От риниофитов до папоротников

В начале 20 века в пластах кремнистой породы у д. Райни в Шотландии были обнаружены остатки первых высших растений, напоминавших псилофиты из Канады. Наиболее древнее из них куксония (Cooksonia) датировалось верхним силуром – около 415 млн. лет назад.

Как и у псилофита у этих растений на надземных побегах отсутствовали листья. Подземные корневищеподобные органы ризомоиды несли ризоиды, но не корни. Подобные дихотомические структуры назвали теломами. По месту нахождения этих просто устроенных растений их назвали риниофиты. Тело риниофитов состояло из дихотомически ветвящихся цилиндрических осей, которое было покрыто эпидермой с устьицами. Одни теломы были вегетативные, другие несли спорангии с многослойной стенкой. Проводящая система риниофитов была устроена по типу протостели. По наиболее хорошо изученному роду эта примитивная группа первых высших растений, появившаяся в верхнем силуре и просуществовавшая до конца девона, получила название Риниофитовые (Rhyniophyta).

Отдел Риниофитовые условно делят на два класса – Риниевые и Зостелофилловые.

Класс Риниевые (Rhyniopsida)

К классу относятся порядки Риниевые и Тримерофитовые.

Порядок Риниевые (Rhyniales)

К порядку относятся риниофиты с дихотомически ветвящимися теломами и с нечетким разделением на вегетативные и спороносные теломы. Наиболее древний род куксония (Cooksonia) из верхнего силура представлял собой растения около 5 – 10 см высоты и неравной дихотомией осей. Некоторые оси (теломы) заканчивались спорангиями шаровидной или почковидной формы.

Из раннедевонских риниевых лучше изучена риния (Rhynia). Произрастали во влажных местах, достигали высоты 50 см и характеризовались неравной дихотомией. Надземные оси отрастали от ризомоидов с ризоидами. Теломы были покрыты кутинизированной эпидермой с устьицами. Большую часть оси (телома) занимала паренхиматозная кора, которая, вероятно, выполняла функцию фотосинтеза. В центре располагался тяж протостелы. Вершины некоторых осей заканчивались толстостенными спорангиями.

Заметный интерес у палеоботаников вызвал нижнедевонский род хорнеофитон (Horneophyton). Высота растений достигала 20 см. их цилиндрические спорангии внешне мало отличались от вегетативных теломов. В центре спорангия находилась коническая колонка, которая являлась продолжением проводящего пучка (стелы). Подобный спорангий хорнеофитона имеет отдаленное сходство с коробочкой сфагнума, что дало повод выдвинуть гипотезу происхождения моховидных от риниофитовых.

В порядке риниофитовых отмечена тенденция к объединению спорангиев вплоть до их слияния и образованию синангиев.

Порядок Тримерофитовые (Trymerophytales)

Тримерофитовые характеризовались хорошо выраженной главной осью и обильным ветвлением боковых осей. У среднедевонского рода пертика (Pertica) высотой до 3 м боковые оси отходили по одной, две и три от узла (отсюда и название). Спорангии располагались группами на веточках и дихотомически ветвились. Боковые веточки обнаруживали тенденцию к уплощению. Это был первый шаг к формированию листьев.

Порядок тримерофитовых мог быть исходным для папоротниковидных и древних голосеменных.

Класс Зостерофилловые (Zosterophyllopsida)

Класс представлен порядком Зостерофилловые (zosterophyllales). Он изучен по роду зостерофиллум (Zosterophyllum). Это были небольшие (до 20 см) с дихотомическим ветвлением наземные высшие растения с тонкими ризоидами. Протостель развита была лучше, чем у представителей порядка риниофитовых. Трахеиды ксилемы имели лестничные утолщения. Спорангии имели на вершине щель, по которой происходило их вскрывание.

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA)

Моховидные – своеобразный отдел высших растений, характеризующийся преобладанием в цикле развития гаплоидного гаметофита над диплоидным спорофитом. Появились они в конце девонского периода палеозойской эры, однако никогда не занимали господствующего положения в растительном покрове Земли. В отличие от других высших растений их гаметофит представляет основное тело, а спорофит находится на гаметофите. Их малые размеры объясняются гаплоидным набором хромосом и необходимостью находиться в приземных влажных условиях произрастания для успешного полового процесса с помощью сперматозоидов, которые образуются в антеридиях на гаметофите. Менее активный процесс обмена веществ объясняется вдвое меньшим набором хромосом по отношению к спорофиту. Нахождение постоянно под пологом более крупных растений в условиях влажной среды при пониженном освещении не принесло заметных изменений в строении мохообразных, но привело к приобретению ими ряда частных специализаций, позволившими им существовать на Земле в течение многих миллионов лет.

