Курс лекций по дисциплине "Ботаника"

3-11 строение  и развитие цветка

Цветок разнообразен у разных групп растений по деталям строения, окраске и размерам. Известны цветки до 1 мм в диаметре (рясковые – Lemnaceae) и одновременно существуют очень крупные цветки, например у знаменитой раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii). Крупнейший цветок этого вида растений имеет диаметр более 100 см.Цветок возникает из конуса нарастания цветочного побега. Листочки околоцветника, тычинки и пестики последовательно образуются в виде бугорков из верхушечной меристемы. Первоначально процессы формирования и развития цветочных структур осуществляются в цветочной почке. Цветочная почка обычно состоит из почечного покрова (перулы), образованного почечными чешуями – видоизмененными листьями, которые плотно окружают молодой цветок (бутон). Иногда покров отсутствует, тогда бутон защищают молодые листья, плотно облегающие отдельные цветки или целые соцветия.Существуют два типа цветочных почек: собственно цветочные почки (бутоны), которые помимо чешуй несут только репродуктивные части, и смешанные почки, несущие репродуктивные части и зачатки вегетативного побега. Положение частей цветочного покрова в бутоне относительно друг друга называется листосмыканием. Известно довольно большое число типов листосмыкания. Главнейшие из них – створчатое, свернутое и черепитчатое. Тип листосмыкания покровов в бутоне – важный систематический признак. Его легко удается отразить на диаграмме цветка.По положению цветок бывает верхушечным или боковым, то есть выходит из пазухи видоизмененного или невидоизмененного прицветного листа (прицветника). Часть побега между цветком и прицветником называют цветоножкой. Если цветоножка укорочена или отсутствует, то цветок называют сидячим. Верхняя часть оси цветка, к которой прикрепляются все боковые (латеральные) его части, является цветоложем. Цветоложе может иметь различные размеры и форму: удлиненную, выпуклую, плоскую или вогнутую. Разросшаяся часть цветоложа, расположенная между покровами цветка и гинецеем, называется тором. Части цветка принято делить на стерильные – к ним относятся покровы цветка, или околоцветник, и фертилъные, то есть репродуктивные (андроцей и гинецей).У некоторых цветков в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура, называемая гипантием. Она может быть разнообразной формы, иногда участвует в формировании плода (у шиповника) и характерна для представителей семейства розоцветных и многих видов бобовых.Части цветка располагаются на цветоложе в виде ряда концентрических кругов (циклический цветок) или спирально (ациклический цветок). Иногда наружные листочки околоцветника расположены кругами, а внутренние по спирали. Такой цветок является гемициклическим (полуциклическим). Эволюционно ациклические цветки архаичнее (древнее) циклических. 
В зависимости от количества частей в каждом круге цветок называют: мономерным, или одночленным, если в одном круге одна часть (ива Salix); димерным, или двучленным – с двумя частями в круге (капустные Brassicaсеае); тримерным, или трехчленным (многие однодольные); тетрамерным, или четырехчленным с четырьмя членами в круге; пентамерным, или пятичленным.Иногда число кругов и частей (членов) в них увеличивается (особенно у садовых форм). Такой цветок называют махровым. Махровость обычно связана с расщеплением лепестков в онтогенезе цветка, либо с превращением в лепестки тычинок, что повышает декоративные качества сортов культурных роз, пионов, гвоздик. По особенностям симметрии цветки делят на актиноморфные, или правильные цветки (через цветок можно провести несколько плоскостей симметрии) и зигоморфные (цветок делится плоскостью симметрии на правую и левую половины). В процессе приспособления к опылению с помощью насекомых из актиноморфных цветков возникли цветки зигоморфные (цветки многих бобовых). Существует также асимметричные цветки, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (цветки валерианы лекарственной Valeriana officinalis). 
Околоцветник, или стерильная часть цветка, является его покровом, защищающим более нежные репродуктивные части. Он бывает простым и двойным. Простой околоцветник состоит из относительно сходных листочков и не разделен на чашечку и венчик. Невзрачный простой околоцветник называют чашечковидным, яркоокрашенный – венчиковидным. 
Число долей простого околоцветника у разных систематических групп неодинаково. Оно неопределенно у ряда примитивных семейств из подклассов магнолиид и ранункулид. В цветках однодольных число долей околоцветника обычно кратно трем. Иногда околоцветник частично или полностью редуцирован, что, как полагают, связано с приспособлением к ветроопылению. Большое значение при характеристике цветка имеет тип симметрии околоцветникавойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик, обычно существенно различающиеся по окраске и размерам. Чашечкой называют совокупность чашелистиков. Чашелистики чаще всего зеленые, разнообразные по форме и образуют наружный или несколько наружных кругов околоцветника. Число чашелистиков в цветке варьирует от двух (семейство маковых Papaveraceae) до неопределенного числа (семейство чайных Theaceae), но у большинства двудольных их чаще четыре или пять. Чашелистики могут быть совершенно свободными (несросшимися); в таких случаях чашечка называется раздельнолистной. Если же они срастаются между собой на большем или меньшем их протяжении, то чашечка называется сростнолистной. В сростнолистной чашечке выделяют трубку и отгиб (зубцы, лопасти) в зависимости от характера и степени срастания чашелистиков. По форме трубки различают трубчатую, колокольчатую и воронковидную чашечки. Чашечка возникла эволюционно в результате концентрации вокруг цветка и видоизменения верхних прицветных листьев. Главная функция чашечки связана с защитой цветка на ранних этапах его формирования. Наружные покровы бутона до его распускания у цветков с двойным околоцветником образованы чашечкой. При распускании цветка и во время цветения чашечка иногда опадает (семейство маковые Papaveraceae) или отгибается назад. Нередко она способна видоизменяться, приобретая иные функции, связанные с распространением плода и семян. В семействе яснотковых (Lamiaceae) чашечка служит вместилищем для дробного плода, у астровых она превращена в хохолок (паппус), способствующий разносу плодов ветром. У череды на чашечке имеются характерные крючочки, сохраняющиеся при плодах; с их помощью плоды цепляются за шерсть животных. Иногда чашечка приобретает яркую окраску и выполняет роль венчика, который в этом случае нередко оказывается редуцированнымВенчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника. Эволюционно листочки венчика произошли в результате стерилизации и общей редукции тычинок (пыльников), уплощения их тычиночных нитей и приобретения ими окраски.  
