Шпаргалка по "Ботанике"

Мужская теория. Наиболее современной является «мужская» теория Фролича и Паркера, предложенная ими в апреле 2000 года и основанная на генетическом анализе. Авторами были проведены исследования гена Floricaula/Leafy (LFY), отвечающего за развитие цветка у растений. Первоначально в родословной растений было две копии этого гена, но потом одна копия у цветковых растений пропала, это и подсказало новую теорию. Эволюционный контроль над организацией цветка происходит, скорее всего, в активной системе мужской репродуктивной структуры голосеменного предка, содержащего эктопический семязачаток. Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменных Corystospermales, которая, вероятно, и содержала предка цветковых растений.

В соответствии с этой теорией можно  предположить, какими особенностями  должен был обладать предок покрытосеменных:

1. Иметь мужскую структуру —  микроспорофилл, плоский и широкий,  без глубоких долей и не  сложный, такой, чтобы при наличии  семязачатка он становился плодолистиком.

2. Микроспорофиллы должны рождаться  вместе, один за другим вдоль  специализированного побега, таким  образом, чтобы верхние микроспорофиллы  могли развиться в плодолистики, а базальные остались мужскими  органами и стали тычинками  обоеполого цветка.

3. Микроспорофиллы должны были  иметь многочисленные жилы, давшие  начало нескольким проводящим  пучкам в плодолистиках покрытосеменных.

4. Кроме того, предок должен был  иметь семязачаток, расположенный  эктопически среди микроспорофиллов.

 

29. Андроцей. Его классификация и эволюция. Происхождение, строение, онтогенез  и эволюция тычинки.

Андроцей. Сравнительно-морфологическое изучение тычинок, в совокупности составляющих андроцей, показывает, что они произошли из довольно широких листовидных микроспорофиллов с 3 жилками, на верхних сторонах которых между средней и 2 боковыми жилками располагались по 2 линейных микроспорангия, впоследствии срастающихся в синангии, частично погруженные в ткань пластинки. Такие тычинки встречаются у наиболее примитивных современных покрытосеменных, в частности у дегенерии и некоторых видов магнолии. Их эволюционные преобразования шли по пути редукции стерильных частей микроспорофиллов, обусловившей постепенный переход синангиев в краевое положение, их сближение и последующее срастание, приведшее к образованию четырехгнёздного пыльника. Нижняя часть микроспорофилла дала начало тычиночной нити, средняя, соединяющая половинки пыльника, превратились в связник с проводящим пучком внутри, а самая верхняя, выступающая над пыльником,- в придаток (надсвязник), впоследствии редуцировавшийся. Из современных растений придатки имеют пыльники некоторых сложноцветных, олеандра, барвинка. Пыльник может быть неподвижным ( если по длине он почти равен связнику и тычиночная нить в месте перехода в связник имеет ту же ширину,что и в основании или слегка расширена) и качающимся( если по длине он значительно превышает связник и место отхождения сильно утонченной тычиночной нити находится почти посередине пыльника). У большинства растений пыльники четырёхгнёздные, при этом гнёзда располагаются вдоль связника, по всей его длине. Тычиночные нити у большинства растений тонкие, цилиндрические ,но они могут быть и широкими, плоскими, как у кубышки, кувшинки, стрелолиста. Число тычинок варьирует от одной, как у некоторых орхидных, до весьма многочисленных ,как у магнолии, лютика. Тычинки имеют либо одинаковые ,либо разные по длине нити. Дифференциация тычиночных нитей на длинные и короткие чаще всего свойственна тычинкам разных кругов андроцея, реже- одному и тому же кругу. У крестоцветных 2 тычинки наружного круга короче 4 тычинок внутреннего. Такие тычинки называют четырёхсильными. У губоцветных тычинки двусильные, они расположены в одном круге, но 2 из них длинные, а 2 короткие. Тычинки могут срастаться между собой. Эволюция шла в основном от андроцея полимерного (состоящего из большого, обычно неопределенного числа тычинок) к олигомерному (состоящему из небольшого, чаще определенного числа тычинок). Однако у мальвовых , мимозовых и представителей некоторых других семейств цветковых неопределенное количество тычинок возникает вторично в результате расщепления немногих (обычно 5-10) зачаточных тычиночных бугорков. Андроцей, состоящий из свободных тычинок, называют многобратственным, а если все тычинки срослись между собой нитями - однобратственным, как у кислицы, герани, люпина. Если сросшиеся тычинки составляют 2 группы, то независимо от числа тычинок в каждой из них, андроцей называют двубратственными. У сложноцветных слипаются пыльники, образуя трубку, окружающую столбик пестика, однако нередко в период цветения пыльники расходятся(мальва). Тесная сближенность тычинок и лепестков в процессе развития цветка определяет возможность их срастания у некоторых растений. Тычинки участвуют и в формировании гипантия .Основная функция тычинок- образование пыльцевых зёрен ,развивающихся в гнездах пыльника .Однако некоторые тычинки не имеют пыльников. Такие стерильные тычинки называют стаминодиями. Тычинки закладываются в цветоложе в виде бугорков после появления на нём зачатков будущего околоцветника .Из бугорка формируется пыльник,а тычиночная нить развивается путём интеркалярного роста перед распусканием цветка. В онтогенезе тычинки могут закладываться в виде бугорков конуса нарастания как в акропетальной (т.е. от основания к верхушке), так и в базипетальной (от верхушки к основанию) последовательности. В первом случае самые молодые тычинки располагаются ближе к центру цветка, а старые - ближе к его периферии, а во втором - наоборот. Тычинки могут остаться свободными либо срастись различным образом и в разной степени.). У зверобоя тычинки срастаются в пучки, для сложноцветных характерно склеивание пыльников . У многих представителей подсемейства мотыльковых (семейство бобовые ) срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (андроцей двубратственный   Типы андроцея. 1 - четырехсильный (у крестоцветных ), 2 - двусильный (характерен для многих губоцветных ), 3 - двубратственный ( бобовые подсемейства мотыльковых ), 4 - андроцей со склеенными в трубку пыльниками ( сложноцветные ).

