От риниофитов до папоротников

Саговниковые являются наиболее древней группой ныне живущих голосеменных. Появились они в пермском периоде. Расцвета достигли в юрский и меловой периоды. До наших дней дожили 124 вида, произрастающих в засушливых районах тропиков и субтропиков.

На их древность указывают следующие примитивные признаки: макрофилия, отсутствие ветвления, слабое развитие в стебле древесины, мощное развитие сердцевины, оплодотворение с помощью сперматозоидов.

Высота ствола у саговниковых колеблется от 1-6м. Их форма может быть реповидной, редьковидной, цилиндрической. У многих видов саговниковых из клубневидной формы формируется колонновидный ствол с кроной листьев на вершине, как у пальм. Рост стволов у одних моноподиальный, у других – симподиальный. Каждый лист живет от 3 до 10 лет. Корневая система стержневая. Анатомическое строение стебля характеризует слабое формирование древесины. В паренхиме сердцевины откладывается большое количество крахмала, который получил название "саго" и используется в пищу.

Саговниковые – двудомные растения. На мужских растениях образуются микростробилы (мужские шишки). Микростробилы состоят  из оси, на которой находятся спорофиллы с многочисленными микроспорангиями. Мужской гаметофит начинается формироваться еще в спорангии на спорофите. После вскрывания спор спорангия пыльца – проросший гаметофит, состоящий из проталлиальной, гаусториальной, сперматогенной и стерильной клеток.

Мегастробилы (женские шишки) сформированы из мегаспорофиллов. Семязачатки на них располагаются по два. Интегумент семязачатка состоит из 3 слоев. Под интегментом находится нуцеллус, в верхней части которого имеется полость (пыльцевая камера). Гаустория гаметофита, попавшего на микропиле семязачатка, внедряется в ткань нуцеллуса и поглощает питательные вещества. Сперматогенная клетка делится с образование 2 сперматозоидов. В верхней части эндосперма находятся 2 архегония. Эндосперм с 2 архегониями и есть женский гаметофит. Один сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку архегония, образуется зигота, из нее зароды семени, а затем семя. Семя без периода покоя прорастает в новое растение.

В странах с теплым климатом саговники  выращивают в качестве декоративных растений.

 

Класс Гинкговые (Ginkgoopsida)

Класс Гинкговые включает одно семейство с одним видом гинкго двулопастное (Ginkgo biloba). Растения характеризуется противоречивыми признаками. Примитивным является оплодотворение с помощью сперматозоидов. В то же время внутреннее строение стебля характеризуется мощно развитой древесиной.

Род Гинкго появился в верхнем триасе. В юрском периоде встречался почти на всех континентах. Родина гинкго двулопастного – Китай. Будучи декоративным гинкго культивируется во многих районах Земного шара.

Цикл развития гинкго двулопастного сходен с таковым саговниковых. Гинкго – двудомное растение. Микроспорофиллы сережковидные. Мегастробил состоит из ножки и сидящих на ней 2 семязачатков. Обычно развивается один семязачаток. Семена не имеют периода покоя.

Гинкго легко размножается не только семенами, но и черенками, поэтому легко культивируется. Является лекарственным растением.

 

Класс Хвойные, или Пинопсиды (Pinopsida).

Класс характеризуется микрофилией и обильным ветвлением. Включает подклассы Кордаитовые (ископаемые) и Пиниды.

 

Подкласс Кордаитовые (Cordaitidae).

В карбоне и перми были  широко распространены на обширных территориях обоих полушарий. Велико их участие в образовании залежей каменного угля. Жизненные формы были представлены как кустарниками, так и деревьями высотой до 30 и более метров. Листья различной формы и размеров, достигавшие в длину 1 метр, при ширине 15 см.

Одни кордаитовые имели хорошо развитую древесину, у других, как у саговниковых, лучше развита была паренхима сердцевины.

Кордаитовые были двудомными растениями. Констробилы их были сережковидными. Микроспоры имели один воздушный мешок. Семязачатки характеризовались наличием пыльцевой камеры, что свидетельствует о том, что у кордаитовых оплодотворение происходило не  спермиями, а сперматозоидами.

Считается, что кордаитовые, вероятно, являются предками пинид.

 

Подкласс Хвойные, или Пиниды (Pinidae).

В подклассе насчитывается около 600 видов широко распространенных по всему Земному шару, образующих леса (тайгу) на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Появились в карбоне в начале третичного периода, когда климат был теплый и влажный,  и были распространены от Арктики до Антарктиды. Губительным для многих хвойных стал четвертичный период с неоднократными оледенениями. Сохранились холодоустойчивые виды, которые после отступления ледника двинулись на север из "убежищ", где они переживали период оледенений. Хвойные Северной Америки богаче европейской флоры хвойных, так как горы там расположены в меридиональном направлении. При наступлении ледника хвойные мигрировали к экватору, а после отступления ледника двинулись снова к северу.