По разнообразию размеров, формы и окраски венчик превосходит остальные части цветка и создает его облик. Венчик образован лепестками, число которых может быть неопределенным, но чаще равно четырем, пяти или трем, реже двум либо одному. В отдельных случаях венчик полностью редуцирован, тогда его функции переходят к чашечке. Венчик содействует опылению цветка, привлекая насекомых-опылителей. Эта роль выполняется относительно пассивно благодаря окраске, размерам или характерной форме, но у некоторых специализированных групп цветковых венчик способен активно участвовать в процессе опыления (бобовые, орхидные), способствуя более успешной его реализации. Благодаря яркой окраске лепестков венчик способен отражать часть спектра солнечных лучей, предохраняя репродуктивные части цветка от перегрева. Закрываясь на ночь, венчик, создает камеру, препятствующую охлаждению цветка или повреждению его холодной росой.Окраска венчика может значительно варьировать иногда у одного и того же вида. В тропиках более обычны растения с красной, оранжевой либо сине-фиолетовой окраской венчика. В странах умеренного климата преобладает желтый цвет. Окраску определяют различные пигменты полифенольной природы (флавоноиды, в том числе антоцианы, придающие красный, синий или фиолетовый цвет, и флавоны – желтый). В данном случае окраска зависит от активной реакции (рН) клеточного сока (красный цвет обусловлен кислой реакцией, фиолетовый – нейтральной, синий – щелочной). Оранжевую, желтую, красную окраску лепестков иногда обусловливают также каротиноиды. Иногда (семейство бурачниковых Boraginaceae) синяя или красная окраска обусловлена пигментами – беталаинами. Обесцвечивание или потеря пигментов называется альбинизмом. Помимо окраски, воспринимаемой человеком, на венчике существуют узоры, различаемые насекомыми, воспринимающими ультрафиолетовую часть спектра. Эти узоры, возможно, дают насекомым дополнительную информацию о размещении нектарников или пыльников в цветке, способствуют их посещению и опылению.Пластинка лепестка чаще недифференцирована, но иногда четко подразделяется на две части: нижнюю – суженную, получившую название ноготка, и верхнюю, называемую пластинкой, или отгибомОбычно все лепестки венчика более или менее одинаковы, но у некоторых специализированных семейств различаются по величине и форме (фиалковые Violaceae, бобовые Fabaceae, бальзаминовые Balsaminaceae). Встречаются случаи образования особых полых выпячиваний у отдельных лепестков – так называемых шпорцев (иногда они возникают из листочков простого околоцветника), связанных с особенностями опыления. В полости шпорца накапливается нектар, выделяемый его стенками или специальными нектарниками. 
Различают раздельно- и сростнолепестные венчики. Древнейшие из ныне живущих цветковых (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые, пионовые) имеют раздельнолепестные венчики. Сростнолепестность в процессе морфологической эволюции возникла позднее и независимо в разных филетичеcких линиях покрытосеменных. Сростнолепестный венчик часто имеется у насекомоопыляемых цветковых. В сростнолепестных венчиках различают нижнюю сросшуюся часть, называемую трубкой, и верхнюю расширенную – отгиб. Место перехода трубки в отгиб называют зевом. Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной или лентовидной части – тычиночной нити и расширенной части – пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенные друг с другом связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде небольшого выступа над пыльником. Длина тычиночных нитей у разных растений варьирует. Чаще они более или менее равны по длине околоцветнику, но иногда значительно короче или во много раз его превышают, как, например, у тропического лекарственного растения «почечный чай», или кошачьи усы (Orthosiphon stamineus) из семейства губоцветных (Lamiaceae). На поперечном срезе через тычиночную нить видно, что большая ее часть состоит из паренхимной ткани, а в центре проходит сосудистый пучок. Завязь – наиболее существенная часть пестика, несущая семязачатки. Она разнообразна по форме и внешнему виду, что в значительной степени определяется типом гинецея. Полость завязи или одногнездная, или разделена на гнезда. При этом одногнездная завязь может быть, как в простом пестике, сформированном из одного плодолистика, так и в сложном пестике вследствие редукции боковых стенок сросшихся между собой рядом расположенных плодолистиков. Начиная с XIX в. для более наглядного выражения строения цветка используют формулы и диаграммы. Формула цветка представляет условное обозначение его строения с помощью букв латинского алфавита, символов и цифрПри составлении формулы употребляют следующие обозначения: Р – околоцветник (perianthium); Ca (или К) – чашечка (calyx); Co (или С) – венчик (corolla), A – андроцей (androeceum), G – гинецей (gynoeceum). Знак *, помещаемый перед формулой, указывает на актиноморфность цветка; знак  – на зигоморфность. Тычиночный цветок обозначается знаком ; пестичный – , обоеполый – совмещенным знаком. Знак «+» указывает на расположение частей цветка в двух или нескольких кругах, либо на то, что части, разделенные этим знаком, противостоят друг другу. Скобки означают срастание частей цветка. Цифра рядом с символом указывает на количество частей (членов) данного типа в цветке. Черта под цифрой, обозначающей число плодолистиков в гинецее, например 3, свидетельствует о том, что завязь верхняя; черта над цифрой – завязь нижняя; черта от цифры – полунижняя завязь. Большое и неопределенное число членов обозначают знаком . 
