От риниофитов до папоротников

Теоретическая часть

 

ВВЕДЕНИЕ

Предмет, задачи систематики высших растений

Большинство систематиков принимают определение систематики как науки, данное американским ученым Дж. Симпсоном «систематика есть научное исследование различных организмов … и взаимоотношений между ними».

Предмет изучения систематики высших растений составляет описание, наименование, классификация и построение эволюционной системы растительного мира.

Первейшая задача систематики высших растений – инвентаризация флоры, недостаточно изученной, по сей день. Выявляются новые виды растений не только в удаленных районах Земного шара, но и в Европе, в том числе и в Беларуси.

Вторая задача – выбор правильного научного названия растения в соответствии с общепринятой международной системой номенклатуры.

Третья задача – классификация, которая включает отнесение растения к определенному виду, вида к роду, рода к семейству и т.д.

Систематика растений имеет свой язык, систему понятий и символов, необходимых для классификации растений. Классификация представляет собой систему иерархически соподчиненных единиц. Различают понятие о таксономических систематических категориях и единицах. Все растительное царство – таксон высшей категории, объединяет систему таксонов, расположенных в порядке иерархии. Иерархия таксонов и правила наименования растений регулируются Международным кодексом ботанической номенклатуры. В соответствии с кодексом принята следующая система таксономических категорий.

Царство – Regnum.

Отдел – Divisio.

Класс – Classis.

Порядок – Ordo.

Семейство – Familio.

Род – Genus.

Вид – Species.

Разновидность – Varietas.

Форма – Forma.

В соответствии с иерархией каждое растение относится к определенному виду, роду, семейству, классу, отделу, царству. В систематике растений используются и такие категории, как подкласс, подпорядок, подсемейство, подрод, подвид.

Таксономическая единица – это конкретная, реально существующая группа определенного ранга (например, вид лапчатка ползучая – Potentilla repens L., род – лапчатка – Potentilla L.)

Таксоны выше рода имеют следующие определенные окончания в наименовании по латыни:

Семейство – -aceae (Magnoliaceae);

Порядок – -ales (Magnoliales);

Подкласс – -idae (Magnoliidae);

Класс – -opsida (Magnoliopsida);

Отдел – -phyta (Magnoliophyta).

Вид – основная таксономическая категория. В качестве основных критериев вида ученые используют данные морфологии растений, а также принципы географической и экологической обособленности. Имеют значение при определении вида биохимические, цитологические и генетические критерии.

Для определения вида существует бинарная номенклатура, предложенная шведским ученым К. Линнеем в 1753 году. После названия вида на латинском языке указывается сокращенно фамилия автора, впервые описавшего его. Например, Magnolia grandiflora L. магнолия крупноцветковая, впервые описанная К. Линнеем (сокращенно L.).

Международный кодекс ботанической номенклатуры основан на следующих принципах:

1. Международная ботаническая  номенклатура не зависит от  зоологической;

2. Принцип типификации: применение названий таксонов определяется при помощи типов. Номенклатурный тип вида – это гербарный экземпляр, с которым связано название вида. Номенклатурный тип рода – определенный вид (например, для рода лютик (Ranunculus L.) – лютик ползучий (Ranunculus repens L.));

3. Принцип приоритета: номенклатура таксонов основывается на приоритете при обнародовании;

4. Принцип уникальности: каждый таксон имеет только  одно название, раннее и соответствующее  правилам Кодекса;

5. Принцип универсальности: научные названия таксонов рассматриваются только как латинские.

Краткая история систематики высших растений

Еще на заре своей деятельности в процессе хозяйственного освоения территории человек стремился познать полезные (пищевые, лекарственные и др.) растения, а также ядовитые. Эти познания о пользе растений накапливались и передавались от поколения к поколению. Колыбелью естественных наук в философии считают древнюю Грецию. Развитию наук о Земле положили начало сочинения философа древности Аристотеля (385 – 322 гг. до н.э.). Отцом систематики растений считают ученика Аристотеля Теофраста (371 – 287 гг. до н.э.). Аристотель создал экологическую классификацию растений. Он делил растения на деревья, кустарники, полукустарники, травы. Классификации древних исходили из практической пользы, были просты, и получили название утилитарных систем.