Хвойные представлены деревьями, кустарниками и единственным паразитом – родом паразитаксус (Parasitaxus). Его хозяин – другое хвойное – фалькатифолиум тиссовидный. Побеги хвойных удлиненные и укороченные. Листья игловидные, чешуевидные, хотя встречаются хвойные с яйцевидной и ланцетной формой. У светолюбивых видов листья живут от 2-5 лет, у теневыносливых до 10-15 лет. Листья с поверхности покрыты толстой эпидермой с мощной кутикулой, устьице глубоко посажено. Под эпидермой находится гиподерма, а за ней складчатый мезофил со смоляными ходами. В центре – проводящий пучок с камбием.

Корневая система стержневая, за исключением ели. Для многих хвойных характерно наличие микоризы.

Анатомическое строение стебля характеризуется мощным развитием древесины и слабым развитием паренхимы сердцевины.

Мужские шишки – констробилы представляют собой собрание микростробилов. Микростробил состоит из оси и микроспорофиллов, сидящих на ней.

Женская шишка  - стробил состоит из оси и расположенной на ней кроющей и семенной чешуй. На семенной чешуе находится семязачаток. Считают, что семенная чешуя по своему происхождению представляет собой видоизмененный спороносный побег.

Прорастание микроспоры в мужской гаметофит начинается еще в спорангии на спорофите. При этом образуется одна или больше рано отмирающие проталлиальные клетки, антеридиальная и сифоногенная, или пыльцевая трубка. В таком состоянии пыльца ветром, благодаря воздушным мешкам, переносится на микропиле семязачатка.  Оплодотворение яйцеклетки архегония у разных видов занимает разное время. У сосны это происходит спустя год после опыления.

 

Порядок Араукариевые (Araucariales)

К порядку относится одно семейство Араукариевые (Araucariaceae), два рода – Араукария (Araucaria) и Агатис (Agatis). Каждый род насчитывает по 20 видов деревьев, произрастающих в Южном полушарии. Араукариевые – одно из древнейших семейств, известное с пермского периода. Это высокие деревья, достигающие 60м. Листья от крупных яйцевидных до мелких чешуевидных. Часто листья жесткие, колючие.

Признаками древности (архаичности) являются: отсутствие воздушных мешков у пыльцевых зерен, большое число проталлиальных клеток в мужском гаметофите, длинные трахеиды, свободный интегумент семязачатка (не сросшийся с нуцеллусом), большое число архегониев в гаметофите.

 

Порядок Сосновые (Pinales)

В порядке одно семейство Сосновые (Pinaceae). Оно насчитывает 10 родов и 250 видов, произрастающих в основном в Северном полушарии. Представители семейства появились в позднем  триасе. Окаймленные поры на стенках трахеид однорядные. Часто имеются смоляные ходы. Древесинная паренхима иногда отсутствует. Листья очередные, игловидные, шиловидные. Микроспорофиллы несут на нижней поверхности два микроспорангия. Пыльцевые зерна чаще с двумя воздушными мешками. Мужской гаметофит с двумя проталлиальными клетками. Каждая семенная чешуя несет два семязачатка. Зрелое семя снабжено пленчатым крылом. Вступают в симбиоз с базидиомикотами.

Род Пихта (Abies) насчитывает 40 видов, произрастающих в холодных и умеренно холодных зонах Северного полушария. Женские шишки прямостоячие. Хвоя плоская. Пихта – стройное дерево высотой до 60 м. Внешне похожа на ель. В древесине нет смоляных ходов. Теневынослива. Нижние ветви могут укореняться.

Род Ель (Picea) содержит 45-50 видов. Распространены только в Северном полушарии. Теневыносливы. Главный корень рано отмирает, поэтому корневая система расположена у поверхности. Листья четырехгранные или плоские живут 5-10 лет. Смоляные ходы в древесине горизонтальные и вертикальные.

Ель – ценнейшая порода для строительства. Ее называют поющим деревом, так как из древесины ели готовят музыкальные инструменты.

Род Сосна (Pinus) содержит 100 видов. Характеризуется укороченными и удлиненными побегами. Мужские шишки образуются у основания удлиненных побегов. Мужская шишка – микростробил состоит из оси, на которой находятся микроспорофиллы с микроспорангиями. Женские шишки – мегастробилы образуются на вершине удлиненного побега. Каждая шишка состоит из оси и расположенных на ней кроющих чешуй. В их пазухах сидят семенные чешуи, на верхней стороне которых находятся два семязачатка. После опыления проходит почти год до оплодотворения. Семя созревает к зиме, а высевание семян – к концу зимы.