 
Например, формула цветка тюльпана *Р 3+3 А 3+3 G (3) показывает, что он актиноморфен, имеет простой шестичленный околоцветник, свободные доли которого расположены по три в два круга; андроцей также шестичленный, из двух кругов тычинок, а гинецей ценокарпный из трех сросшихся плодолистиков (сложный пестик), образующих верхнюю завязь.

3-14 околоцветник

Околоцветник, или стерильная часть цветка, является его покровом, защищающим более нежные репродуктивные части. Он бывает простым и двойным. Простой околоцветник состоит из относительно сходных листочков и не разделен на чашечку и венчик. Невзрачный простой околоцветник называют чашечковидным, яркоокрашенный – венчиковидным.Число долей простого околоцветника у разных систематических групп неодинаково. Оно неопределенно у ряда примитивных семейств из подклассов магнолиид и ранункулид. В цветках однодольных число долей околоцветника обычно кратно трем. Иногда околоцветник частично или полностью редуцирован, что, как полагают, связано с приспособлением к ветроопылению. Большое значение при характеристике цветка имеет тип симметрии околоцветникаДвойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик, обычно существенно различающиеся по окраске и размерам. Чашечкой называют совокупность чашелистиков. Чашелистики чаще всего зеленые, разнообразные по форме и образуют наружный или несколько наружных кругов околоцветника. Число чашелистиков в цветке варьирует от двух (семейство маковых Papaveraceae) до неопределенного числа (семейство чайных Theaceae), но у большинства двудольных их чаще четыре или пять. Чашелистики могут быть совершенно свободными (несросшимися); в таких случаях чашечка называется раздельнолистной. Если же они срастаются между собой на большем или меньшем их протяжении, то чашечка называется сростнолистной. В сростнолистной чашечке выделяют трубку и отгиб (зубцы, лопасти) в зависимости от характера и степени срастания чашелистиков. По форме трубки различают трубчатую, колокольчатую и воронковидную чашечки. Чашечка возникла эволюционно в результате концентрации вокруг цветка и видоизменения верхних прицветных листьев. Главная функция чашечки связана с защитой цветка на ранних этапах его формирования. Наружные покровы бутона до его распускания у цветков с двойным околоцветником образованы чашечкой. При распускании цветка и во время цветения чашечка иногда опадает (семейство маковые Papaveraceae) или отгибается назад. Нередко она способна видоизменяться, приобретая иные функции, связанные с распространением плода и семян. В семействе яснотковых (Lamiaceae) чашечка служит вместилищем для дробного плода, у астровых она превращена в хохолок (паппус), способствующий разносу плодов ветром. У череды на чашечке имеются характерные крючочки, сохраняющиеся при плодах; с их помощью плоды цепляются за шерсть животных. Иногда чашечка приобретает яркую окраску и выполняет роль венчика, который в этом случае нередко оказывается редуцированным (живокость Delphinium и аконит Aconitum из семейства лютиковых Ranunculaceae).Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника. Эволюционно листочки венчика произошли в результате стерилизации и общей редукции тычинок (пыльников), уплощения их тычиночных нитей и приобретения ими окраски. По разнообразию размеров, формы и окраски венчик превосходит остальные части цветка и создает его облик. Венчик образован лепестками, число которых может быть неопределенным, но чаще равно четырем, пяти или трем, реже двум либо одному. В отдельных случаях венчик полностью редуцирован, тогда его функции переходят к чашечке. Венчик содействует опылению цветка, привлекая насекомых-опылителей. Эта роль выполняется относительно пассивно благодаря окраске, размерам или характерной форме, но у некоторых специализированных групп цветковых венчик способен активно участвовать в процессе опыления (бобовые, орхидные), способствуя более успешной его реализации. Благодаря яркой окраске лепестков венчик способен отражать часть спектра солнечных лучей, предохраняя репродуктивные части цветка от перегрева. Закрываясь на ночь, венчик, создает камеру, препятствующую охлаждению цветка или повреждению его холодной росой. 
Окраска венчика может значительно варьировать иногда у одного и того же вида. В тропиках более обычны растения с красной, оранжевой либо сине-фиолетовой окраской венчика. В странах умеренного климата преобладает желтый цвет. Окраску определяют различные пигменты полифенольной природы (флавоноиды, в том числе антоцианы, придающие красный, синий или фиолетовый цвет, и флавоны – желтый). В данном случае окраска зависит от активной реакции (рН) клеточного сока (красный цвет обусловлен кислой реакцией, фиолетовый – нейтральной, синий – щелочной). Оранжевую, желтую, красную окраску лепестков иногда обусловливают также каротиноиды. Иногда (семейство бурачниковых Boraginaceae) синяя или красная окраска обусловлена пигментами – беталаинами. Обесцвечивание или потеря пигментов называется альбинизмом. Помимо окраски, воспринимаемой человеком, на венчике существуют узоры, различаемые насекомыми, воспринимающими ультрафиолетовую часть спектра. Эти узоры, возможно, дают насекомым дополнительную информацию о размещении нектарников или пыльников в цветке, способствуют их посещению и опылению. бычно все лепестки венчика более или менее одинаковы, но у некоторых специализированных семейств различаются по величине и форме (фиалковые Violaceae, бобовые Fabaceae, бальзаминовые Balsaminaceae). Встречаются случаи образования особых полых выпячиваний у отдельных лепестков – так называемых шпорцев (иногда они возникают из листочков простого околоцветника), связанных с особенностями опыления. В полости шпорца накапливается нектар, выделяемый его стенками или специальными нектарниками. 