 

30. Гинецей.  Его происхождение, строение, эволюция. Плацентация. Типы завязи.

Гинецеем называют совокупность плодолистиков цветка, образующих в нем один или несколько  пестиков (плодников).

Плодолистики, срастаясь краями образуют пестик, который в типичном случае состоит из трёх частей:

нижняя вздутая — завязь ;

столбик, составляющий непосредственное продолжение завязи,

рыльце, заканчивающее собой столбик.

В завязи заключены  один или несколько семязачатков (семяпочек). Это очень мелкие, иногда едва заметные тела, подвергающиеся оплодотворению и превращающиеся после того в семена.

Столбик, который у многих растений вовсе не развит или развит весьма слабо, содержит внутри себя канал, выстланный нежной и рыхлой тканью, часто совершенно его заполняющей. Через него происходит оплодотворение.

Рыльце выстлано, подобно каналу столбика, такой же рыхлой тканью, высачивающую из себя густую сахаристую влагу, и  принимающую плодотворную пыль.

В многочленном гинецее пестики  могут быть свободными или срастаться между собой. В первом случае многочленность гинецея вполне ясна, во втором —  срастание бывает различно. Иногда срастаются одни только завязи и тогда  столбиков бывает столько же сколько пестиков в гинецее, а иногда срастание касается и завязей и столбиков, тогда гинецей представится цельным, состоящим как бы из одного пестика, но число их изобличается, в основном, числом рыльцев или, по крайней мере, числом лопастей рыльцев.

В настоящее время  разделяют три вида гинецеев:1) Апокарпный гинецей — состоит из множества самостоятельных плодолистиков, отличается краевой плацентацией.

2) Монокарпный гинецей — состоит  из единственного пестика с краевой плацентацией.

3) Ценокарпный гинецей — состоит  из нескольких сросшихся плодолистиков,образующих единый пестик. Выделяют три разновидности ценокарпного геницея:

а) Синкарпный — несколько сросшихся стенками плодолистиков, плацентация центрально-угловая.

б) Паракарпный — то же, но стенки плодолистиков не сохранились. Плацентация  постенная.

в) Лизикарпный — отличается от паракарпного колончатой (центральной) плацентацией.

В процессе эволюции гинецея  он в разных эволюционных рядах из апокарпного превращался в ценокарпный, т. е. плодолистики срастались вместе, образуя один пестик. При этом у очень многих растений края плодолистиков заворачиваются внутрь, срастаются там своими боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на камеры, называемые гнездами. Срастающиеся боковые поверхности плодолистиков доходят до центра и образуют в завязи перегородки, делящие ее на число гнезд, равное числу плодолистиков; завязи получаются 2-, 3-, 4-, 5-, 6- и многогнездные (например, у лилейных, копытня, гераниевых, колокольчиковых и др.).

Плацентация (placentatio), расположение плацент в завязях покрытосеменных растений. Различают: ламинальную П. (плаценты располагаются на внутренней поверхности плодолистика с боков или вдоль средней жилки) и субмаргинальную, или краевую, П. (плаценты располагаются близ краев плодолистика). Для синкарпного гинецея обычна краевая центральная П. — расположение плаценты близ краев плодолистика, в углах гнёзд завязи, у её продольной оси; для паракарпного гинецея — краевая постенная (париетальная) П. — близ краев плодолистика, на стенке завязи; для лизикарпного гинецея — центральная колончатая П. — на центральной колонке. При верхушечной и базальной П. плаценты располагаются соответственно на верхушке или в основании завязи. Самой примитивной считают ламинальную П. с плацентами по всей внутренней поверхности плодолистика.

