Шпаргалка по "Ботанике"

14. Характеристика  равноспоровых папоротниковидных. Жизненный цикл равноспоровых папоротников.

КЛАСС УЖОВНИКОВЫЕ(OPHIOGLOSSOPSIDA)

Большинство видов ужовника приурочено к тропикам, монотипный род гельминтостахис  обитает в тропических лесах  Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах, хотя тяготеет к Северному полушарию. Несмотря на древность ужовниковые  приурочены не только к затененным лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах.

Все виды ужовниковых - многолетние, часто  вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один тропический эпифитный  вид ужовника - ужовник повислый (Оphioglossum pendulum) достигает 2-4 м. Они имеют  короткие корневища с толстыми, мясистыми  неветвящимися корнями, что говорит  о их примитивности. На корневище каждый год формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным (в течение 4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа.

Спороносные и вегетативные доли листьев  располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов . У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы , реже эктофлойной сифоностелы . Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и тоже построен по типу диктиостелы. Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений . Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.

Спорангии ужовниковых занимают краевое  или верхушечное положение на сегментах листа; они массивные, без кольца. Ножка спорангия многослойная со средней жилкой, подходящей к  спорангию, что сближает ножку со спороносным теломом . В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте.

Гаметофиты ужовниковых ведут  подземный об.раз жизни; по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5-6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. Первыми созревают антеридии ; они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория , а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги.

Весь комплекс отличительных особенностей ужовниковых дает основание ряду авторов рассматривать их либо как  потомков праголосеменных , либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям.

Marattiopsida (Класс Мараттиевые)

Современные мараттиевые насчитывают всего 7 родов многолетних растений, приуроченных исключительно к влажным тропическим лесам. Они иногда образуют очень своеобразные густые заросли с приподнимающимися над землей клубневидными стеблями высотой до 2-4 м и огромными, до 4-5 м, рассеченными листьями на длинных прочных черешках. Для листьев мараттиевых характерно наличие в основании крупных мясистых парных органов, похожих на прилистники . Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиться новые растения. Помимо клубневидных у некоторых видов имеются стелющиеся и прямостоячие побеги.

Мараттиевые равноспоровые, эуспорангиатные  папоротники. На нижней стороне зеленых  листьев расположены спорангии , объединенные в сорусы , чаще в синангии различной формы. Типичного индузиума нет, его функцию выполняют волоски либо чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами, кольцо отсутствует. Из споры, минуя стадию нити, образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см, внешне напоминающий таллом печеночников . Подобные гаметофиты считаются очень древними.

Polypodiopsida (Класс Полиподиевые)

Подкласс Полиподиевые, или настоящие  папоротники (Polypodiidae)

В большинстве это эпифитные  или наскальные многолетние травы  с мясистым ползучим или укороченным  корневищем и двурядно отходящими от него листьями. У ряда эпифитных  видов нижние листья или основания  черешков образуют подобие корзины, где скапливаются растительные остатки, способствующие минеральному питанию  растения. Характерный признак семейства  — округлые или овальные сорусы, лишенные покрывалец и расположенные  на нижней поверхности листа. Нередко  сорусы частично защищают волоски, чешуи  или стерильные спорангии, называемые парафизам. Спорангии полиподиевых имеют хорошо развитое кольцо раскрывания, состоящее из 13-14 специализированных клеток.

Многие полиподиевые довольно декоративны  и сравнительно легко переносят  сухость воздуха. В качестве домашних и оранжерейных растений наиболее известны виды рода платицериум, или олений рог (Platy-cerium), с их необычными, дихотомически  ветвящимися листьями, по форме отдаленно  напоминающими

крупные рога оленя. В тропиках Старого  Света олений рог — один из обычнейших папоротников-эпифитов.

Жизненный цикл равноспоровых папоротниковидных на примере многоножки обыкновенной (Polypodium vulgctre)

На нижней стороне вайи спорофита  папоротника (2 n) имеются органы бесполого  размножения спорангии. Они собранны в группы, называемые сорусами. Спорангии имеют ножку и специальное приспособление для раскрывания - кольцо (ряд клеток с утолщенными стенками} и развиваются на плаценте. В спорангии происходит процесс мейоза, где из материнских клеток спор (2 n) формируются тетрады спор (n), начинается гаметофаза. В благоприятных условиях среды из спор развивается обоеполый многоклеточный автотрофный гаметофит (n). К почве гаметофит прикрепляется при помощи ризоидов, на его нижней стороне образуются антеридии и архегонии, Вода переносит многожгутиковые сперматозоиды (n) к яйцеклетке (n). После оплодотворения образуется зигота (2 n) и начинается фаза спорофита.

