Основная меристема
меристема, располагающаяся в апексах
побега и корня между протодермой и прокамбием.
В результате ее деятельности образуется
блок первичных тканей – первичная кора.Меристемы,
или образовательные ткани, обладают способностью
к активному росту за счет деления и образования
новых клеток. Меристемы формируют все
прочие ткани и определяют длительный
(в течение всей жизни) рост растения. У
животных меристемы отсутствуют, чем объясняется
ограниченный период их роста. Инициальные
клетки меристем задерживаются на эмбриональной
стадии развития в течение всей жизни
растения, а их производные постепенно
дифференцируются и превращаются в клетки
различных постоянных тканей. Тело наземных
растений - производное относительно немногих
инициальных клеток.Цитологические признаки
меристем связаны с выполняемыми ими функциями.
Клетки их мелкие, с крупными ядрами, тонкостенные,
заполнены густой зернистой цитоплазмой;
вакуоли в них почти не развиты или их
немного. Чем крупнее меристематическая
клетка, тем сильнее она вакуолизирована.
В период активных клеточных делений в
меристематических клетках эргастические
вещества обычно отсутствуют, но клетки
зародышей содержат крахмал и танины.
В большинстве случаев отсутствуют и пластиды.
Клеточные стенки содержат мало целлюлозы.
Меристематические клетки характеризуются
слабо развитым эндоплазматическим ретикулумом;
в митохондриях плохо выражена внутренняя
структура, т. е. клетки меристем почти
не дифференцированы, они всегда остаются
молодыми.Форма меристематических клеток
разнообразна: четырехугольная, чаще изодиаметрическая
многогранная. Некоторые меристемы состоят
из удлиненных и узких клеток. В большинстве
случаев клетки располагаются плотно,
но по мере ослабления меристематической
деятельности между ними возникают небольшие
межклетники.По происхождению различают
первичные меристемы, обусловливающие
начальный рост растения, и вторичные
меристемы, в основном формирующиеся после
образования первичных и обусловливающие
вторичное утолщение осевых органов (камбий
и феллоген).
К первичным меристемам помимо апикальных
относят и их непосредственные производные,
несколько отстоящие от верхушек органов.
У этих производных способность к делению
в определенной степени сохранена. Речь
идет прежде всего о протодерме , прокамбии
и основной меристеме. В первичном теле
растения они дают еще в ходе эмбриогенеза
три первичные системы тканей покровную
ткань (из протодермы), проводящую ткань
(из прокамбия) и систему основных тканей
(из основной меристемы).
Существует 4 типа меристем - апикальные,
или верхушечные , и латеральные, или боковые,
вставочные или интеркалярные, раневые.Апикальные
меристемы располагаются на верхушках
побегов и корней ,обеспечивая нарастание
их в длину, корня в глубину. Такой рост
получил название первичного , а сами меристемы
- первичных. При этом часть растения, образованная
первичными тканями , возникшими из первичных
меристем, - это его первичное тело. Латеральные
меристемы располагаются параллельно
боковым поверхностям осевых органов,нередко
образуя цилиндры,на поперечных срезах
имеющие вид колец.Главнейшие латеральные
меристемы - камбий и феллоген . Эти меристемы
обеспечивают нарастание стволов в толщину,образуя
вторичные ткани и формируя вторичное
тело растения. Камбий дает начало вторичным
проводящим тканям - вторичным ксилеме
и флоэме,а феллоген - главным образом
пробке.Вторичный камбий находится под
корой. Интеркалярные, или вставочные,
меристемы чаще всего первичны и сохраняются
в виде отдельных участков в зонах активного
роста, например у оснований междоузолий
и в основаниях черешков листьев злаков
раневые меристемы . Они образуются в местах
повреждения тканей и органов и дают начало
каллусу - особой ткани, состоящей из однородных
паренхимных клеток, прикрывающих место
поражения. Каллусообразовательная способность
растений используется в практике садоводства
при размножении их черенками и прививками.
Чем интенсивнее каллусообразование,
тем больше гарантия срастания подвоя
с привоем и укоренения черенков.Клетки
апикальных меристем более или менее изодиаметричны
по размерам и многогранны по форме. Межклетников
между ними нет, оболочки тонкие, содержащие
мало целлюлозы. Полость клетки заполнена
густой цитоплазмой с относительно крупным
ядром , занимающим центральное положение.
Вакуоли многочисленные, мелкие, но под
световым микроскопом обычно не заметны.
