Курс лекций по дисциплине "Ботаника"

Автор работы: Пользователь скрыл имя, 16 Мая 2014 в 15:40, курс лекций

Краткое описание

Работа содержит курс лекций по дисциплине "Ботаника".

Вложенные файлы: 1 файл

ботаника экзамен.docx

— 299.50 Кб (Скачать файл)

1-15 меристематическая потенция  клеток. дифференциацияч

Меристематические клетки тотипотентны (омнипотентны) – любая живая клетка может дать начало недифференцированным клеткам, способным развиваться самыми различными путями Переход меристематической клетки к росту сопровождается появлением в ней вакуолей и их слиянием в центральную вакуоль, растяжением клеточных оболочек. Наиболее важный момент в развитии клеток высшего растения – их дифференцировка, или специализация, то есть возникновение структурной и функциональной разнокачественности. В результате дифференцировки образуются специализированные клетки, присущие отдельным тканям. Дифференцировка осуществляется как во время растяжения, так и после окончания видимого роста клеток и определяется дифференциальной активностью генов. Дифференцировки и рост контролируется фитогормонами.  
Развитие отдельных органов у растения получило название органогенеза. В целом цикле генетически обусловленное образование морфологических структур в онтогенезе называется морфогенезом. Внешние факторы, или факторы среды, также оказывают заметный эффект на рост и развитие. Свет оказывает глубокое влияние на внешнее строение растений. Свет влияет на дыхание и прорастание семян, образование корневищ и клубней, формирование цветков, на листопад, переход почек в состояние покоя. Растения, выращенные при отсутствии света (этиолированные), обгоняют в росте растения, выросшие на свету. Интенсивное освещение нередко усиливает процессы дифференцировки.

 

 