Феодальная раздробленность, междоусобные войны, тяжелый пресс религии были неблагоприятны для естественных наук. Однако, в этот период шло накопление сведений о растениях, создавались гербарии растений. Книгопечатание способствовало появлению ботанических сочинений (травников). В первых травниках растения располагались по внешнему сходству. Этот период в развитии систематики называют «описательным». Швейцарский ботаник К. Баугин (1560 – 1624) в труде «Pinax theatric botanici» дал описание около 6000 видов растений. Свой труд он делил на 12 глав (книг), книги на секции.

Период искусственных систем открывает итальянский ботаник А. Чезальпино (1519 – 1603). Он делил растения на 4 категории жизненных форм. В пределах групп он выделил 15 классов. Для построения системы растений он использует численность семян в плоде, строение перикарпия и частично особенности соцветия.

Венцом искусственной системы считается система К. Линнея. Он разделил растения на 24 класса по числу тычинок. В системе К. Линнея было 5 таксонов: класс, порядок, род, вид, разновидность. Если Турнефор разработал понятие о роде, то К. Линней обосновал учение о виде и ввел бинарную номенклатуру растений. Сам Линней хорошо понимал недостатки своей системы, но для своего времени его система была удобной и позволяла другим ботаникам ориентироваться в мире растений. В своем труде «Виды растений» (1753 г.) Линней классифицировал около 10 000 видов растений.

С накоплением фактического материала и в связи с требованием времени (зарождался капитализм) возникла необходимость в создании естественной системы растений. В основу создания естественных систем положен принцип сходства растений по совокупности признаков.

Бернар Жюсье (1699 – 1777) попытался расположить растения в естественный ряд на грядках Ботанического сада в Версале. Его работу продолжил племянник Антуан Жюсье. В 1789 г. им опубликован труд «Роды растений», в котором дано описание около 20 000 видов растений. Он их отнес к 1754 родам, 100 порядкам и 15 классам. А. Жюсье считал, что система должна отражать родство растений, для чего необходимо использовать совокупность признаков. В своей системе А. Жюсье выделял однодольные и двудольные растения и класс растений без семядолей (туда он отнес водоросли, грибы, мхи, папоротники). В 1864 г. была опубликована система морфолога А. Брауна. В ней голосеменные и покрытосеменные под названием Anthophyta, а в пределах Angiospermae (Покрытосеменные) выделены классы однодольные и двудольные.

П. Декандоль поставил перед собой задачу привести в систему все виды растений. В издаваемом при нем и после него «Продромусе системы» дано описание около 60 тысяч видов растений.

Теория эволюции Ч. Дарвина показала, что в природе происходят постоянно изменения и мир природы постоянно эволюционирует. Под влиянием идей Ч. Дарвина систематика растений должна была превратиться в науку динамичную, филогенетическую.

Первая филогенетическая система была разработана немецким ботаником Э. Брауном (1864). В 1897 г. появляется всемирно извесиная система немецкого ботаника А. Энглера. Его система изложена в 10-томном издании «Syllabus ales Pflanzenfamilien». Большое внимание Энглер уделял анализу сходства, учитывал признаки существенные и несущественные. Свою систему А. Энглер разработал до вида. Признаками примитивности Энглер считал вытянутое цветоложе, неопределенное число частей цветка. Благодаря глубине проработки, система А. Энглера получила мировое распространение. Наиболее известными филогенетическими системами являются системы австрийского ботаника Р. Веттштейна (1863 – 1931), немецкого Г. Галлира (1868 – 1932), американского Ч. Бэсси (1845 – 1911), русских ботаников И.Н. Горожанкина (1848 – 1915), Н.А. Буша (1869 – 1942), А.А. Гроссгейма (1888 – 1948), Б.М. Козо-Полянского (1890 – 1957), Н.И. Кузнецова (1864 – 1932), А.Л. Тахтаджяна (1910 – 2009).