Эргастические вещества , как правило,
отсутствуют. Пластид и митохондрий мало,
и они мелкие.Клетки боковых меристем
различны по величине и форме. Они примерно
соответствуют клеткам тех постоянных
тканей, которые из них в дальнейшем возникают.
Так, в камбии встречаются как паренхимные
инициали , так и прозенхимные инициали.
1-6 онтогенез раст. клетки
Онтогенез растительной клетки
Под термином Онтогенез (греч. On — род.
падеж, Ontos — Существо; лат. Gene¬Sis — происхождение,
формирование) понимают индивидуальное
развитие орга¬низма, органа, клетки от
момента образования до естественной
гибели. Онто¬генез клетки может происходить
двояко: либо от деления до ее смерти, либо
от деления до деления.
Второй вариант онтогенеза (от деления
до деления) характерен для клеток меристем,
а также для каллусных клеток In Vivo И In Vitro.
Для таких клеток часто применяют терминПролиферирующие,
Т. е. постоянно делящиеся. В этом случае
клетка последовательно проходит Клеточный
(митотическип) цикл, Т. е. период от митоза
до митоза. Клеточный цикл делится на четыре
периода (фазы): собственно митоз М, Пресинтетический
(постмитотический) период G1 (от англ. Gap
— интервал), синтетический период S(происходит
удвоение ДНК) и постсинтетический (премитотический)
период G2.Продолжительность клеточ¬ного
цикла зависит от вида растения и типа
клеток, однако в среднем состав¬ляет
около суток. Длительность периодов цикла
также варьирует: митоз может длиться
от 1 до 4 ч, фаза G1 — 0,5 —8 ч, S — 1,5 —12 ч и
G2 — 1 — 13 ч.
Онтогенез многих растительных клеток
проходит по первому варианту — от митоза
до естественной смерти. В этом случае
он также слагается из нескольких этапов:
деление клетки, рост растяжением, дифференцировка,
активное функ¬ционирование, старение
и смерть. В процессе дифференцировки
формируются различия между клетками,
т. е. происходит их специализация. Деление
на эта¬пы достаточно условно: дифференцировка
клетки, в частности, начинается уже на
стадии роста.Особенностью растительных
клеток является возможность ее дедифференцирования,
т. е. перехода специализированных клеток
обратно к пролифера¬ции. Это происходит
In VivoПри образовании каллуса (травматической
ткани двудольных), а также In Vitro При получении
культур клеток. Культивируемые In Vitro Клетки
можно получить из любой ткани любого
органа растения, т. е. к дедифференциации
способна практически любая живая клетка
растения, не¬зависимо от типа ее дифференцировки.СИМПЛАСТИЧЕСКИЙ
РОСТ КЛЕТКИ – рост клетки, при котором
клеточная стенка со всех сторон растет
равномерно; типичен для паренхимных клеток.
интрузивный рост клетки
рост клетки, сопровождающийся неравномерным
ростом отдельных участков ее клеточной
стенки, что позволяет клетке внедряться
в пространство, образующееся в результате
расхождения соседних клеток. Типичен
для прозенхимных клеток. межкле́тники-
пространства, возникающие в тканях растений
при разъединении, разрушении или отмирании
соседних клеток. Соединяясь друг с другом,
межклетники образуют в растении систему
полостей и ходов, сообщающихся с внешней
средой (атмосферой) через устьица и другие
отверстия в покровных тканях. Межклетники
улучшают газовый обмен между клетками
и окружающей средой, могут вмещать продукты
выделительных тканей (смолы, эфирные
масла, слизи и т.д.). У водных и болотных
растений, у которых снабжение органов
(особенно корней, корневищ) кислородом
затруднено, по межклетникам к ним проходит
воздух. Они также обеспечивают плавучесть
водных растений.