Различают раздельно- и сростнолепестные венчики. Древнейшие из ныне живущих цветковых (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые, пионовые) имеют раздельнолепестные венчики. Сростнолепестность в процессе морфологической эволюции возникла позднее и независимо в разных филетичеcких линиях покрытосеменных. Сростнолепестный венчик часто имеется у насекомоопыляемых цветковых. В сростнолепестных венчиках различают нижнюю сросшуюся часть, называемую трубкой, и верхнюю расширенную – отгиб. Место перехода трубки в отгиб называют зевом

3-10 двойное оплодотворение

. Для осуществления оплодотворения  необходимы два условия: зрелая  жизнеспособная пыльца, попавшая на рыльце пестика, и сформировавшийся зародышевый мешок в семязачатке. Оплодотворению предшествует прорастание пыльцевого зерна. Оно начинается с разбухания зерна и выхода из апертуры пыльцевой трубки. В густой цитоплазме кончика пыльцевой трубки идут интенсивные физиологические процессы, вследствие которых несколько размягчаются ткани рыльца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, реже – иным образом. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается (под действием разницы осмотического давления в ней и давления в нуцеллусе) и ее содержимое изливается в зародышевый мешок. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в специальную питательную ткань – эндосперм (от греческого «эндон» – внутри, «сперма» – семя). Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка (антиподы и синергиды) разрушаются при проникновении пыльцевой трубки. Однако при гибели яйцеклетки они могут выполнить ее функцию.  
Биологический смысл двойного оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, состоит в том, что у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа семян этим достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов. 
У многих цветковых (около 10% видов) в процессе эволюции половое размножение замещается различными формами бесполого. Из них наиболее известен апомиксис. Семена у апомиктичных растений образуются без оплодотворения. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах которых все особи имеют одинаковую генетическую и соматическую конституцию. Хорошим примером растения с апомиктическим образованием семян служит одуванчик с его поразительно высокой жизнеспособностью. Нередко у многолетних корневищных растений преобладает вегетативное размножение, а семенное ограничено.

3-16 соцветия

Цветки могут располагаться поодиночке или группами. В тех случаях, когда они располагаются группами, образуются соцветия. Соцветием называют часть побега или систему видоизмененных побегов, несущих цветки. Соцветия обычно отграничены от вегетативной части растения. Биологический смысл возникновения соцветий – в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных, так и энтомофильных растений. Несомненно, что насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Кроме того, цветки, собранные в соцветия, более заметны среди зелени листьев, нежели одиночные цветки. Многие поникающие соцветия легко раскачиваются под влиянием движения воздуха, способствуя тем самым рассеиванию пыльцы.Соцветия свойственны большинству цветковых растений. Обычно соцветия группируются на концах вегетативных побегов, но иногда, особенно у тропических деревьев, возникают на стволах и толстых ветвях. Такое явление известно под названием каулифлории (от латинского «каулис» – стебель, «флос» – цветок). В качестве примера можно привести шоколадное дерево (Theobroma cacao). Считается, что в условиях тропического леса каулифлория делает цветки более доступными для насекомых опылителей.Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек. У многих растений (бузина, сирень, гиацинт) соцветие возникает как единое целое в результате деятельности одной меристемы. Любое соцветие имеет главную ось, или ось соцветия, и боковые оси, которые могут быть разветвлены в различной степени или не ветвятся. Конечные их ответвления – цветоножки несут цветки. Оси соцветия делятся на узлы и междоузлия. На узлах осей соцветия располагаются листья и прицветники Соцветие несет видоизмененные или неизмененные листья. Сильно видоизмененные листья называют прицветниками, или брактеями. Соцветие, несущее неизмененные ассимилирующие листья, является фрондозным, то есть олиственным. У брактеозного соцветия в узлах располагаются прицветники. Иногда вследствие полной редукции брактей соцветие становится эбрактеозным. У него прицветники отсутствуют. Соцветия могут быть резко отделены от вегетативной части либо (особенно в случае фрондозных соцветий) эта граница выражена неясно. 
Точная характеристика соцветий необходима при анализе морфологических особенностей лекарственных растений. Поэтому классификации соцветий уделяется значительное внимание. Современная классификация соцветий, в создание которой большой вклад внес немецкий ботаник-морфолог В. Тролль (1964, 1969), довольно сложна. Поэтому для работ прикладного характера и в учебной литературе пользуются обычно различными упрощенными вариантами.Соцветия, у которых боковые оси ветвятся, называются сложными. У простых соцветий боковые оси не разветвлены и являются цветоножками. У сложного соцветия боковые оси несут частные, или парциальные, соцветия. Считается, что сложные соцветия эволюционно возникли раньше простых. Во многих случаях простые соцветия возникали в процессе упрощения сложных, что связано с редукцией их боковых осей. Полагают, что одиночные цветки в пазухах листьев или на верхушках побегов также возникли в результат крайней редукции соцветий разного типа. Главная ось может заканчиваться верхушечным цветком – в этом случае соцветие ограничено в росте и получило название закрытого. У открытых соцветий главная ось обладает неограниченным ростом, и цветки располагаются сбоку от морфологической верхушки. У сложных соцветий верхушечными цветками могут заканчиваться главная и боковые оси, или все они имеют неограниченный рост. 
