное расположение). Такие рассеяннобороздные, или, как их называют в специальной литературе, полиругатные, пыльцевые зерна очень распространены и встречаются у представителей самых разных семейств. Они имеются, например, у некоторых видов ветреницы, лютика, у ряда представителей семейства маковых, фитолакковых, кактусовых и др. Число руг доходит иногда до 30.

        У многих  двудольных имеются трохпоровые  и многопоровые пыльцевые зерна.  Путем укорачивания борозд и  превращения их в более или  менее округлые поры из меридиональнобороздных  пыльцевых зерен произошли моридионально-поровые  зерна, и подобным же образом  рассеянно-бороздная, или полиругатная, пыльца дала начало рассеянно-мпогопоровой  пыльце с глобальным расположением  пор. Конечно, рассеянно-многопоровая  пыльца в некоторых линиях  эволюции могла произойти и  из меридионально-поровой. В любом  случае поры бывают простые  (поровые) или сложные (пороровые).

        Таковы некоторые  основные направления эволюции  оболочки пыльцевых зерен у  цветковых растений. Нет сомнений  в том, что они носят строго  приспособительный характер, но  в очень многих случаях еще  не ясно, в чем именно заключается  их биологическое значение.

Палинология —   комплекс отраслей наук (в первую очередь ботаники), связанных с изучением пыльцевых зёрен и спор. Многие исследователи определяют палинологию как самостоятельную науку о пыльце и спорах, их рассеивании и применении. Первые упоминания об изучении пыльцы растений под микроскопом относятся ко второй половине XVII века, когда английский ботаник Неемия Грю (англ. Nehemiah Grew) описал пыльцу и споры и доказал, что именно пыльца необходима для оплодотворения и успешного размножения растений; однако сам термин «палинология» был предложен английскими палеоботаниками Х. Хайд и Д. Уильямс и шведским геологом Эрнстом Антевсом только в 1944 году.

17. Семязачаток.  Его происхождение, строение, классификация,  онтогенез. Мегаспорогенез и развитие  женского гаметофита семенных  растений.

Семязачаток--мегаспорангий,покрытый интегументом,в кот. происходит процесс дозревания мужского гаметофита, созревание женского гаметофита и оплодотворение, после кот. семязачаток превращается в семя.

Семязачаток состоит из двух основных частой — мегаспорангия (нуцеллуса) и окружающего его покрова, называемого интегументом. Интегумент не полностью закрывает могаспорангий, на верхушке семязачатка его края не срастаются полностью и оставляют отверстие в виде канала для внедрения пыльцевых трубок. Это микропиле, или, иначе, семявход. Нижняя часть семязачатка, т. е. место ее перехода в семяножку (фуникулус), называется халазой.

Происхождение семязачатка. Теперь уместно перейти к вопросу о происхождении семязачатка. Но сначала познакомимся несколько подробнее с его строением. Если проследить развитие семязачатка с начала его заложения, то легко заметить, что мегаспорангий (нуцеллус) возникает в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус — его края оставляют на его верхушке открытый узкий канал — микропиле (от греч. micros — малый и pyle — ворота), через который проникают внутрь микроспоры. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством более или менее заметной семяножки, или фуникулуса (от лат. funiculus — тонкий канат, веревка). Место в семязачатке, где интегумент переходит в семяножку, т. е. нижний конец семязачатка, называют халазой (от греч. chalaza — бугорок).

Типы семязачатка:

-ортотропный – прямой, фуникулюс  и микропиле расположены на  противоположных концах оси семязачатка  (гречишные, ореховые);

-анатропный (обратный) – нуцеллус  повернут по отношению к прямой  оси семязачатка на 180, вследствие  чего микропиле и фуникулюс  расположены рядом (Покрытосеменные)

-гемитропный (полуповернутый) –  семязачаток повернут на 90, вследствие  чего микропиле и нуцеллус  расположены по отошению к фуникулюсу под углом 90 (первоцветные, норичные).

-кампилотропный (односторонне изогнутый)  – нуцеллус изогнут односторонне  микропилярным концом, соответсвенно  микропиле и фуникулюс расположены рядом (бобовые, мальвовые)

-амфитропный (двусторонне изогнутый)  – нуцеллус изогнут двусторонне  в виде подковы, при этом  микропиле и фуникулюс располагаются  рядом (тутовые, ладанниковые).

Мегаспорогенез и  мегагаметогенез семенных растений

Мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза. Процесс этот осуществляется в мегаспорангии , который у семенных растений называется нуцеллусом . Нуцеллус располагается в семязачатке, или семяпочке . У голосеменных на верхушке нуцеллуса закладываются архегонии , количество которых у разных групп различно. Каждый из архегониев содержит по одной крупной яйцеклетке. Однако, даже в случае успешного оплодотворения всех яйцеклеток, лишь одна из них развивается в семя. В мегаспорангии покрытосеменных только одна материнская клетка мегаспоры , имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом, претерпевает дальнейшие изменения. Путем мейотического деления из нее возникают четыре гаплоидные, линейно расположенные мегаспоры. Обычно лишь одна из них продолжает развитие, а остальные отмирают. Эта клетка и формирует женский гаметофит .

В типичном случае единственная мегаспора  сильно увеличивается в размерах, а ее ядро делится несколько раз. Образовавшийся таким образом гаметофит , называемый зародышевым мешком , представляет собой обычно 8-ядерную клетку, у каждого из двух полюсов которой расположено по три ядра, а два ядра остаются в центре. Эти ядра, называемые полярными, чаще сливаются в диплоидное вторичное ядро. Далее в зародышевом мешке вокруг каждого из ядер формируются клеточные стенки. У верхушечного полюса зародышевого мешка образуются три клетки лицевого аппарата, одна из которых, обычно более крупная, функционирует как яйцеклетка , а две другие называются синергидами . Три клетки противоположного полюса получили название антипод. Синергиды и антиподы в процессе оплодотворения не участвуют и позднее дегенерируют.

18. Общая  характеристика голосеменных. Теории происхождения интегумента, формирование и строение семязачатка голосеменных.

Общая характеристика Pinophyta (Gymnospermae, Отдел Голосеменные)

Отдел современных голосеменных насчитывает  более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.

 Современные голосеменные представлены  преимущественно деревьями, значительно  реже — кустарниками и очень  редко —лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2—3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.