Ткань с развитой системой крупных межклетников,
осуществляющая вентиляцию и газообмен,
называется аэренхимой.Десмосомы - кнопковидные
межклеточные контакты, скрепляющие клетки
друг с другом. С цитоплазматической стороны
к ним прикрепляются промежуточные филаменты,
которые формируют структурный остов
цитоплазмы, выдерживающий большие силы
натяжения. Таким образом, через десмосомы
промежуточные филаменты соседних клеток
опосредованно объединяются в непрерывную
сеть по всей ткани. Таким образом десмосомы
действуют в качестве заклепок, распределяющих
силы натяжения или разрыва по эпителиальному
слою.Тип промежуточных филаментов, прикрепленных
к десмосомам, зависит от типа клеток:
в большинстве эпителиальных клеток к
десмосомам прикреплены кератиновые промежуточные
филаменты; в клетках сердечной мышцы
- десминовые промежуточные филаменты
. Сеть промежуточных филаментов в десмосоме
ассоциирована с плотной бляшкой на цитоплазматической
поверхности контактной плазматической
мембраны . Десмосомы - наиболее распространенные
адгезионные элементы в эпителиях и сердечной
мышце . В отличии от кадхериновой адгезии,
десмосомы связаны с промежуточными филаментами
(в эпителии - с цитокератинами , а в сердце
- с десминовыми филаментами). Вместе десмосомы
и промежуточные филаменты формируют
в тканях непрерывную сеть. Адгезионные
рецепторы в десмосомах - члены суперсемейства
кадгеринов, десмоколлины и десмоглеины
(это трансмембранный гликопротеин с молекулярной
массой около 150 кД., цитоплазматическая
негликозилированная часть десмоглеина
входит в состав бляшки десмосомы, а наружная
гликозилированная часть достигает центрального
диска и врастает в него), среди которых
встречаются тканеспецифически экспрессирующиеся
изоформы.Десмоглеины и десмоколлины
прикреплены к промежуточным филаментам
при помощи нескольких цитоплазматических
белков, таких как десмоплакины и плакоглобин.
Десмоплакины имеют определенную гомологию
с белками промежуточных филаментов и,
по- видимому, связаны непосредственно
с ними.Плакоглобин (белок с молекулярной
массой 83 кД, обнаруживающийся в адгезионных
межклеточных контактах) связывается
с цитоплазматическим участком некоторых
десмоглеинов и десмоколлинов (белок с
молекулярной массой 240 кД, вероятно, непосредственно
участвующий в заякоривании промежуточных
филаментов) и возможно является центральным
пунктом в формировании десмосомы и прикреплении
цитокератиновых филаментов. Плакоглобин,
имеющий гомологию с β-катенином, также
участвует в трансдукции сигналов.Десмосомы
и цитокератины обеспечивают механическую
прочность, необходимую для поддержания
целостности эпидермиса. Система десмосом
и промежуточных филаментов в других тканях,
по-видимому, имеет сходную роль.Гемидесмосому
называют также полудесмосомой.В отличие
от десмосом, соединяющих мембраны соседних
эпителиальных клеток, гемидесмосомы
присоединяют базальную поверхность эпителиальных
клеток к подлежащей базальной мембране,
тем самым, однако, также, как и десмосомы
, функционируя в качестве заклепок, распределяющих
силы натяжения или разрыва, но уже на
подлежащую эпителий соединительную ткань
. В то время как промежуточные филаменты,
ассоциированные с десмосомами, латерально
прикрепляются к десмосомным бляшкам,
многие из промежуточных филаментов, ассоциированных
с гемидесмосомами, своими концами погружены
в бляшку. Внутриклеточные прикрепляющие
белки гемидесмосом отличны от подобных
белков десмосом. Трансмембранные линкерные
белки гемидесмосом принадлежат к интегриновому
семейству рецепторов внеклеточного матрикса.Как
и десмосомы, гемидесмосомы прикрепляют
промежуточные филаменты, однако основным
адгезионным рецептором в данном случае
является альфа-6 бета-4-интегрин, прикрепляющий
ламинин (на ранних этапах развития базальная
мембрана состоит в основном из сети ламинина
и не содержит (или содержит мало) коллагена
типа IV); ламинин, адгезивный гликопротеин
- большой (молекулярная масса 850000) гибкий
комплекс из длинных полипептидных цепей,
ассоциированных в форме асимметричного
креста и удерживаемых вместе при помощи
дисульфидных связей. Содержит несколько
функциональных доменов: связывающиеся
с коллагеном типа IV, с гепаран сульфатом,
с энтактином, c рецепторами ламинина на
клеточной поверхности к базальной ламине.
Остальные белки, составляющие гемидесмосому,
также уникальны, хотя и отчасти гомологичны
десмосомальным белкам.
Синапсы — участки контактов двух клеток,
специализированных для односторонней
передачи возбуждения или торможения
от одного элемента к другому.
Обеспечивают передачу потенциала действия
(нервного импульса) с нервной клетки на
другую нервную или иную клетку.Синаптические
контакты или синапсы - специфические
контакты между нервными клетками (межнейронные
синапсы) или между нервными и другими
клетками (нервно-мышечные синапсы и другие).
Функциональная роль синаптических контактов
заключается в передаче возбуждения или
торможения с одной нервной клетки на
другую или с нервной клетки на иннервируемую
клетку.