У обоеполых растений соцветия несут обоеполые цветки, но у однодомных и двудомных соцветия могут быть также тычиночными, пестичными и полигамными. В последнем случае встречаются одновременно тычиночные, пестичные и обоеполые цветки. Классификация соцветий может осуществляться на основе особенностей ветвления конечных парциальных соцветий. В соответствии с этим соцветия подразделяют на два главных типа: ботриоидные (ботрические, или рацемозные) и цимоидные (цимозные). У ботриоидных соцветий (от греческого «ботрион» – кисть) характер ветвления моноподиальный. Цимоидные соцветия (от греческого «кюма» – волна по особому порядку зацветания) обязательно характеризуются симподиальным ветвлением парциальных соцветий. 
Простые бoтриоидные соцветия довольно обычны, особенно у травянистых растений. Боковые оси простых соцветий не ветвятся и представляют собой цветоножки, заканчивающиеся цветками. Простые соцветия могут быть как открытыми, так и закрытыми. Возникают они, по-видимому, из сложных ботриоидных соцветий различного типа (в результате процесса редукции), а также иногда из цимоидных соцветий. Наиболее обычное простое соцветие – кисть. В кисти все цветки сидят на цветоножках, более или менее равномерно распределенных вдоль оси. Кисти встречаются у многих представителей семейства крестоцветных. Колос – производное кисти, отличающийся от нее сидячими цветками. В колос, например, собраны цветки у видов рода ятрышник (Orchis). Разновидностью колоса следует считать простую ботриоидную сережку (тополь Populus, ива Salix). Сережка обычно поникает, после цветения или созревания плодов опадает целиком вместе с осью соцветия. Чаще всего сережка несет однополые цветки (ива Salix, тополь Роpulus). Почти все представители семейства аронниковых (Araceae) имеют соцветие початок, который отличается от колоса разросшейся утолщенной осью соцветия. Часто початок окружен прицветным листом – покрывалом, нередко имеющим незеленую окраску. Все перечисленные соцветия имеют нормальную развитую ось. однако существует ряд соцветий с укороченной осью. К соцветиям такого типа относятся зонтик, головка и корзинка. Зонтик – соцветие, производное от кисти, но у него все цветоножки и прицветники расположены на верхушке укороченной оси соцветия. Примерами зонтиков могут служить соцветия видов примулы (Primula) и женьшеня (Раnах). Головка представляет собой видоизмененный зонтик, у которого редуцированы цветоножки, а укороченная ось соцветия разрастается. Головка, окруженная оберткой, то есть сближенными верхушечными листьями, известна под названием корзинки. Корзинка характерна для всех представителей семейства сложноцветных. 
Сложные ботриоидные соцветия могут быть как открытыми, так и закрытыми. Наиболее обычна метелка, которая представляет собой более или менее разветвленное соцветие с парциальными соцветиями ботриоидной природы. Для метелки характерно постепенное уменьшение степени разветвленности боковых осей от основания к верхушке. Классический пример метелки – метелка некоторых злаков. Метелка характерна для широко культивируемых видов сирени (Syringa) и спиреи иволистной (Spiraea salicifolia). Метелка легко видоизменяется в несколько других типов сложных соцветий, например в сложный щиток и антелу. Сложный щиток представляет собой видоизмененную метелку с укороченными междоузлиями главной оси и сильно развитыми междоузлиями боковых осей. Окончания парциальных соцветий при этом достигают уровня верхушечного (терминального) цветка. У антелы междоузлия боковых осей так сильно удлиняются, что терминальный цветок оказывается на дне воронки, образованной боковыми ответвлениями. Примером сложного щитка может служить соцветие спиреи японской (Spiraea japonica), а антелы – соцветие лабазника обыкновенного (Filipendula vulgaris). Сложная кисть представляет собой соцветие, у которого ботриоидные парциальные соцветия являются простыми кистями. Существуют разные типы сложных кистей. Наиболее обычны двойные (вероника простертая Veronica prostrata) и тройные сложные кисти (верблюжья колючка Alhagi maurorum). Производным от сложной кисти считается сложный колос. У сложного колоса цветки располагаются на боковых осях, то есть они сидячие, и парциальные соцветия представляют собой простые колосья. Как и сложная кисть, сложный колос может быть двойным или тройным. Сложный колос имеют большинство злаков и многие осоковые. Другое производное сложной кисти – сложный зонтик. Он известен по соцветиям представителей семейства зонтичных. Чаще всего сложный зонтик имеет боковые оси двух порядков – первого и второго. Оси первого порядка отходят от верхушки главной оси, а второго – от верхушек осей первого порядка. Парциальные соцветия сложного зонтика, таким образом, представляют простые зонтики и получили у систематиков название зонтичков. Некоторые типы ботриоидных соцветийКроме перечисленных соцветий, существует ряд типов, у которых особенности ветвления главной оси отличаются or особенности ветвления парциальных соцветий – их называют агрегатными. Например, метелка зонтиков – метельчато ветвящееся соцветие, несущее на конечных осях простые зонтики (аралии маньчжурская Aralia mandshurica). Метелка корзинок – метельчато разветвленное соцветие, несущее на конечных осях парциальные соцветия – корзинки. Существуют еще кисть корзинок (череда пониклая Bidens cernua), колос корзинок (сушеница лесная 