3-1 воспроизведение и размножение  растений

Размножение – это свойство организмов увеличивать численность в процессе образования потомков. Растения могут осуществлять воспроизведение подобных себе организмов, обеспечивая непрерывность и преемственность жизни. Однако понятия «размножение» и «воспроизведение» не являются полностью совпадающими по биологическому смыслу. Под воспроизведением понимают процесс образования потомков, тождественных (подобных) данному поколению. У растений и грибов размножение нередко приводит к образованию потомков, биологически отличающихся от размножающегося поколения, а собственно воспроизведение происходит только через одно или даже через несколько поколений. При этом в любом случае каждое следующее поколение потомков образуется в результате размножения особей предыдущего поколения. Обычно выделяют три основные формы размножения: вегетативное, бесполое и половое.Вегетативное размножение обеспечивает увеличение числа особей данного вида за счет отделения любых жизнеспособных частей вегетативного тела растения. При таком размножении происходит регенерация – восстановление целого организма из его части. Способность к вегетативному размножению весьма характерна для растений и грибов на всех уровнях их организации. У животных подобная форма размножения встречается только у некоторых групп низших организмов. Существует много различных способов вегетативного размножения грибов и растений: частями таллома, мицелия или частями вегетативных органов (корней, стеблей, листьев, почек). У одноклеточных организмов оно осуществляется путем деления исходной клетки на две производные (дочерние). Многие нитчатые и пластинчатые водоросли, мицелии грибов, талломы лишайников легко распадаются на части, каждая из которых может стать самостоятельным организмом. Высшие растения нередко размножаются путем фрагментации тела на отдельные побеги. Особи, возникающие из одной родительской особи в результате вегетативного размножения, образуют клон. У некоторых голосеменных и покрытосеменных размножение корневыми отпрысками (осина), стелющимися подземными побегами и корневой порослью (секвойя Sequoia sempervirens), имеют большее значение, чем размножение семенами.  
Вегетативное размножение осуществляется и с помощью выводковых почек. Они могут возникать на растении (папоротники, цветковые растения) в большом количестве, а потом опадают с него подобно семенам (например, у бриофиллума). Подобное образование выводковых почек нередко наблюдается на краях или жилках вай папоротников. Иногда выводковые почки могут быть видоизменены в луковички (например, у зубянки Dentaria и некоторых лилий) или клубеньки стеблевого происхождения (у горца живородящего Bistorta vivipara). Черенок – это часть вегетативного органа, служащий для искусственного вегетативного размножения. Черенки могут быть стеблевыми, или побеговыми (ива, тополь, смородина, пеларгония), листовыми (бегония, лилия), корневыми (одуванчик, малина, вишня, осина). Разновидность черенкования – размножение деревьев и кустарников отводками. В этом случае часть побега сначала специально прижимают к почве для укоренения, и только когда оно произошло, отрезают укоренившийся отводок. Отводки встречаются в природе – у некоторых хвойных (полегающие лапы ели, пихты), липы, черемухи и других видов, способных укореняться ветвями, лежащими на земле. Черенками размножают многие плодовые, древесные и травянистые декоративные растения в открытом грунте и в комнатной культуре. При черенковании сохраняются все свойства сорта материнского культурного растения, что очень важно, так как при семенном размножении многие специально выведенные путем селекции признаки могут быть утрачены. Прививкой, или трансплантацией, называют пересадку части одного растения на другое с последующим их срастанием. Этот способ вегетативного размножения в природе не встречается. Прививки очень широко распространены в садоводстве как один из методов получения новых сортов или направленного изменения уже существующих (так называемый «метод ментора», предложенный И.В.Мичуриным). Прививку применяют также с целью размножения уже имеющегося сорта для максимального сохранения всех его качеств, которые могут быть утеряны при семенном размножении: для развития у прививаемого растения мощной корневой системы, обладающей большей морозостойкостью, устойчивостью к грибковым заболеваниям, для получения вегетативных гибридов. Только таким способом осуществляется размножение сортовых растений, не дающих семян. Существует более 100 способов прививок. Бесполое размножение растений и грибов осуществляется спорами, то есть специализированными клетками, служащими для размножения и расселенияПоловое размножение – это такой тип размножения, при котором новые особи образуются в результате полового процесса. Для полового процесса необходимы, как правило, две родительские особи, продуцирующие два физиологически различных типа половых клеток (гамет) с перекомбинированными родительскими хромосомами, которые сливаются и формируют зиготу. Из зиготы в последующем развивается новая дочерняя особьПомимо типичного полового процесса, в котором обязательно участвуют две гаметы, существует особый тип полового процесса, при котором зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление у растений чаще всего известно под названием апомиксиса (от греческого «апо» – от (без) и «миксис» – смешение). Апомиксис широко встречается у многих покрытосеменных растений (часть розоцветных, сложноцветных), особенно у ряда культурных растений (свекла, хлопчатник, лен, табак).  
Половая и бесполая формы размножения имеют определенные биологические преимущества. При половом размножении достигается комбинация наследственного материала родительских форм. Образующаяся при половом воспроизведении особь генетически нетождественна ни одному из своих родителей. Половой процесс обеспечивает генетическую изменчивость организмов из поколения в поколение, а половое размножение дает виду преимущества, реализующиеся при естественном отборе. При бесполом размножении наследственные особенности передаются без изменений и могут легко закрепляться в ряду поколений. Однако чаще всего у растений осуществляется чередование полового и бесполого поколений. При чередовании поколений гаметофит закономерно сменяется спорофитом, который затем вновь сменяется следующим в череде поколений гаметофитом.

3-2 чередование ядерных фаз и  циклы воспроизведения у растений. понятие о гамето и спорофите

 