Нексусы или щелевидные контакты.Контакт
образуется на небольшом по площади участке.В
месте контакта в цитомембрану встроены
трансмембранные белки коннексины, которые
соединяются между собой и образуют водный
канал в толще мембраны — конексон.Коннексоны
контактирующих клеток соединяются (или
сопоставляются), в результате чего между
соседними клетками образуется канал,
с помощью которого из одной клетки в другую
(в обоих направлениях) свободно проходит
вода, малые молекулы и ионы, а также электрический
ток.Щелевидные контакты или нексусы ограниченные
участки контакта соседних цитолемм, диаметром
0,5-3,0 мкм, в которых билипидные мембраны
сближены на расстояние 2-3 нм, а обе мембраны
пронизаны в поперечном направлении белковыми
молекулами коннексонами, содержащими
гидрофильные каналы. Через эти каналы
осуществляется обмен ионами и микромолекулами
соседних клеток, чем и обеспечивается
их функциональная связь (например, распространение
биопотенциалов между кардиомиоцитами,
их содружественное сокращение в миокарде)
Биохимические рецепторы мембран клетки
- разновидность биохимических рецепторов,
структуры, как правило, молекулы белка,
расположенные на наружной поверхности
мембраны.Биохимический рецептор имеет
высокую степень сродства к определенным
химическим соединениям, обладает свойством
стереоспецифически связывать их. Эти
химические соединения, служат средством
передачи информации через мембрану. Содержание
информации «закодированной» в химическом
соединении может быть различным: информация
о цели системы, управляющие сигналы, информация
о среде, информация о состоянии объекта
управления, информация о результатах
управления. В числе таких химических
соединений переносчиков информации могут
быть: нейромедиаторы, гормоны, иммуноглобулины
и ряд других веществ.Химический рецептор
может считаться первичным посредником
передачи информации от управляющего
звена или регулятора к объекту управления.
Этот рецептор может быть функционально
связан с системой мембранных белков -
вторичных посредников передачи информации
через мембрану. Примером такой системы
является аденилатциклатная группа. В
ней внешний химический сигнал, например
гормон, образует комплекс с рецептором
мембраны, расположенном на наружной её
поверхности. Образовавшийся комплекс
гормон-рецептор активирует систему белков,
управляющую активностью фермента аденилатциклазы,
расположенной на внутренней поверхности
мембраны. Активированная аденилциклаза
катализирует образование циклического
аденозинмонофосфата из аденозинтрифосфата.
Циклический аденозинмонофосфат влияет
на метаболические реакции.Таким образом,
рецепторы живых мембран являются структурами,
принимающими участие в механизмах управления
функциями клеток посредством медиаторов,
гормонов и других активных веществ.Межклеточные
соединения – соединения между клетками,
образованные при помощи белков.Межклеточные
связи сводятся не только к электрическим
взаимодействиям. Взаимосвязь между клетками
является более сложной. Клетки органов
и тканей вырабатывают ряд химических
веществ, действующих на другие клетки
и вызывающих включение/выключение (усиление/ослабление)
функции механического сцепления между
клетками, изменение интенсивности обмена
веществ и процесса синтеза клеткой белков.В
тех тканях, в которых клетки или их отростки
плотно прилежат друг к другу (эпителий,
мышечная ткань и пр.) между мембранами
контактирующих клеток формируются связи
– межклеточные контакты. В большинстве
случаев межклеточные соединения разрушаются
при удалении из среды ионов Ca2+.Межклеточные
соединения возникают в местах соприкосновения
клеток в тканях и служат для межклеточного
транспорта веществ и передачи сигналов
(межклеточное взаимодействие), а также
для механического скрепления клеток
друг с другом.межклеточные соединения
выполняют ряд важных функций: обмен ионами
и микромолекулами соседних клеток; передача
возбуждения или торможения с одной нервной
клетки на другую или с нервной клетки
на иннервируемую клетку; обеспечивают
механическую прочность, необходимую
для поддержания целостности эпидермиса;
связь друг с другом клеток в различных
эпителиях, в сердечных и гладких мышцах.Межклеточные
соединения сильно зависят от присутствия
Са2+ . При недостатке ионов в среде контакты
разрушаются.МАЦЕРАЦИЯ (от лат. тасегаге—разрыхлять,
размачивать), изменения, вызванные действием
воды на ткани. М. возможна при жизни как
следствие продолжительного соприкосновения
кожи с водой, напр. т. н. «банная кожа»
и «кожа прачек». В практике иц-тов анатомии
М. пользуются в процессе обработки костей
для приготовления сухих костных препаратов.