Другую группу составляют цимоидные (цимозные) соцветия. Это обширная группа соцветий, встречающаяся так же часто, как и ботриоидные. Среди цимоидных (цимозных) соцветий выделяют два основных типа: цимоиды и тирсыЦимоиды, как правило, представляют собой упрощенные тирсы. У всех цимоидных соцветий парциальные соцветия образуются за счет симиодиального ветвления. Различают три типа цимоидов: монохазии, дихазии и плейохазии. У монохазиев под цветком, завершающим главную ось, развивается только одно парциальное соцветие или в простейших случаях единственный цветок. В соответствии с особенностями ветвления парциальных соцветий типа монохазиев принято выделять извилину, завиток и клубок. Монохазий обычен у лютиковых, в частности у лютика едкого (Ranunculus acris). Парциальные соцветия в виде завитка встречаются у большинства представителей семейства бурачниковых (Boraginaceae). От главной оси дихазия, под завершающим ее цветком, отходят два парциальных соцветия, а в простейших случаях – два цветка. Возможны простые, двойные, тройные дихазии. Дихазий встречается у ряда гвоздичных, например видов рода звездчатка (Stellaria).Плейохазии характеризуются строением, при котором под цветком, завершающим главную ось, развиваются три или более парциальных соцветия (или цветка). Принципиально возможны двойные, тройные и более сложные плейохазии.Для рода молочай (Euphorbia) из семейства молочайных характерен особый тип цимоидного соцветия, получивший название циатий. Циатий состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти тычинок, возникших вследствие крайней редукции пяти тычиночных парциальных соцветий. Циатий окружен оберткой, состоящей из листьев редуцированных парциальных соцветий.Тирсы устроены сложнее цимоидов. Это разветвленные соцветия, причем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями того или иного порядка являются цимоиды. Возможны различные классификации тирсов. Тирсы, главная ось которых заканчивается цветком, называются закрытыми, в противном случае они считаются открытыми. В зависимости от степени разветвления боковых осей выделяют плейотирсы, у которых цимоиды размещаются на осях третьего и более высоких порядков; дитирсы, у которых цимоиды расположены на осях второго порядка, и монотирсы, у которых цимоиды находятся непосредственно на главной оси соцветия.  
Внешнее сходство тирсов с кистью, колосом, сережкой, зонтиком или головкой позволяет говорить о кистевидном, колосовидном, сережковидном, зонтиковидном, головковидном тирсах. Тирсы легко преобразуются в другие типы соцветий в ходе редукции (уменьшения) числа боковых осей, укорочения междоузлий. В результате редукции возникают цимоиды – соцветия, по внешнему виду подобные ботриоидным, и даже одиночные цветки. Тирсы встречаются у растений очень часто. Например, тирс – соцветие конского каштана (Aesculus hippocastanum), другой пример тирса – соцветие коровяка (Verbascum) из семейства норичниковых. Тирсы различных типов представляют собой соцветия всех губоцветных. Соцветие березы – сережковидный тирс. 
Многие цветки используются для получения медицинских препаратов или их компонентов. Многие цветки содержат эфирные масла. Одно из известнейших в Европе розовое масло, получаемое из лепестков махровых форм розы дамасской (Rosa damascena), розы столистной (R. сentifolia), видов жасмина (Jasminium) применяется в парфюмерии и в медицине. В медицине употребляют много цветков различных растений. Особенно популярны цветки ромашки аптечной (Matricaria chamomilla), цветки липы (Тilia cordata), кукурузы (Zea mais), цветки календулы, или ноготков (Calendula officinalis), бутоны софоры японской (Styphnolobium japonicum) – источника промышленного получения витамина Р (рутина). Ряд цветков применяют для ароматизации вин и табаков. Из них особенно известен донник лекарственный (Melilotus officinalis), чьи цветки, содержащие кумарин, добавляют во многие сорта табака. Пищевые красители получают из цветков уже упоминавшихся ноготков лекарственных, рылец культивируемого шафрана посевного (Crocus sativus) и сафлора красильного (Carthamus tinctorius). Зеленые бутоны каперсов колючих (Сарparis spinosa) маринуют в качестве острой приправы. Ценную пряность представляют бутоны гвоздичного дерева, или сизигиума ароматного (Syzygium aromaticum). Они известны пoд названием «гвоздики», что связано с формой высушенных бутонов. В тропических районах многие крупные цветки используют как овощи. Довольно широкое применение в этом качестве находят бутоны цветков некоторых видов бананов (Musa). Нектар цветков служит источником получения разных сортов меда. Наиболее ценные медоносы – разные виды липы, бобовых, астровых, фацелия пижмолистная (Phacelia tanacetifolia) и гречиха съедобная (Fagopyrum esculentum). В последние десятилетия в медицине стали использовать препараты пыльцы растений.