Половое размножените  наиболее совершенный способ размножения растений. Сущность Полового размножения Заключается в Слиянии, Или Копуляции, Женской и мужской гаплоидных половых клеток — Гамет С образованием диплоидной Зиготы, Дающей начало новому организму. Происходит соединение наследственных особенностей материнской и отцовской особей, вследствие чего потомство сочетает в себе признаки и свойства двух родительских форм. Такое потомство получается более разнообразным, жизнеспособным и лучше приспосабливается к различным условиям. У растений и грибов существует несколько Типов полового процесса Изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия, зигогамия, соматогамия. При Изогамии (водорослей и грибов) происходит соединение двух подвижных одинаковых гамет. При Гетерогамии (зеленым и бурым водорослям) сливаются две подвижные, но различные гаметы: женская — крупная, мужская — более мелкая. Оогамия — (низшие и высшие).Половые клетки образуются и развиваются в специальных органах — Гаметангиях Женская гамега — Яйцеклетка — крупная, неподвижная, которая развивается в Оогониях Или Архегониях. Мужские гаметы многочисленные, очень мелкие, развиваются в Антеридиях, Подэазделяются на подвижные Сперматозоиды (у низших, высших споровых) и неподвижные Спермии (у цветковых). Сформировавшаяся после оплодотворения зигота может находиться определенное время в стадии покоя, может сразу прорастать в новую особь или образовывать зооспоры, прорастающие в новые особи. Типичное чередование поколений характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт называют также спорофитом или бесполым поколением). Гаплонт образует гаметангии, в которых без редукционного деления - мейоза образуются половые клетки - гаметы (гаплонт называют также гаметофитом или половым поколением). Спорофит развивается из зиготы, возникающей в результате оплодотворения, т. е. слияния двух гамет, а гаметофит - из споры. У немногих растений (например, у некоторых зеленых и бурых водорослей) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у большинства растений в циклах развития преобладает либо гаметофит (например, у мохообразных), либо спорофит - бурая водоросль ламинария, папоротникообразные и семенные растения. У многих зеленых водорослей (хламидомонада, улотрикс, спирогира и др.) диплоидны только зиготы, при прорастании которых происходит мейоз. А у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей, как и у огромного большинства животных, гаплоидны только гаметы, возникающие в результате мейоза. Поэтому у этих растений фактически чередования поколений нет, хотя смена ядерных фаз происходит. Фазы в циклах развития высших растений имеют особые названия: спорофиты мохообразных называют спорогониями (они развиваются на гаметофитах), а гаметофиты остальных высших растений - заростками. У папоротникообразных они существуют самостоятельно, а у семенных развиваются на спорофитах. Заростки равноспорбвых растений обоеполы, а разноспоровых - раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки равноспоровых. Так, например, у покрытосеменных растений мужской заросток - это развивающееся из микроспоры пыльцевое зерно, а женский заросток - зародышевый мешок, развивающийся из мегаспоры. Цикл воспроизведения – это отрезок жизни всегда ограниченный 2мя этапами. У каждого растения Полный жизненный цикл развития Возможен только при наличии бесполого и полового способов размножения Особь, образующая органы полового размножения с половыми клетками — гаметами, называется Половым поколением, Или Гаметофитом. Особь, пи которой образуются органы бесполого размножения со спорами, - Бесполым поколением, Или Спорофитом. Одновременно с чередованием поколений в цикле развития происходит Смена ядерных фаз. Она заключается в следующем. Споры имеют гаплоидный набор хромосом, так как образуются в спорангиях спорофитов из спорогенной ткани в результате редукционного деления. Из споры развивается гаплоидный гаметофит, на котором формируются гаплоидные гаметы. При их слиянии на гаметофите образуется зигота с диплоидным набором хромосом. Гаплоидная фаза ядра сменилась диплоидной фазой. Из зиготы развивается диплоидный спорофит. Затем при образовании спор число хромосом снова уменьшается вдвое и т. д. Имея различное число хромосом, гаметофит и спорофит различаются внешне.Количество спор, образуемых одним растительным или грибным организмом, может быть весьма велико. Споры не дифференцированы в половом отношении. У водорослей и грибов они диплоидны или гаплоидны. Споры высших растений всегда гаплоидны. У части водорослей и многих грибов споры снабжены ундулиподиями (жгутиками) и подвижны – такие споры называются зооспорами.Споры наземных растений обычно не имеют приспособлений для активного движения и защищены от высыхания твердой клеточной оболочкой, состоящей из двух слоев – тонкого, проницаемого внутреннего слоя (интины) и толстого, непроницаемого для воды и газов внешнего слоя (экзины). Организм, производящий споры, получил название спорофита, а процесс образования спор – спорогенеза. У растений споры образуются в спорангиях (если зооспоры – то в зооспорангиях). Спорангий водорослей (низшие растения) обычно одноклеточный; содержимое этой единственной клетки делится, в результате чего формируются споры, которые выходят наружу при вскрывании оболочки спорангия. У высших растений спорангий – многоклеточный орган, имеющий одно- или многослойную стенку. Внутри многоклеточного спорангия формируется образовательная ткань – археспорий (от греческого «архе» – начало), из которой в дальнейшем образуются споры. Из клеток археспория споры возникают в результате мейоза. На гаплоидном организме (некоторые грибы) споры образуются в результате митотического деления. При прорастании такие споры воспроизводят новую особь, идентичную материнской. На диплоидном организме формированию спор предшествует мейоз. Из спор, образовавшихся в результате мейоза, при прорастании