Типы завязи:

--ОДНОГНЕЗДНАЯ ЗАВЯЗЬ — завязь, состоящая из одного гнезда, одного  или нескольких сросшихся плодолистиков,  вследствие редукции их боковых  стенок (примула).

--МНОГОГНЕЗДНАЯ ЗАВЯЗЬ — завязь, образованная из нескольких плодолистиков  с сильно вдающимися внутрь  завязи краями, которые при срастании  своими концами разделяют завязь  на несколько камер (гнезд).По типу расположения в цветке завязи называются:

Верхняя (свободная) завязь — прикрепляется  основанием к цветоложу, не срастаясь  ни с какими частями цветка.Нижняя завязь — находится под цветоложем, остальные части цветка прикрепляются у её вершины.Полунижняя завязь — срастается с другими частями цветка, гипантием или цветоложем, но не у самого верха, верхушка её остается свободной.

 

31. Плод и  соплодие. Формирование, вскрывание, принципы  классификации, способы распространения  плодов. Гетерокарпия и гетероспермия.

Плод--видоизмененный в процессе двойного оплодотворения цветок; орган размножения покрытосеменных растений, образующийся из одного цветка и служащий для формирования, защиты и распространения заключенных в нём семян.

Соплодие — это  совокупность зрелых, сросшихся между  собой плодов (сухих или сочных) одного соцветия(виноград, рябина, калина,инжир, ананас).Как правило, плод развивается после оплодотворения, но у части покрытосеменных может образовываться и в результате апомиксиса, т. е развитие зародыша семени без оплодотворения. Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Прочие части цветка — околоцветник, тычинки и чашечка — чаще быстро увядают, но нередко изменяются и вместе с гинецеем также принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. В образовании плода принимают участие различные части цветка, но прежде всего завязь. Из стенки завязи формируется стенка плода — околоплодник или перикарпий. В перикарпии обычно различают три слоя: наружный — экзокарпий или эпикарпий, средний — мезокарпий и внутренний — эндокарпий. Семена формируются из семяпочек. Вскрывание плодов. Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву (вентрицидное вскрывание), по средней жилке плодолистика (дорсицидное вскрывание) или по поверхности плодолистика (ламинальное вскрывание). В синкарпных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т. е. в плоскости срастания плодолистиков. В ценопаракарпных плодах вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (крестоцветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолистиков (фиалки, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным — створками — или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздичных. К неполному вскрыванию можно отнести также вскрывание дырочками (маки).

Принципы   классификации:

1. по типу гинецея: апокарпные (состоит из множества самостоятельных плодолистиков) и ценокарпные (состоит из нескольких сросшихся плодолистиков,образующих единый пестик).

2. по числу плодолистиков.

3. по числу семян (одно-, многосемянные).

4. по типу завязи.

5. по строению околоплодника (сухой, сочный).

6. по способу вскрывания.

Апокарпные плоды(свободные пл):

 Многолистовка- многсемянной, сухой, вскрывающийся (калужница).

 Однолистовка, боб, – многосеменной,  сухой, вскрывающийся(консолида)

 Многоорешек  - многосеменной,  сухой, невскрывающийся.(лютик)

 Одноорешек – односеменной, сухой,  невскрывающийся(рогоз).

 Многокостянка – многосеменной,  сочный, невскрывающийся (малина).

 Однокостянка – односеменной, сочный, невскрывающийся (вишня).

Ценокарпные (сросшиеся  пл):

 Ценокарпная многолистовка(чернушка), коробочка(мак),стручок(желтушник) – многосеменной, сухой, вскрывающ.

Ценобий, двукрылатка , вислоплодник, двусемянка, калачик, стеригма, регма – многосеменной, сухой, распадается.

 Ягода (виноград,банан) – многосеменной, сочный, невскрывающийся.

 Орех, крылатка, семянка, желудь, зерновка – односеменной, сухой,  невскрывающийся.

 Пиренарий(толокнянка) – многосеменной, сочный, невскрывающийся.

 Пиренарий(грецкий орех) – односменной, сочный, невскрывающийся.

У цветковых растений сформировались различные приспособления для распространения семян и  плодов. У многих растений плоды распространяются ветром. Они имеют небольшие размеры, легкие, часто снабжены крыловидными придатками или летучками (одуванчик, бодяк).

 Плоды некоторых растений  распространяются водой (ольха,  кувшинка, кокосовая пальма, многие  виды осок). Сочные плоды с яркой  окраской и ароматным запахом  охотно поедаются многими видами  животных. Семена этих плодов  не перевариваются и вместе  с экскрементами попадают в  почву. У сухих плодов развиваются  различные прицепки, крючочки, которые  цепляются за шерсть животных, одежду человека и переносятся  ими (лопух, липучка, череда). У  некоторых растений созревшие  плоды растрескиваются и раскручивающиеся створки околоплодника отбрасывают семена -— иногда на значительное расстояние (недотрога, бешеный огурец).