3-17 развитие и строение плода

Плод – это орган цветковых растений, содержащий в себе семена. Плоды развиваются из частей оплодотворенных цветков, прежде всего из завязи, а также цветоложа, цветочной трубки и пр. Некоторые ботаники называют плоды, которые развиваются не из завязи, не настоящими, ложными плодами, но другие считают подобное мнение слишком узким и определяют плод как «зрелый цветок». В процессе созревания плода части цветка значительно видоизменяются, но и в полностью зрелом плоде их признаки, как правило, сохраняются.Основные части плода – это наружная оболочка, называемая околоплодником (перикарпием) и расположенные внутри нее семена. Околоплодник обеспечивает сохранность семян во время созревания, и после – их распространение.Способы развития, функции и строение плодов настолько разнообразны, что среди ученых до сих пор нет единого мнения по их классификации. В наиболее старом способе классификации исходят из консистенции околоплодника: он может быть сочным или сухим, и плоды делят на:сочные:а) многосемянные (яблоко, гранатина, ягода и др.)б) односемянные (костянка)2. сухие:а) вскрывающиеся (коробочка, стручок, боб и др.) 
б) невскрывающиеся (орешек, орех, зерновка, семянка и др.)Более современный способ классификации плодов строится на принципе эволюции и характеризует плоды по способу развития так называемых плодиков (карпид), из которых состоит плод. Таким образом, плоды делят на свободноплодиковые (апокарпные) плоды, состоящие из несросшихся между собой плодиков, и сростноплодиковые (ценокарпные) плоды, у которых плодики,соответственно, сростаются.Плод формируется в процессе развития цветка у покрытосеменных растений. В нем заключены семена. плод – это «зрелый цветок». Как правило, плод развивается после процессов спорогенеза, гаметогенеза и двойного оплодотворения, протекающих в цветке. Иногда плод может образовываться в результате апомиксиса, то есть развития зародыша без оплодотворения. Функции плода – формирование, защита и распространение семян.Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Остальные части цветка – околоцветник, тычинки быстро увядают, но иногда изменяются вместе с гинецеем и принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Ее стенки обычно разрастаются за счет деления клеток и увеличения их размеров. В клетках завязи накапливаются запасные вещества: белки, крахмал, сахара, жирные масла, витамины, органические кислоты. Зрелый плод несет семя или семена (иногда до нескольких тысяч). Семена обеспечивают эффективное расселение вида. Иногда в естественных условиях и часто в культуре встречаются бессемянные плоды, возникшие при нарушении процессов спорогенеза, гаметогенеза или оплодотворения. В результате длительной селекции выведены бессемянные сорта культурных растений: винограда (Vitis), банана (Musa), имеющие высокую пищевую и товарную ценность. Зрелые семена прикрепляются к околоплоднику в тех местах, где в завязи располагалась плацента (семяножка), нередко свободно лежат в плоде или плотно окружены мясистой стенкой. Максимальное число семян в плоде равно числу семязачатков в завязи, но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости. 
Плод, возникающий из ценокарпного, псевдомонокарпного и монокарпного гинецеев, формируется как морфологически единое образование, а из апокарпного – в виде отдельностей, каждая из которых соответствует простому пестику апокарпного гинецея. Каждая такая отдельность называется плодиком. Существенной частью плода является околоплодник, или перикарпий (от греческого «пери» – около, «карпос» – плод). Перикарпий – стенка плода или плодика, окружающая семена и образующаяся из видоизмененных стенок завязи. У некоторых видов в образовании перикарпия участвуют другие части цветка: чашечка, цветоложе и гипантий. Перикарпий нередко составляет основную массу плода. На перикарпии образуются разного рода выросты: крючочки, щетинки, паппусы – хохолки из волосков, «крылья», которые способствуют распространению плодов. Плоды любого типа, снабженные простыми или перистыми волосками, часто условно называют летучками, а при наличии крыловидных выростов – крылатками.В перикарпии обычно различают три слоя: наружный, средний и внутренний. Нередко, особенно в монокарпиях, эти слои очень четко разграничены, но иногда различаются слабо, даже при анатомическом исследовании, что связано с деформацией и сдавливанием клеток при созревании плода. Самая наружная часть околоплодника получила название экзокарпия или внеплодника (от греческого «экзо» – вне). Например, у плода вишни это тонкий блестящий наружный слой. У плодов цитрусовых – желтый или оранжевый железистый слой, называемый флаведо. Средний слой околоплодника обозначается как мезокарпий (от греческого «мезос» – средний), или межплодник. У вишни мезокарпием является съедобная мякоть плода, а у цитрусовых – беловатый рыхлый слой (альбедо), лежащий непосредственно под желтым. Самая внутренняя часть околоплодника – эндокарпий, или внутриплодник (от греческого «эндос» – внутренний). В плодах вишни, а также персика, абрикоса и сливы эндокарпий – твердая «косточка», окружающая единственное семя и образованная склереидами. Эндокарпий цитрусовых видоизменен и превращен в соковые мешочки, составляющие основную массу плода. Соотношение толщины различных слоев у плодов разных видов неодинаково, что связано с особенностями их распространения. В сочных плодах мясистым обычно становится мезокарпий или эндокарпий. Склерифицируется (одревесневает) чаще всего эндокарпий. На внутренней поверхноси перикарпия заметны остатки плацент, к которым прикрепляются семена. Ценокарпный плод часто разделен продольными перегородками, соответствующими перегородкам завязи сложного пестика. Образующиеся при этом камеры называют гнездами плода, а о плоде говорят, что он двухгнездный, трехгнездный.  