возникает гаплоидный организм, который будет размножаться половым способом (за счет образования гамет) – гаметофит (заросток), не идентичный диплоидному материнскому спорофиту. У низших растений, мхов и даже у многих современных высших сосудистых споровых растений (хвощей, плаунов и папоротников) все споры одинаковы по размерам и физиологическим особенностям. Это равноспоровые организмы. У многих  растений (некоторые плауны, папоротники, все голосеменные и цветковые) на одной и той же особи или на разных особях одного вида образуются споры двух типов, различные по размерам и физиологическим особенностям. Такие растения называются разноспоровыми (некоторые плауны и папоротники, все голосеменные и покрытосеменные). Относительно более мелкие споры (микроспоры) образуются в микроспорангии, а более крупные (мегаспоры) – в мегаспорангии. Микроспоры, прорастая, дают начало однополому мужскому гаметофиту (мужской особи), на котором возникают мужские половые органы – антеридии. Мегаспоры при прорастании образуют женский гаметофит (женскую особь), несущий женские половые органы – архегонии. Разноспоровость эволюционно возникла у высших растений (некоторые плауновидные и папоротники, все голосеменные и покрытосеменные). рганизмы, на которых формируются гаметы, называются гаметофитами, а процесс образования гамет – гаметогенезом. У большинства растений и грибов гаметы возникают в особых органах – гаметангиях. Гаметы всегда гаплоидны. Гаметофиты равноспоровых растений обычно обоеполы и формируют как мужские, так и женские гаметангии. У разноспоровых растений обычно из микроспор вырастают гаметофиты с мужскими гаметангиями, а из мегаспор – гаметофиты с женскими гаметангиями.  
В связи с тем, что разные растения способны вырабатывать различные по величине и подвижности типы гамет, различают несколько типов полового процесса. В простейшем случае у некоторых одноклеточных водорослей и грибов, лишенных твердой оболочки, сливаются целые одноклеточные организмы. Такой половой процесс называется хологамией. сли в половом процессе участвуют специализированные половые клетки – гаметы, то такой процесс называется гаметогамией). Гаметы, образующиеся в гаметангиях, могут быть морфологически однотипны, тогда их называют изогаметами. Попарное их слияние основано лишь на физиологическом различии, а половой процесс такого типа называют изогамным. Изогамия встречается у некоторых водорослей и у очень немногих грибов. Если подвижные гаметы различаются по величине (одна превосходит другую в несколько раз), то слияние таких гамет обусловливает гетерогамный половой процесс. У некоторых грибоподобных организмов (оомицеты), водорослей и у всех высших растений половой процесс оогамный. Женская гамета (яйцеклетка) при оогамной форме полового процесса неподвижна, лишена жгутиков (ундулиподиев), имеет крупные размеры и большой запас питательных веществ. Мужская гамета (сперматозоид) – маленькая, подвижная, со жгутиками (ундулиподиями), либо без жгутиков (тогда она называется спермий); состоит из крупного ядра и очень небольшого количества цитоплазмы. Неподвижная яйцклетка образуется либо в гаметангии, называемом оогонием (у водорослей и некоторых грибов), либо в архегонии (высшие растения, исключая цветковые). Оогоний (от греческого «оон» – яйцо, «гоне» – рождение) обычно состоит из одной клетки, реже (у харовых водорослей) многоклеточный. Архегоний (от греческого «архе» – начало) – женский половой орган высших архегониальных растений – мхов, плаунов, хвощей, папоротников и голосеменных. Это всегда многоклеточное образование, состоящее из расширенного брюшка, в котором помещается яйцеклетка, и удлиненной шейки. Над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая клетка. Наружные клетки архегония стерильны и образуют однослойную стенку. По каналу шейки, заполненному слизью, сперматозоиды проникают в брюшко и один из них сливается с яйцеклеткой. Сперматозоиды у споровых растений образуются в гаметангиях, называемых антеридиями. Антеридий (от греческого «антерос» – цветущий) – это одноклеточный (у большинства низших растений) или многоклеточный (у высших споровых растений) мужской половой орган, имеющий у разных систематических групп различную (округлую или овальную) форму. Сперматозоиды, созревшие в антеридиях, могут достичь яйцеклетки только в присутствии капельно-жидкой воды. Наличие ее – обязательное условие для осуществления процесса оплодотворения у всех групп растительных организмов, исключая семенные растения. У цветковых растений произошла полная редукция гаметангиев, однако половые клетки (спермии и яйцеклетки) образуются и участвуют в половом процессе. Гаметофит и спорофит могут быть одинаковыми как морфологически, так и по продолжительности жизни (изоморфное чередование поколений) (у многих водорослей) или резко различными (гетероморфное чередование) (у некоторых водорослей и всех высших растений). Таким образом, у разных групп водорослей встречаются обе формы чередования поколений. Для высших растений характерно только гетероморфное чередование. Оба поколения развиваются либо независимо как самостоятельные особи, либо одно поколение «поселяется» на другом. Так, у мхов спорофит развивается на зеленом гаметофите. У семенных растений крайне редуцированный бесхлорофилльный женский гаметофит не покидает спорофит. У всех высших растений, кроме мхов, преобладает спорофит, а гаметофит развит слабее и недолговечен. Чередование поколений связано со сменой ядерных фаз – гаплоидной (n) и диплоидной (2n). Эта смена обеспечивается благодаря мейозу, протекающему у всех высших растений при спорогенезе, и половому процессу.  
Диплоидный спорофит высших растений всегда производит гаплоидные мейоспоры. Из них вырастает гаплоидный гаметофит, продуцирующий гаплоидные митогаметы (половые клетки, образованные в процессе митоза). При слиянии гамет восстанавливается диплоидное число хромосом в зиготе, из которой вырастает диплоидный спорофит.