В Европе широко распространена сосна обыкновенная (P. silvestris), а в Сибири сосна сибирская или кедр (P. sibirica).

Сосна – важнейшая лесообразующая порода, имеющая огромное значение в жизни природы и человека. Сосны чувствительны к загрязнению воздуха.

Лиственница (Larix) объединяет 15 видов. Образует светлохвойные леса. Порода листопадная. Холодостойка. В условиях лесотундры может переносить вечную мерзлоту. Древесина красноватая, прочная, стойкая к разрушению в воде. Листья на удлиненных побегах сидят рассеяно, а на укороченных – многочисленные и собраны в пучки. В связи с листопадностью выдерживает загрязнение атмосферы и растет в городах.

Кедр (Cedrus). К роду относится 4 вида, произрастающих в Гималае и странах Средиземноморья. Высота деревьев достигает 50м. На укороченных побегах сидят пучки хвои до 30-40 штук в каждом. Мужские шишки развиваются на укороченных побегах. Женские шишки крупные, прямостоячие, бочонковидные.

Ископаемые остатки кедров известны с мелового периода. В странах Средиземноморья произрастают кедр ливанский (C. libani), кедр кипрский (C. brevifolia), кедр атласский (C. atlantica), в Гималаях встречается кедр гималайский (C. deodara).

Все виды кедров декоративны и используются для озеленения.

 

Порядок Кипарисовые (Cupressаles)

Появились в поздней юре. В порядке два семейства – Таксодиевые и Кипарисовые. Смоляные ходы отсутствуют. Древесинная паренхима имеется. Листья очередные, супротивные и в мутовках по 3-4, линейно-ланцетные. Пыльцевые зерна без воздушных мешков. Мужской гаметофит без проталлиальных клеток. Женские шишечки маленькие. Зародыш с двумя семядолями.

Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae). Семейство насчитывает 10 родов и 14 видов. Некоторых можно назвать живыми ископаемыми нашей планеты, когда-то произраставшие не только в Северной Америке, но и в Евразии.

Современные таксодиевые – часто исполинские деревья. Таковыми являются секвойядендрон или мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum), секвойя красная (Sequoja semervirens), метасеквойя китайская(M. glyptostroboides), таксодиум двурядный (Taxodium distichum). За исключением встречающихся в Китае метасеквои, секвоя, секвойедендрон, таксодиум произрастают в Северной Америки. Диаметр ствола у вышеуказанных деревьев может  достигать 10м, а высота секвойи, метасеквои, секвойядендрона – 100м.

Семейство Кипарисовые (Cupressaceae) насчитывает 19 родов около 130 видов, распространенных в обоих полушариях. Жизненные формы -  вечнозеленые кустарники и деревья. Широко распространены Кипарис (Cupressus), Туя (Thuja), Можжевельник (Juniperus).

По анатомическому строению стебля кипарисовые близки с таксодиевыми. Смоляные каналы отсутствуют. Листья чешуевидные или игловидные, мелкие.

Микростробилы мелкие, развиваются по одному на укороченных побегах. На микроспорофиллах от 2 до 6 спорангиев.

Женские шишки состоят из деревянистых чешуй. Семенная и кроющие чешуи полностью срастаются. Семязачатков на семенной чешуе 1-5.

 Род Кипарис (15-20 видов) распространен в Средиземноморье, в Сахаре, Гималаях, в Китае, в Америке. Кипарисы – вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной. В странах Средиземноморья распространен кипарис вечнозеленый (C. sempervirens). В Крыму и на Кавказе разводят пирамидальные разновидности кипариса.

Род Туя насчитывает 6 видов кустарников и деревьев, произрастающих в Северной Америке, в Юго-Восточной Азии. В Европу интродуцированы туя западная (T. occidentalis) высотой до 15м и туя гигантская (T. plicata), достигающая 60 м высоты. Родина обоих видов Северная Америка.

Изначально игольчатые листья туи с возрастом заменяются чешуевидными.

Микростробилы туи мелкие, шаровидные, пазушные. На микроспорофилле находится по 4 микроспорангия.

Женские шишки располагаются на концах побегов. Они яйцевидно-продолговатые.

На Беларуси в городских посадках распространена туя западная. Она мало требовательна  к условиям произрастания. Стерилизует воздух. Хорошо переносит загазованность городов.

Род можжевельник включает около 70 видов, встречающихся в Северном полушарии от Арктики до тропиков. Можжевельники – кустарники и небольшие деревья 10-12 м высотой. Кроны у разных видов отличаются по форме. Листья на ветвях сидят мутовками по три. Они игольчатые, или чешуйчатые.