15. Характеристика  разноспоровых папоротников. Жизненный  цикл разноспоровых папоротников.

POLYPODIOPSIDA (КЛАСС ПОЛИПОДИЕВЫЕ)

Salviniidae - подкласс Сальвинииды

Водный папоротник, однолетник. Название рода происходит от имени итальянского ученого XVII века А. Сальвини. Вид распространен  в тропических и субтропических районах Американского континента. Сальвиния плавает на поверхности  стоячих или медленно текучих  вод. У растений развиты корневища, но полностью отсутствуют придаточные  корни. Сверху на корневищах вырастают  трехчленные мутовки листьев. Каждая из них включает пару плоских плавающих  листьев овальной формы. Края листа  у вида приподнимаются, образуя лодочкообразную  пластинку. Имеется и третий лист погруженный в воду и расчлененный на ряд нитевидных долей, густо покрытых волосками. На этом погруженном листе формируются органы спороношения, он выполняет функцию противовеса и одновременно является всасывающим органом. В культуре сальвиния ушковидная культивируется как аквариумное растение. В ботаническом саду сальвиния содержится в водной оранжерее.

Marsileidae Марсилеиды

Марсилеи - небольшие многолетние  растения с плавающим или стелющимся побегом, от которого отходят необычные  для папоротников листья - на длинном  черешке располагаются 4 доли обратнояйцевидной  формы. Лист внешне похож на лист кислицы  или клевера , за что и получили растения рода название "водный клевер". От клевера отличаются наличием улитки на вершине листа. Уникальность листьев марсилеи проявляется также в способности складываться на ночь. Тропические и субтропические виды марсилеи вечнозеленые, а в умеренных областях осенью растения сбрасывают листья. От узлов отходят тонкие, обильно ветвящиеся корни. Стебли построены по типу сифоностелы .

Высота растения не превышает 10-20 см, хотя черешки плавающих листьев  могут достигать длины 70-80 см, а  корневище - более 1 м. К концу вегетационного периода у нее появляются органы спороношения - микроспорангии и мегаспорангии , объединенные в сорусы . Сорусы заключены в замкнутое вместилище овальной формы, представляющее вырост листа, и весь этот орган называется спорокарпием . Спорокарпии с помощью ножки прикреплены к основанию черешков листьев. Молодые спорокарпии мягкие, зеленые, покрыты волосками; при созревании стенки их буреют, становятся толстыми, жесткими, а весь спорокарпий становится похожим на орешки. Споры в таком спорокарпии могут оставаться жизнеспособными годами (в течение 50 лет). Внутри спорокарпия расположено кольцо хрящевидной ткани, к которой происходит прикрепление сорусов. При попадании во влажную среду это кольцо набухает, приобретая студенистую консистенцию, разрывает стенку спорокарпия и выбрасывается в виде слизистого спирального тяжа, на котором в 2 ряда располагаются многочисленные овальные сорусы. Каждый сорус покрыт двуслойным индузиумом . На удлиненной плаценте, в ее верхней части, находятся крупные мегаспорангии , содержащие по одной мегаспоре. По бокам плаценты образуются микроспорангии с 64 микроспорами. Стенки спорангиев однослойные, без кольца. После вскрывания стенки спорангия споры в воде начинают прорастать. Мужской заросток имеет 2 проталлиальные клетки с двумя антеридиями , каждый из которых имеет стенку из двух клеток и одну сперматогенную клетку. При прорастании мегаспоры образуются 2 неравных клетки - нижняя крупная вегетативная, богатая питательными веществами, и верхняя маленькая сосочковидная - архегониальная, которая формирует единственный архегоний . После оплодотворения зародыш быстро развивается в новое растение.

Жизненный цикл разноспоровых  папоротниковидных на примере сальвинии  плавающей {Salvinia natans)

Спорофит сальвинии (2 n) имеет корневище, на котором мутовчато сидят два  фотосинтезирующих листа и один спороносный, погруженный в воду. На его долях расположены микро- и мегасорусы, покрытые двойным покрывалом (индузием).