Фотосинтез моховидных характеризуется рядом примитивных признаков. У них низкая интенсивность обмена веществ, что объясняется низкой активностью ферментов. Их хлоропласты в клетках в 5 – 10 раз беднее хлорофиллом по сравнению с цветковыми. Продуктивность фотосинтеза моховидных в 40 – 50 раз менее продуктивна фотосинтеза цветковых. Эти недостатки компенсируются тем, что моховидные могут вести процесс фотосинтеза при освещении около 4 % под пологом леса. Некоторые на севере способны фотосинтезировать под снегом на глубине до 20 см при температуре –14 °С. Следовательно, фотосинтез у многих моховидных возможен не только круглосуточно, но и круглогодично.

Воду моховидные поглощают не столько по физиологическим, а скорее по физическим законам: капиллярности, гигроскопичности.

При неблагоприятных условиях – дефиците влаги, высокой или низкой температуре они впадают в состояние анабиоза, в котором могут находиться иногда десятилетиями.

Моховидные – растения олиготрофы и способны произрастать на бедных минеральными веществами почве.

Моховидных насчитывается около 25 тысяч видов. Произрастают они на болотах, в лесах, на лугах, по берегам водоемов, некоторые в воде. В отличие от других высших растений эпидерма гаметофита моховидных не имеет кутикулы, что делает их более уязвимыми при загрязнении окружающей среды атмосферными выбросами. Проводящая система более высокоспециализированных (подкласс Зеленые мхи) не имеет типичных трахеид и ситовидных клеток, а есть аналоги их.

Жизненный цикл моховидных начинается с прорастания гаплоидной споры. Наружная оболочка ее – экзина лопается, а интина – внутренняя оболочка, вместе с содержимым споры, которая делится, и образуется или однорядная нить, или однослойная пластинка, несущие ризоиды, которыми прикрепляется к субстрату. Эта стадия в развитии моховидных получила название стадии протонемы или предростка. Протонема может подразделяться на зеленую ассимиляционную часть – хлоронему и бесцветную – ризонему. У одних моховидных (части печеночников) протонема превращается в талломный гаметофит. У других на протонеме формируются вегетативные почки, и вырастает листостебельный мох.

На гаметофите или гаметофитах, если растение двудомное, образуются органы полового размножения архегонии (женские) и антеридии (мужские). Архегонии имеют типичную для высших растений форму и строение. В расширенной нижней части – брюшке находится гамета – яйцеклетка. В вытянутой шейке располагаются шейковые канальцевые клетки. В антеридии овальной формы находится сперматогенная ткань, превращающаяся в сперматозоиды. Водой сперматозоиды переносятся на шейку архегония, проникают внутрь и оплодотворяют яйцеклетку. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется диплоидная зигота. Ее нижняя клетка формирует гаусторию, которая внедряется в ткань гаметофита и получает из него питательные вещества, необходимые для образования спор. Из верхней клетки образуется коробочка со спорангием. У многих моховидных в результате интеркалярного роста между гаусторией и коробочкой вырастает ножка, которая приподнимает коробочку, что способствует лучшему распространению спор. Коробочка на ножке и гаустория представляют собой спорофит мхов, который растет на гаметофите, получая от него питание, и зависит от него. Спорофит моховидных часто называют спорогонием. Гаметофит и спорофит взаимно связаны. Переход от спорофита к гаметофиту происходит тогда, когда в спорангии коробочки мхов происходит редукционное деление (мейоз) при образовании спор.

Отдел Моховидные включает в себя три класса: Печеночники, Антоцеротовые и Листостебельные мхи.

Класс Печеночные мхи (Marchantiopsida)

Гаметофиты печеночных мхов талломные или листостебельные. Листостебельные печеночники чаще стелющиеся. Талломные и листостебельные печеночные мхи к грунту прикрепляются одноклеточными ризоидами. У листостебельных печеночных мхов листья однослойные и располагаются в 2 ряда по бокам дорзовентральной стелющейся оси. Спорогоний печеночных мхов функционально является спорангием, так как споры в коробочке образуются непосредственно под стенкой. Для разрыхления спор в коробочке служат вытянутые клетки – элатеры, или пружинки. Для гаметофитов печеночников характерно наличие микоризы.

В классе насчитывается около 8500 видов и два подкласса: Маршанциевые и Юнгерманиевые.