 

 

3-12 андроцей

Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем. В некоторых цветках андроцей вообще отсутствует – это так называемые пестичные цветки, а в однополых тычиночных цветках имеются только тычинки. Количество тычинок в цветке у разных видов различно – от одной (орхидные Orchidaceae) до нескольких сотен (подсемейство мимозовые Mimosoideae, семейство бобовые Fabaceae). Многочисленные тычинки магнолиевых (Magnoliaceae), имеющих полимерный андроцей, расположены по спирали. У примитивных видов тычинки расположены группами или в несколько кругов. Для большинства цветковых характерно 3, 4, 5, 6 или 10 тычинок (олигомерный андроцей). Обычно они расположены в 1-2 круга. Эволюция шла от полимерного андроцея к олигомерному. Тычинки могут быть свободными либо срастаются различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются своими нитями в трубку (однобратственный андроцей). У зверобоя (Hypericum) тычинки срастаются в пучки, для астровых (Asteraceae) характерно склеивание пыльников. У многих представителей подсемейства мотыльковых Faboideae (семейство бобовые Fabaceae) срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (двубратственный андроцей) Типы андроцея . А – четырехсильный (капустные, или крестоцветные Brassicaceae); Б – двусильный (яснотковые, или губоцветные Lamiaceae); В – двубратственный (бобовые Fabaceae); Г – со склеенными в трубку пыльниками (астровые, или сложноцветные Asteraceae) Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной или лентовидной части – тычиночной нити и расширенной части – пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенные друг с другом связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде небольшого выступа над пыльником. Длина тычиночных нитей у разных растений варьирует. Чаще они более или менее равны по длине околоцветнику, но иногда значительно короче или во много раз его превышают, как, например, у тропического лекарственного растения «почечный чай», или кошачьи усы (Orthosiphon stamineus) из семейства губоцветных (Lamiaceae). На поперечном срезе через тычиночную нить видно, что большая ее часть состоит из паренхимной ткани, а в центре проходит сосудистый пучок.Каждая половинка пыльника несет два (реже одно или много) гнезда, которые являются микроспорангиями. Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки между гнездами по большей части исчезают. Снаружи пыльники покрыты эпидермой. Под эпидермой располагается слой клеток эндотеция со вторично утолщенными клеточными оболочками, за счет которого при подсыхании пыльника вскрываются гнезда. Глубже залегают 1-3 слоя некрупных тонкостенных клеток. Самый внутренний слой клеток, выстилающий полость пыльцевых мешков, получил название тапетума. Считается, что содержимое клеток этой ткани служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). Гнезда пыльника обычно заполнены материнскими клетками микроспор, микроспорами и зрелой пыльцой. Микроспоры возникают из микроспороцитов в результате мейоза, сами микроспороциты – из немногих клеток археспория (образовательной ткани, функционирующей на ранних стадиях развития гнезд пыльника). Созревший пыльник вскрывается разнообразно: продольными трещинами, дырочками, клапанами. При этом пыльца высыпается. Признаки строения, формы, положения, числа тычинок, а также сам тип андроцея имеют большое значение для систематики цветковых и познания их филогении.У некоторых видов часть тычинок утратила свою первоначальную функцию, они стали в процессе эволюции стерильными и превратились в стаминодии. Иногда пыльники преобразуются в нектарники – секреторные части цветка, выделяющие нектар. Превратиться в нектарники могут также лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа. Нектарники различаются по форме, располагаются обычно в глубине цветка и нередко выделяются своей блестящей поверхностью. В пыльниках осуществляется два важнейших для репродукции процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. В результате из микроспоры формируется зрелый мужской гаметофит (мужскую особь) – пыльцевое зерно. Эволюционно тычинки – это видоизмененные микроспорофиллы ископаемых голосеменных – предков цветковых растений.