Для этой цели при ин-тах имеются особые
«мацера-ционные» помещения, оборудованные
ваннами, в к-рых и производится М. После
механического очищения от мягких тканей
кости помещаются на непродолжительное
время в холодную воду, где вымываются
остатки крови во избежание пигментирования
препаратов. Затем кости переносятся в
закрытые ванны с водой, подогреваемые
до t° 40—50°. В этих ваннах кости находятся
в продолжение 2—3 недель, после чего поступают
в дальнейшую^ обработку (обезжиривание,
отбеливание). Реже М. производят при обыкновенной
t° в течение продолжительного времени
(до 1 года) или же хорошо очищенные кости
помещают в сосуды с теплым 5%-ным раствором
КОН t° 45—50°. При этом способе скелет может
быть-очищен в 3 часа, после чего поступает
в дальнейшую обработку. В гистологии
методы М. служат для распознавания формы
и связи клеток и соотношения составных
частей тканей и органов. Для этой цели
употребляются вода и растворы различных
хим. веществ, например КОН, NaOH, NH4OH, HgCl2
и др.; к-ты соляная, серная, борная, уксусная,
пикриновая и др.; алкоголь, ацетон-хлороформ,
хлорал-гидрат и ряд др. веществ. М. п а
трупе начинается процессами имбибиции
и просачивания, затем происходит поднятие
верхнего слоя эпидермиса трансу-датом
и отслоение его. Эти характерные изменения
ясно выражены на плодах, умерших внутриутробно
и пробывших в околоплодной жидкости нек-рое
время до своего рождения (т. н. мацерирование
плода, maceratio fetus). Труп во время пребывания
в воде подвергается таким же изменениям,
но осложненным гниением. Эти изменения
развиваются следующим образом: на трупе
в местах, где эпидермис особенно толст,
как напр. на подошвах, ладонях, сгибательной
поверхности рук и ног, иногда на локтях
и коленях, от действия воды кожа своеобразно
утолщается, сморщивается и приобретает
беловатый, меловой цвет. Эти изменения
образуются посмертно от набухания и пропитывания
эпидермиса водой и могут быть получены
экспериментально. На трупе с грубой мозолистой
кожей явления М. развиваются в более короткий
срок и значительно резче, чем на трупе
с нежной, тонкой кожей. Наличие явлении
М. доказывает, что труп находился в воде,
и по степени выраженности этих изменений
можно судить о продолжительности пребывания
тела в воде. Прежде всего наступает обесцвечивание,
набухание и сморщивание кожицы на концах
пальцев — приблизительно после 2—6 часов
пребывания трупа в воде. Через 2—5 дней
М. распространяется на ладонную поверхность
кисти; затем набухает кожица па тыле кисти.
Через 5—8 дней набухшая кожица принимает
меловой-цвет и начинает терять связь
с подлежащей тканью. Далее связь эта все
более разрушается, и эпидермис отходит
пластами вместе с эпидер-мальными образованиями.
Довольно рано (недели через две) начинают
отходить волосы головы, почему ее можно
принять за плешивую. Отдельные же волосяные
мешочки, еще сохранившиеся, придают коже
вид как бы исколотой иглой. На кистях
кожица отделяется через 2—3 недели вместе
с ногтями в виде «перчаток» смерти. После
того как сошли «перчатки», рука принимает
вид «холеной»,. а ногтевые ложа имеют
вид отшлифованных ногтей. На ступнях,
где эпидермис более толст, эти изменения
совершаются быстрее. Если ноги были в
обуви, М. идет медленнее. Замерзание задерживает
развитие М. Быстрота наступления М. зависит
от t° воды. В летнее время процессы М. совершаются
быстрее, чем зимой. По Девержи (Devergie), 5—7
часов летом соответствуют 3—4 дням зимнего
времени, 24 часа—3—4—дням, 4 дня—15 дням,
12 дней—1—11/2 месяцам.—В суд.-мед. отно-
шении важно иметь в виду, что сходное
отслоение эпидермиса, вплоть до отхождения
«перчаток», может быть вызвано только
оаренхимы проводящих тканей , а из прозенхимных
- проводящие элементы
2-19 анатомич. строение стебля
Листья большинства
двудольных характеризуются жилкованием
с одной главной магистральной линией.
Это перистожилковатые или перистонервные
листья (от лат. nervus – жила, нерв). Боковые
(вторичные) жилки отходят от редней (первичной).