Подкласс Маршанциевые (Marchantiidae)

Представители подкласса характеризуются слоевищным талломом и однослойной стенкой коробочки. Подкласс включает порядки Маршанциевые и Сферокарповые. Всего около 420 видов.

Порядок Маршанциевые (Marchantiales)

Таллом подразделяется на верхнюю часть с воздушными камерами и ассимиляционными клетками, выполняющими функцию фотосинтеза. Нижняя часть выполняет функции проведения и запаса питательных веществ. На нижней стороне находятся простые и язычковые ризоиды и чешуйки (амфигастрии). Архегонии и антеридии находятся или непосредственно на верхней стороне таллома, или на выростах – подставках. Спорофит представлен коробочкой на короткой ножке, нижняя часть которой является гаусторией. К порядку относятся семейства Маршанциевые и Риччиевые.

Семейство Маршанциевые (Marchantiaceae)

В семействе 16 родов. Широко распространенным представителем является маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha). Она произрастает в лесах и на болотах после пожара, по откосам осушительных канав, на влажной почве. Ее таллом с выемкой на вершине длиной до 20 см и шириной до 2 см дихотомически ветвится. На нижней стороне таллома находятся простые и язычковые ризоиды и амфигастрии. Верхняя сторона таллома покрыта эпидермисом с устьицами. Под устьицами находятся воздушные камеры, со дна которых поднимаются клетки ассимиляторы с хлорофилловыми зернами. Глубже до нижнего эпидермиса находится паренхиматическая ткань из бесцветных клеток, содержащих крахмал и включения – маслянистые тельца. Простые ризоиды прижимают вершину таллома ближе к грунту и поглощают воду. Язычковые ризоиды, сплетаясь, образуют подобие проводящей системы. На внутренних стенках находятся небольшие выросты (язычки) – амфигастрии. Амфигастрии придают данной проводящей системе горизонтальное положение.

Вегетативное размножение маршанции происходит выводковыми почками, которые находятся в углублениях (корзиночках), расположенных на верхней стороне таллома.

Таллом маршанции нарастает передней частью (верхушкой). Противоположная часть постепенно отмирает. Когда отмирание достигает дихотомического разветвления, каждая ветвь растет отдельно.

Маршанция обыкновенная – двудомное растение. Органы полового размножения архегонии и антеридии располагаются на специальных подставках. Архегонии находятся под лучами на нижней стороне и защищены частным покрывалом (перихецием). Антеридии находятся на верхней стороне 8-лучевого диска. В антеридиях формируется сперматогенная ткань, а затем сперматозоиды. Водой сперматозоиды переносятся на шейку архегония, достигают яйцеклетки и оплодотворяют ее. Из зиготы образуется спорогоний, состоящий из однослойной коробочки с ножкой и гаусторией. В коробочке созревают гаплоидные споры, из которых образуется пластинчатая протонема, превращающаяся в таллом гаметофита.

Семейство Риччиевые (Ricciaceae)

Наиболее распространены представители рода риччия (Riccia), произрастающие на сырой почве и на поверхности воды. Таллом диаметром до 2 см дихотомически ветвится. От нижней стороны отрастают ризоиды. Архегонии и антеридии погружены в верхнюю часть таллома. Спорогоний без ножки, состоящий из коробочки и гаустории. Коробочка примитивная. Элатеры отсутствуют. Коробочка вскрывается после сгнивания стенки. Распространены риччиевые на всех континентах.

Подкласс Юнгерманниевые (Jungermanniidae)

Насчитывается до 6000 видов. Произрастают в основном во влажных тропических и субтропических областях. Морфологическое строение сложное. Одни слоевищные, другие листостебельные, чаще дорзовентральные (стелющиеся).

В подклассе три порядка: метцгериевые, гапломитриевые и юнгерманниевые.

Прядок Метцгериевые (Metzgeriales)

В порядке около 10 семейств. Гаметофит дорзовентральный, талломный. Архегоний закладывается позади точки роста, поэтому рост гаметофита не прекращается. Архегонии и антеридии формируются на верхней стороне таллома либо непосредственно на нем, либо на особых веточках. Архегоний имеет частное покрывальце. Спорогоний состоит из коробочки с многослойной стенкой. Споры разрыхляются элатерами. Коробочка вскрывается четырьмя створками. У ментцгериевых отмечена тенденция перехода от талломной формы к листостебельной.

По берегам канав и ручьев растет пеллия (Pellia epiphylla). Таллом дихотомически ветвится и напоминает маршанцию, но отличается, прежде всего, отсутствием подставок. Половые органы погружены в верхнюю ткань таллома. Растение однодомное. Ножка спорогона длинная.