 

3-13 Гинецей

Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков, называют гинецеем (от греческого «гине» – женщина). Плодолистики, или карпеллы – это структуры, связанные по происхождению со спороносными листьями (мегаспорофиллами) ископаемых предков цветковых растений. В ходе эволюции из плоских и открытых мегаспорофиллов возникли вдоль сложенные (кондупликатные) плодолистики, края которых затем срослись и образовали замкнутый пестик с его наиболее существенной частью – завязью, несущей на внутренней поверхности семязачатки. У цветковых из мегаспорофиллов эволюционно сформировалась уникальная структура, имеющая замкнутую полость, в которой развиваются надежно защищенные от внешних воздействий семязачатки. Нижняя часть пестика – завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, что сделало покрытосеменные малозависимыми от влажности окружающей среды и явилось одним из факторов освоения ими аридных (засушливых) территорий. Кроме того, пестик укрывает семязачатки от поедания их насекомыми и отчасти от резких колебаний температуры. Пестик способствует опылению и оплодотворению. В семязачатках, расположенных в завязи, осуществляется мегаспорогенез и мегагаметогенез.Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолистиков – сложным. Простой пестик обычно одногнездный; сложный может быть разделен на гнезда или бывает одногнездным в зависимости от особенностей срастания плодолистиков. 
Гинецей, состоящий из одного простого, образованного единственным плодолистиком пестика, называют монокарпным. Апокарпный гинецей состоит из двух или многих свободных (несросшихся) простых пестиков. В процессе эволюции плодолистики могут различным образом срастаться, в результате чего возникает гинецей, получивший обобщенное название ценокарпного. Такой гинецей представлен одним сложным пестиком. В зависимости от способа срастания плодолистиков различают несколько типов ценокарпных гинецеев: синкарпный, паракарпный и лизикарпный. Синкарпный гинецей образован пестиками, которые срастаются между собой боковыми стенками плодолистиков. Вторично одногнездные паракарпный и лизикарпный типы гинецея возникли из синкарпного в результате редукции отдельных частей плодолистиков. 
Представления о типах гинецея широко используются в морфологии, но при общей характеристике растения нередко достаточно простого указания на то, что гинецей ценокарпный. Иногда границы между сросшимися плодолистиками незаметны, а единственное гнездо завязи несет только один семязачаток. Такой гинецей, возникший из ценокарпного, называют псевдомонокарпным

 

2-21 положение  завязи.