Жилки под более или менее острым, редко
прямым углом. В зависимости от экологических
условий средняя жилка, а также черешок
бывают развиты в большей или меньшей
степени. Усиление средней жилки связано
с увеличением ее роли как главной магистральной
линии, а усиление черешка связано с повышением
его механических функций. Мощное развитие
средней жилки и черешка особенно характерно
для вечнозеленых листьев, деревьев тропических
и субтропических дождевых лесов. Листья
этих растений обычно крупные и тяжелые
и поэтому снабжены мощным черешком, который
имеет более или менее цилиндрическую
форму. Как указывает в своей книге «Архитектоника
растений» В.Ф.Раздорский, мощные черешки,
так же как мощные средние жилки, являются
хорошими пружинами, работающими на изгиб,
что дает им возможность оказывать эффективное
сопротивление таким динамическим воздействиям,
как порывы ветра удары дождевых капель
во время ливней и прочих погодных условий.Боковые
жилки у листьев с перистым жилкованием
ведут себя по-разному. В некоторых случаях
боковые жилки тянутся прямо до края пластинки
и оканчиваются здесь в лопостях, концах
зубчиков, выемках или даже выступают
в виде щетинок или остей- это так называемое
перистокраевое или краепедодромное (
от греческого Kraspedon-край, окраина и dromos-
бег) жилкование. Оно встречается, например
у каштана, бука, лещины, ольхи, березы,
дзельквы, ильма, и многих других растений.Иначе
ведут себя боковые жилки в листьях с перистопетлевидным
или брохидодромным (от греч. вrochos – петля)
жилкованием. Они направляются здесь к
краю пластинки, но еще не достигнув его
заворачивают дугой вперед соединяясь
со следующей передней боковой жилкой
и образуя с ней петлю.Жилки образуют вдоль
края листа все уменьшающиеся петли, которые
ясно выделяются из остальной нежной сети
более мелких жилок. Перистопетлевидное
жилкование характерно для довольно большого
числа двудольных, в том числе и для магнолии,
лавра, ряда видов коричного дерева, камелии,миртовых
и других растений.Еще более разнообразны
типы жилкования с двумя и большим числом
магистральных линий. Среди двудольных,
широко распространены листья с так называемым
пальчатым или дальневидным жилкованием.
Это пальчатожилковатые или пальчатонервные
листья. Первичные жилки отходят радиально
от одной точки или у самого основания
пластинки (базально) или несколько выше
основания (супрабазально). Примером такого
жилкования могут служить листья многих
видов клена. В пальчатом жилковании повторяются
те же основные типы, которые мы видели
у перистого жилкования. Это пальчатокраевое
или пальчатокраепедодромное жилкование
(например у ликвидальбара, платана, клена,
стеркумис, фастеин, виноград), пальчатопетлевидное
или пальчатоброхидодромное жилкование
например у церцидифиллума, пальчатосетчатое
или пальчатодиктиодромное жилкование
у тетрацентрона, лукосемянника и нудина
дерева. В широком смысле слова к пальчатому
типу можно отнести жилкование ряда щитовидных
листьев например: лотоса, клещевины, настурции
и других.У однодольных листья с очень
большим количеством проводящих пучков
в листьях, образовалось очень широкое
кольцо, и это подавило образование камбия,
у них - атактостела. Листья однодольных разнообразны по
форме и структуре, и некоторые из них
сходны с листьями двудольных. Листья
однодольных могут иметь черешок и пластинку
(Carina, Zantedeschia, Hosta), но большинство листьев
дифференцировано на пластинку и влагалище,
причем пластинка сравнительно узкая.
Для листьев однодольных характерно параллельное
жилкование.
Анатомическая
структура листьев однодольных варьирует
в пределах от гидроморфной до крайне
ксероморфной. Гидрофитам из числа однодольных
свойственны те же основные особенности,
что и двудольным гидрофитам, в частности
это относится к обилию аэренхимы. У Butomaceae
почти 80% объема растения приходится на
долю межклетников. Дорсовентральные
листья с палисадной паренхимой на адаксиальной
стороне можно наблюдать у Lilium. Дорсовентральный
лист банана Musa sapientum толстый, имеет несколько
слоев палисадной ткани и широкую зону
губчатой паренхимы с большими полостями.
Жесткие листья Сагех отличаются значительным
развитием склеренхимы и большими .
Листья однодольных разнообразны по форме
и структуре, и некоторые из них сходны
с листьями двудольных. Листья однодольных
могут иметь черешок и пластинку (Carina,
Zantedeschia, Hosta), но большинство листьев дифференцировано
на пластинку и влагалище, причем пластинка
сравнительно узкая. Для листьев однодольных
характерно параллельное жилкование.