В микросорусах развивается большое  количество микроспорангиев (до 500), тогда  как в мегасорусах мегаспорангиев мало (до 25). (После мвйоза в спорангиях формируется 1 мегаспора и 64 микроспоры (n), последние погружены в массулу (отвердевшую плазматическую массу). Зрелые сорусы опускаются на дно, а веской на поверхность воды всплывают отдельные микро- и мегаспорангий. Внутри их начинают развиваться мужской и женский гаметофиты. Мужской гаметофит состоит из 2 вегетативных клеток (проталлиапьных) и 2 антеридиев, имеющих стенку и по 2 сперматогенные клетки, из которых развиваются 8многожгутиковых сперматозоидов. Они покидают микроспору после разрыва её стенок. При первом делении в мегаспоре образуются две клетки: одна даёт генеративную часть женского гаметофита. другая - сначала становится многоядерной, а затем превращается в многоклеточную ткань (питающую зародыш). Генеративная часть выставляется из оболочки мегаспорангия и на ней созревают архегонии, здесь же происходит процесс оплодотворения и образования зиготы. Развивающийся зародыш состоит из гаустории, зачатка побега. Он долгое время питается за счет питательных веществ мегаспоры.

16. Микроспорогенез  и развитие мужского гаметофита  семенных растений. Строение и  эволюция пыльцевых зерен. Палинология.

Микроспорогенез и  микрогаметогенез семенных растений

Семенные растения в отличие  от мхов и большинства папоротников являются разноспоровыми организмами. Их гаметофит сильно редуцирован и нередко представлен всего несколькими клетками, одна из которых и выполняет роль гаметы .

Микроспоры образуются в ходе процесса, называемого микроспорогенезом. Идет он в микроспорангиях , которые у цветковых видоизменены в гнезда пыльника. При этом диплоидные клетки археспория , или образовательной ткани пыльника, так называемые микроспороциты , в результате мейотического деления преобразуются в 4 гаплоидные одноядерные микроспоры со специализированной оболочкой.

Оболочка микроспор (будущих пыльцевых  зерен ), называемая спородермой , состоит из двух основных слоев: внешнего, более толстого - экзины и относительно тонкого, внутреннего - интины. Экзина , состоящая из особого стойкого высокомолекулярного вещества - спорополлинина , может не только выдерживать крайние температурные и химические воздействия, но и способна сохраняться миллионы лет в геологических отложениях. Очень часто эта оболочка несет специальные выросты и скульптурные утолщения, особенно развитые у пыльцы растений, опыляемых насекомыми. Интина представляет из себя тонкую пленку из целлюлозы и пектина, облегающую содержимое микроспоры.

Под защитной оболочкой микроспоры вскоре после завершения ее формирования происходит митотическое деление, в  результате чего образуются две клетки. Они и представляют редуцированный мужской гаметофит . Такие микроспоры , содержащие мужской гаметофит, называются пыльцевыми зернами . Одна из клеток пыльцевого зерна называется вегетативной и способна образовывать длинный отросток, или пыльцевую трубку , достигающую зародышевого мешка . Вторая (генеративная) клетка, плавающая в цитоплазме вегетативной клетки, при делении дает две мужские гаметы - жгутиковые сперматозоиды или безжгутиковые спермии . Сперматозоиды (у многих голосеменных ) по архегониальному каналу достигают яйцеклетки . Спермии, перемещаясь по пыльцевой трубке, достигают зародышевого мешка и участвуют в оплодотворении.

Пыльцевое зерно представляет собой мужской гаметофит, развивающийся  в микроспорангии из микроспоры и  выполняющий функцию опыления, то есть оплодотворения женского гаметофита, находящегося в семязачатке. Пыльцевое зерно имеет 2 оболочки: наружную — экзину, прочную и стойкую, и внутреннюю — интину, состоящую главным образом из клетчатки и пектиновых веществ. В экзине обычно имеются тонкие участки или отверстия, т. н. апертуры — борозды или поры, через которые при прорастании Пыльцевое зерно выпячивается протопласт, покрытый интиной, т. е. происходит образование пыльцевых трубок.