 

Структурно пестик любого типа состоит из нескольких частей. Более расширенная его часть, в которой находятся семязачатки, называется завязью, вытянутая часть – столбиком, а верхушечная, нередко расширенная, – рыльцем. Рыльце пестика обеспечивает восприятие пыльцы. Оно развивается на верхушке столбика или непосредственно на завязи (сидячее рыльце), реже (у архаичных видов) – вдоль сросшихся краев плодолистика. Различают стилодий, то есть вытянутую часть простого пестика, и собственно столбик – вытянутую часть сложного пестика. Столбик возникает в результате срастания стилодиев. Однако часто в обоих случаях используют термин столбик.Форма и величина рыльца различны у разных видов. Поверхность рыльца очень часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективной фиксации и улавливанию пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность несет тонкий белковый слой – пелликулу, которая, взаимодействуя с белками экзины пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание пыльцевой трубки или препятствует ему. Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы приподнимает рыльце вверх, что необходимо при некоторых механизмах процесса опыления. Морфология столбиков чрезвычайно разнообразна и служит важным систематическим признаком. Для многих архаичных семейств (особенно из подкласса магнолиид) характерно отсутствие или слабое развитие столбика. Столбики часто неразвиты и у многих специализированных ветроопыляемых форм, например у многих злаков. В крупных ветроопыляемых цветках (например, у лилии) столбики достигают значительной длины, рыльце выносится высоко вверх, тем самым облегчается опыление. Однако при этом значительно удлиняется путь пыльцевой трубки. 
Завязь – наиболее существенная часть пестика, несущая семязачатки. Она разнообразна по форме и внешнему виду, что в значительной степени определяется типом гинецея. Полость завязи или одногнездная, или разделена на гнезда. При этом одногнездная завязь может быть, как в простом пестике, сформированном из одного плодолистика, так и в сложном пестике вследствие редукции боковых стенок сросшихся между собой рядом расположенных плодолистиков. Многогнездность возникает либо в результате срастания плодолистиков, либо вследствие образования перегородок – выростов стенок завязи. В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка различают верхнюю, полунижнюю и нижнюю завязи. При верхней завязи прочие части цветка расположены под ней, а сама завязь полностью свободна. При полунижней завязи части цветка срастаются с нею примерно до половины завязи. Если речь идет о нижней завязи, то части цветка располагаются над завязью и нижние их части срастаются с ее наружной стенкой. Верхняя завязь эволюционно более архаична, а нижняя завязь тем или иным путем возникла из верхнейМесто прикрепления семязачатка в завязи называется плацентой. Плацента обычно имеет вид небольшого вздутия, выроста или выступа, образованного тканями завязи. В зависимости от особенностей прикрепления семязачатков к завязи различают два основных типа плацентации: ламинальную и сутуральную. При ламинальной плацентации семязачатки в завязи располагаются на ее свободной внутренней поверхности (например, у видов рода магнолия), при сутуралъной – семязачатки расположены вдоль швов. Существуют и другие типы плацентации. Способ плацентации связан с типом гинецея.Семязачаток, или семяпочка, точнее его центральная часть – заключенный в ней нуцеллус, представляет собой видоизмененный мегаспорангий. Семязачатки располагаются на плацентах завязи. Это небольшие образования, в которых у семенных растений также происходят важнейшие репродуктивные процессы: 1. мегаспорогенез, то есть формирование мегаспор; 2. мегагаметогенез, то есть формирование женского гаметофита и яйцеклетки; 3. двойное оплодотворение. Семязачаток после оплодотворения заключенной в нем яйцеклетки (реже без оплодотворения) развивается в семя. Семязачаток состоит из центральной части – нуцеллуса, или ядра, и окружающих его одного или двух покровов – интегументов, которые над верхушкой нуцеллуса образуют различной ширины канал – микропиле. Семязачаток сообщается с плацентой с помощью семяножки, или фуникулуса, форма, длина и толщина которой различны. В семязачатке различают апикальную (верхушечную) – микропилярную часть и базальную, ей противоположную, – халазальную часть, или халазу. От халазы отходят интегументы, и в ее основании заканчивается или разветвляется проводящий пучок, следующий в семязачаток из фуникулуса (выроста внутренней поверхности завязи)

Информация о работе Курс лекций по дисциплине "Ботаника"