Анатомическая
структура листьев однодольных варьирует
в пределах от гидроморфной до крайне
ксероморфной. Гидрофитам из числа однодольных
свойственны те же основные особенности,
что и двудольным гидрофитам, в частности
это относится к обилию аэренхимы. У Butomaceae
почти 80% объема растения приходится на
долю межклетников. Дорсовентральные
листья с палисадной паренхимой на адаксиальной
стороне можно наблюдать у Lilium. Дорсовентральный
лист банана Musa sapientum толстый, имеет несколько
слоев палисадной ткани и широкую зону
губчатой паренхимы с большими полостями.
Жесткие листья Сагех отличаются значительным
развитием склеренхимы и большими воздушными
полостями, содержащими тонкостенные
клетки.Многие однодольные имеют частично
унифациальные листья, возникающие в результате
замены маргинального роста на адаксиальный
в период, когда лист находится на стадии
примордия. Лист Iris, например, имеет унифациальную
пластинку, уплощенную не тангенциально
по отношению к оси, а перпендикулярно
к ней. Проводящие пучки проходят частично
в виде одного ряда, частично в виде двух
близко сомкнутых рядов, причем в одной
половине пучков ксилема обращена в одну
сторону, а в другой — в противоположную.
Влагалище этого же листа развивается
за счет маргинальной меристематической
активности, и пучки в нем располагаются
по обычной для двух половин листа схеме.
Некоторые виды Allium имеют трубчатые листья.
Палисадная паренхима в них располагается
под эпидермой по кругу, и под ней таким
же образом размещается губчатая паренхима.
Центральная часть листа представляет
собой полость, окруженную остатками паренхимных
клеток, которые первоначально занимали
всю полость.В листьях многих однодольных
формируется большое количество склеренхимы;
склеренхимные волокна листа некоторых
видов используются в качестве важного
источника твердых технических волокон.
Волокна связаны с проводящими пучками
или расположены в виде самостоятельных
тяжей. Обычно волокна встречаются в виде
продольных полос, тянущихся от крупных
проводящих пучков к эпидерме. Наиболее
крупные пучки окружены волокнами и, кроме
того, связаны с полосками волокон, расположенных
по обе стороны пучка. Более мелкие пучки
могут быть связаны только с одной полоской
волокон. У некоторых видов волокна встречаются
в виде субэпидермальных тяжей или полос,
не имеющих контакта с проводящими пучками.
Края листа также обычно содержат волокна,
у некоторых растений они встречаются
и в эпидерме.Строение листа хвойного
растения. Хвоя сосны, как и многих других
вечнозеленых хвойных растений умеренной
зоны, хорошо приспособлена к экономичному
расходованию влаги в зимний период. Она
имеет игловидную форму, что способствует
значительному сокращению испаряющей
поверхности.
Хвоя отличается
своеобразным анатомическим строением.
Эпидермис ее состоит из толстостенных
клеток с очень небольшой полостью. На
внешнюю сторону листа выделяется кутин,
образующий довольно мощный слой кутикулы.
Устьица расположены на дне глубоких бороздок,
заполненных зернышками воска. Под эпидермисом
находится слой гиподермы, имеющий клетки
с утолщенными и одревесневшими стенками.
Мезофилл хвои состоит из однородной ассимиляционной
ткани, получившей название складчатой
паренхимы. Она представлена клетками,
оболочки которых образуют складки, заходящие
в полость клетки. Цитоплазма с содержащимися
в ней хлоропластами образует обычно в
клетках хвои постенный слой, располагаясь
вдоль клеточной оболочки. Такое строение
клеток складчатой паренхимы в значительной
степени увеличивает ассимиляционную
поверхность мезофилла хвои. В центре
хвои расположены 2 проводящих пучка, окруженных
трансфузионной паренхимой.
Клетки трансфузионной
паренхимы проводят воду и органические
вещества, а также осуществляют связь
между проводящими пучками и мезофиллом.