Гетерокарпия и гетероспермия. Под гетерокарпией и гетероспермией понимают образование на одной и  той же особи неоднородных плодов и семян, что дает возможность  приспособления к более широкому комплексу условий. У некоторых крестоцветных, например, плоды имеют более или менее существенные морфологические отличия. Гетероспермия наблюдаетея иногда даже в пределах одного плода. Например, у некоторых видов рода торичник в одной коробочке развиваются и крылатые и бескрылые семена. У обычнейшей у нас мари белой существуют даже 3 типа семян: крупные светло-коричневые, более мелкие черные и самые мелкие черные блестящие. Различные варианты гетерокарпии и гетеро-спермии особенно распространены среди маревых, крестоцветных, зонтичных, злаков и др. С каждым годом появляются все новые факты, показывающие, что гетерокарпия и гетероспермия распространены в гораздо большей степени, чем полагали недавно, и, по-видимому, имеют большое адаптивное значение. Особой формой гетероспермии можно считать физиологическую неоднородность семян. У многих мотыльковых, например, на одном и том же растении развиваются легко набухающие, быстро прорастающие и не набухающие семена.

 

32. Семя. Формирование, строение, классификация семени. Преимущества  семенного размножения перед  размножением спорами.

Семя. Преимущества семенного размножения.

Семя  — особая многоклеточная структура сложного строения, служащая для размножения и расселения семенных растений, обычно развивающаяся  после оплодотворения из семязачатка (видоизмененный женский спорангий) и содержащая зародыш.

Строение семян голосеменных. Семя развивается на поверхности семенной чешуи. Оно представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань — эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру). До оплодотворения в центральной части семязачатка имеется нуцеллус, который постепенно вытесняется эндоспермом. Эндосперм гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита.

Строение семян покрытосеменных. Семенная кожура. Снаружи семя покрыто семенной кожурой, которая защищает внутренние части семени от высыхания и механических повреждений. Семенная кожура развивается из покровов (интегумента) семяпочки. Эндосперм — ткань, содержащаяся внутри семени, обычно окружающая зародыш и снабжающая его питательными веществами в ходе развития. У голосеменных эндосперм представляет собой ткань женского гаметофита. Часто на ранних стадия развития он имеет синцитиальное строение, позднее в нём формируются клеточные стенки. Клетки эндосперма исходно гаплоидные, но могут становиться полиплоидными. У цветковых эндосперм обычно образуется в ходе двойного оплодотворения в результате слияния центральной клетки (центрального ядра) зародышевого мешка с одним из спермиев. У многих цветковых клетки эндосперма триплоидны. У кувшинки эндосперм образуется при слиянии спермия с гаплоидной клеткой зародышевого мешка, так что его ядра диплоидны. У многих цветковых ядра эндосперма имеют набор хромосом более чем 3n (до 15 n). Перисперм схож по функциям с эндоспермом, но имеет диплоидный набор хромосом, содержит малое количество белковых веществ, в основном крахмал, а иногда и жиры. Может выполнять роль основной запасающей ткани как самостоятельно, так и наряду с эндоспермом. Зародыш . Под кожурой находится зародыш — маленькое будущее растение. Зародыш у многих цветковых состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, зародышевой почечки и семядолей. У других групп (например, у подавляющего большинства орхидных) зародыш до прорастания семени не имеет дифференцированных органов.

Распространение семян. Способы расселения растений. Саморазбрасывание семян. Семена многих растений падают на землю рядом с материнским растением после вскрытия плодов. Иногда при вскрытии плодов семена с силой выбрасываются, разлетаясь на некоторое расстояние. Саморазбрасывание семян характерно для таких растений, как недотрога мелкоцветковая, кислица обыкновенная. Распространение ветром - Семена многих растений распространяются ветром (анемохория). Это, например, семена сосны обыкновенной, снабжённые крылышком, семена растений родов Тополь и Ива, покрытые волосками («тополиный пух»), мелкие пылевидные семена орхидных. Распространение водой - Водой распространяются плавающие семена кувшинки, частухи подорожниковой и ряда других водных и околоводных растений. Распространение с помощью животных .Распространение с помощью животных — зоохория. Семена растений могут распространяться животными на теле (обычно вместе с плодами), при прохождении через кишечный тракт и при растаскивании с потерей семян. На теле разносят семена и односемянные плоды обычно птицы и млекопитающие. Так, млекопитающие могут разносить на шерсти плодики гравилата, череды, репешка и многих других растений, обладающих крючками, волосками и прицепками. Также на теле птиц и млекопитающих могут распространяться клейкие семена омелы, кувшинки и др.