Характеристика высших растений

Высшие растения в отличие от их предков – водорослей являются жителями воздушно-водной среды, экологические условия которой вызвали эволюционный процесс изменения морфологического, анатомического строения вегетативных и репродуктивных органов высших растений. Для высших растений характерно наличие корня, стебля, листьев. Предпосылками появления на Земле высших растений были следующие: появление в океане различных и разнообразно устроенных групп водорослей, горообразовательные процессы, в результате которых возникли горы, обмеление морских лагун, появление суши на их месте, увеличение кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза водорослей и обогащение ими атмосферы. При обмелении водоемов и образовании суши происходила массовая гибель водорослей, но те, которые выживали, приобретали признаки, которые позволяли осваивать им наземно-воздушную среду. Важнейшим преобретением высших растений в условиях суши было образование специализированной покровной ткани эпидермы с устьицами, способными осуществлять газообмен растения. Ризоиды, поглащавшие воду у первых наземных растений, уже в девоне заменяются корнями. Активное поглощение воды стимулировало необходимость выработки водопроводящих элементов – трахеид. У нижнедевонских высших растений ксилема состояла из кольчатых и спиральных трахеид. С верхнего девона наблюдается «оживление» ксилемы путем развития древесной паренхимы, которая способствовала более активному проведению воды. Паралельно шло формирование ситовидных трубок, попытки образования которых намечались у водорослей. Проводящие элементы высших растений группируются в сосудисто-волокнистые пучки. Для высших растений характерно наличие центрального проводящего цилиндра. Простейший тип стелы – протостела (от греч. protos – простой, stela – столб). Позже появляются актиностела, плектостела, сифоностела, артростела, диктиостела, эвстела, атактостела. Жизнь растений на суше способствовала увеличению ассимилятов и, следовательно, увеличению объема растений и их морфологическому расчленению. Вертикальное положение растений привело к образованию механических тканей.

С середины девона отмечена тенденция к образованию листьев. В разных систематических группах образование листьев шло своими путями. Увеличение поверхности листьев способствовало увеличению образования органических веществ.

Освоение суши высшими растениями стало возможным благодаря не столько совершенствованию вегетативных органов, но и наличию принципиально по-новому устроенных гаметангиев и спорангиев. В условиях воздушной среды у высших растений сформировались многоклеточные гаметангии и спорангии, стенки которых состоят из живых клеток, защищающих гаметы и споры от высыхания.

Форма женского полового органа – архегония колбовидная. Верхняя узкая часть – шейка. Внутри ее под защитой стенки шейки находятся шейковые канальцевые клетки. В брюшке – одна крупная яйцеклетка. Ко времени созревания ее шейковые канальцевые клетки ослизняются, действуют хемотаксически на сперматозоиды, которые по воде подплывают к архегонию, двигаются по слизи шейки архегония и оплодотворяют яйцеклетку.

Мужской половой орган – антеридий обычно овальной формы. Под его однослойной стенкой находится сперматогенная ткань, из которой формируются жгутиковые сперматозоиды. В результате полового процесса образуется диплоидная зигота из которой формируется диплоидный спорофит со спорангиями. В спорангиях в результате митоза и мейоза образуются гаплоидные споры. Из них вырастает гаплоидное поколение – гаметофит.

Диплоидный набор хромосом расширил возможности высших растений в жизни на суше. Образование крупных размеров спорофитов способствовало к образованию огромного числа спор и завоеванию спорофитами суши. У всех высших растений спорофит и гаметофит строго чередуются. У большинства высших растений доминирует спорофит и только у мохообразных в жизненном цикле преобладает гаплоидное поколение – гаметофит, а спорофит представлен спорогоном с гаусторией, часто на ножке. У высокоорганизованных высших растений – голосеменных и покрытосеменных гаметофит утратил самостоятельный образ жизни, развивается на спорофите и подвергся упрощению (редукции).

Большинство ученых считает, что предками высших растений могли быть гетеротрихальные зеленые водоросли с радиальной структурой таллома. Эти водоросли имели многоклеточные гаметангии, изоморфное чередование поколений и хлорофиллы a и b. Первыми наземными растениями были риниофиты.

В настоящее время на Земле насчитывается более 300 000 видов высших растений. Они господствуют на планете и растут от арктических территорий до тропических районов и формируют многочисленные и разнообразные типы растительности. Есть среди них крошечные растения – вольфия бескорневая (0,1 – 0,15 см) и гигантские деревья – секвойя (более 100 м).

К высшим растениям относятся 8 отделов: риниофиты, моховидные, плауновидные, псилотовые, хвощевидные или членистые, папоротниковидные, голосеменные, цветковые или покрытосеменные.

ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ (RHYNIOPHYTA)

В 1859г. канадский геолог Досон в отложениях девонского периода обнаружил остатки примитивного высшего растения, стебли которого были лишены листьев. Проводящая система была представлена самым примитивным типом стелы – протостелы, где ксилема была окружена флоэмой. Назвал это растение Досон псилофитом (Psilophyton), что означает голое растение.