К пучкам в некоторых местах примыкают
толстостенные клетки склеренхимы. Центральная
часть хвои отделена от мезофилла кольцом
клеток эндодермы, также имеющих утолщенные
и одревесневшие оболочки. В мезофилле
проходят смоляные ходы, окруженные склеренхимой
и выстланные эпителиальными клетками,
выделяющими смолу в полость хода. Лист
и урожай. Лист является тем основным органом
растения, в котором происходит чудодейственный
процесс природы — фотосинтез.Так, Л. хвойных
обычно игольчатой формы, эпидермис их
с толстой кутикулой (См. Кутикула), в мякоти
Л. проходят смоляные ходы, а проводящие
пучки окружены особой, т. н. трансфузионной,
тканью. Л. двудольных, как правило, с сетчатым
жилкованием, нередко с расчленённой сложной
пластинкой. Л. однодольных чаще всего
с параллельным или дуговидным жилкованием,
нередко линейные и лишь иногда расчленённые.
2-20. строение стебля однодольного
растения
Для стеблей однодольных растений характерно
резко выраженное пучковое строение: многочисленные
закрытые (без камбия) проводящие пучки
рассеяны по всей толще стебля. Пробковый
камбий также не образуется, вследствие
чего у однодольных растений нет перидермы.
Первичная кора однодольных растений
развита слабо, преимущественно паренхимная.
Часто здесь развивается и склеренхима.
Клетки эндодермы обычно не отличаются
от остальных клеток коры, но иногда имеют
пятна Каспари на радиальных стенках или
подковообразные утолщения. При сильной
редукции первичной коры склеренхимный
перицикл превращается в субэпидермальные
тяжи (как в стеблях злаков). За исключением
древовидных агавовых, вторичное утолщение
однодольным растениям несвойственно
(отсутствие камбия). Большая толщина стеблей
некоторых однодольных (например, пальм)
объясняется деятельностью апикальной
меристемы проростка. По мере развития
растения она сильно увеличивается в объеме
и строит все более мощный стебель. Как
только она достигнет наибольшего постоянного
размера, диаметр стебля становится постоянным
и он приобретает форму правильного цилиндра.Стебель
кукурузы имеет типичное для однодольных
растений строение. Стебель покрыт эпидермой,
в которой имеются устьица. Под эпидермой
находится тонкий слой хлорофиллоносных
паренхимных клеток первичной коры. Далее
расположен центральный цилиндр. Он начинается
перициклом, состоящим из склеренхимы.
Кольцо перициклических волокон обеспечивает
механическую прочность. Местами они примыкают
к эпидерме, так как первичная кора в стебле
кукурузы развита слабо.Основная часть
центрального цилиндра представляет собой
паренхиму, пронизанную проводящими пучками.
В них ксилема, расположенная ближе к центру,
подковой охватывает флоэму, образуя коллатеральный
пучок. В сформировавшемся пучке не остается
клеток, способных к делению (камбий не
формируется), поэтому пучки закрытые.
Часть протоксилемы разрушается, и образуется
водоносная полость. Проводящие пучки
окружены склеренхимной обкладкой. Мощность
ее и толщина стенок волокон тем больше,
чем ближе к периферии стебля находятся
пучки. Это увеличивает механическую прочность
стебля на изгиб. Отсутствие камбиального
утолщения и сильное развитие листьев,
из которых в стебель входит большое число
пучков, привели к такой структуре стебля,
при которой пучки распределены по всему
поперечному сечению, формируя атакостель.
Крупные пучки входят в стебель на большую
глубину и идут вниз, проходя несколько
междоузлий. Впоследствии они изгибаются
к периферии и соединяются с пучками близлежащих
листьев. Более мелкие пучки отклоняются
слабее, иногда они идут вдоль стебля непосредственно
под эпидермой. Сердцевины как структурно
обособленной ткани нет.В стеблях большинства
злаков паренхима междоузлий разрушается
в процессе роста и образуется крупная
центральная полость. Формируется особый
тип стебля — соломина — с полыми междоузлиями
и узлами, выполненными паренхимой, где
сливаются пучки, идущие из листа, пазушных
почек и вышележащих междоузлий. В полой
соломине ржи, пшеницы и других злаков
проводящие пучки оттеснены к периферии,
где располагаются в шахматном порядке.
Внутренние пучки более крупные, наружные
— более мелкие, но окруженные мощной
склеренхимой. Склеренхимные обкладки
пучков сливаются со склеренхимой перицикла,
образуя кольцо механической ткани. Хлорофиллоносная
паренхима первичной коры с возрастом
утрачивает хлоропласты, стенки клеток
одревесневают. Одревесневает и эпидерма.
Соломина из зеленой становится желтой,
прочность ее возрастает и достигает максимума
к моменту созревания зерна, когда стебель
выдерживает наибольшие нагрузки. Периферическое
положение склеренхимы и одревесневшей
паренхимы придает прочность полой соломине,
обеспечивая ее сопротивление на изгиб.