Иногда в разных типах плодов продольные перегородки формируются за счет внутренних выростов перикарпия, например у капустных, или крестоцветных (Brassicaceae), у некоторых видов астрагалов Astragalus (бобовые Fabaceae). Реже формируются поперечные перегородки, делящие плод на отдельные камеры. Изредка эти камеры полностью изолированы друг от друга и плод легко распадается или разламывается по перегородкам между камерами на отдельные членики, которые разносятся ветром или водой. Плоды, распадающиеся на отдельные членики, называют членистыми.В месте срастания краев одного плодолистика или нескольких рядом лежащих плодолистиков образуется шов, который называют сутуральным швом, а место средней жилки плодолистика – спинным, или дорзальным швом (спинной складкой). На верхушке плода иногда заметны остатки видоизменившегося столбика. У плодов капустных (крестоцветных) он получил название носика и его форма и размеры имеют важное систематическое значение.В соответствии с функциями плоды чрезвычайно разнообразны по размерам, форме, строению перикарпия, его окраске, способам вскрывания, наличию выростов, придатков. Особенности плодов определяются необходимостью создания оптимальных условий для защиты развивающихся семян и обеспечения расселения при минимальных затратах энергии и пластических веществ. Например, плоды многих астровых (сложноцветных) невелики по размерам и массе, многочисленны и легко разносятся ветром. Напротив, крупнейший в мире плод сейшельской пальмы (Lodoicea maldivica), растущей на Сейшельских островах в Индийском океане, достигает массы более 40 кг. Другой крупный плод тропического бобового – энтады фасолевидной (Entada phaseoloides) уступает сейшельской пальме по массе, но может достигать 1,5 м длины. Велико и разнообразие окраски плодов. Особенно варьирует окраска плодов, распространяющихся с помощью животных. Они бывают красными, желтыми, оранжевыми, синими или фиолетовыми и резко выделяются на фоне окружающей зелени, что связано с соотношением желтых и оранжевых пигментов – каротиноидов и сине-фиолетовых антоцианов. Тропические плоды особенно разнообразны по окраске. Плоды, распространяемые ветром, водой или под действием собственной тяжести, яркой окраски, как правило, не имеют. Они обычно зеленые или буроватые.Большое разнообразие плодов растений мировой флоры обусловило возникновение различных их классификаций. Существуют прикладные, морфологические, морфогенетические классификации плодов, по-разному отражающие их эволюционное развитие. Современные морфогенетические классификации основаны на выявлении типа гинецея, формирующего плод. Многообразие плодов удобно делить на четыре главных морфо-генетических типа в соответствии с основными типами гинецея: апокарпии, монокарпии, ценокарпии и псевдомонокарпии (ценокарпии, в которых редуцированы карпеллы, за исключением единственной). Каждый из этих типов объединяет многообразие плодов одного эволюционно-морфологического уровня.Плоды-апокарпии образуются из цветков, имеющих апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно сидящему на цветоложе простому плодолистику в зрелом плоде соответствует свободный плодик. Апокарпии возникают из цветков с верхней завязью. Эволюционно апокарпии – наиболее примитивные (архаичные) плоды.

3-18 генетическая классификация  плодов

орган покрытосеменных растений, возникающий из цветка и служащий для формирования, защиты и распространения заключённых в нём семян. П. образуется после оплодотворения (за исключением партенокарпических П., см. Партенокарпия). У более примитивных растений, например у лютиковых, П. возникает только из разросшегося и видоизменённого гинецея (См. Гинецеи), прикрепленного к цветоложу, без участия др. органов, составляющих цветок. В процессе эволюции в связи с развитием приспособлений к защите и распространению семян в формировании П. всё большее участие принимали: цветоложе (земляника), гинофор (каперцы, гвоздичные), околоцветник (свёкла, шелковица), чашечка (белена), венчик и тычинки (клевер), гипантий листового происхождения (яблоня), цветковые и колосковые чешуи (злаки), прицветники (лебеда). Наружную часть П. составляет околоплодник (перикарпий). Внутри П., в полостях (гнёздах), на выростах — плацентах — развиваются семена.   Во многих классификациях П. обычно делят на настоящие (формирующиеся из разросшейся завязи) и ложные (в их образовании принимают участие и др. органы). Настоящие П. подразделяют на простые, сформированные из одного пестика, и сложные (сборные), возникшие из многочленного апокарпного гинецея. Простые делят по консистенции околоплодника на сухие и сочные. Среди сухих различают многосемянные — вскрывающиеся (листовка, боб, стручок, мешочек, коробочка, крыночка и др.) и невскрывающиеся: членистые (членистый боб, членистый стручок) и дробные (двукрылатка, вислоплодник и др.) и односемянные невскрывающиеся (орех, орешек, крылатка, семянка, зерновка). Среди сочных П. выделяют многосемянные (ягода, тыквина, яблоко, померанец, гранатина) и односемянные (костянка). Сложные П. называют, исходя из названия простых П., сложной листовкой, сложной семянкой, сложной костянкой и т.д.       Более современные, морфогенетические классификации П. учитывают совокупность признаков, важных для выяснения эволюции: строение гинецея, характер и степень участия в образовании П. др. органов (кроме гинецея), число, расположение и способы срастания плодолистиков, число и характер прикрепления семян и др. Морфогенетические классификации делят П. на апокарпные (образуются из несросшихся пестиков) и ценокарпные (образуются из сростнолистного гинецея).Ценокарпные П. подразделяют на синкарпные (дву- или многогнёздные, с центральной краевой плацентацией (См. Плацентация)), паракарпные (одногнёздные, с краевой постепенной плацентацией) и лизикарпные (одногнёздные, с центральной колончатой плацентацией). В зависимости от степени участия в образовании П. различных внепестичных органов П. бывают голые, с покрывалом, с оболочкой, погруженные. По положению завязи различают верхние, нижние и полунижние П.покарпные П. наиболее примитивны. Среди них исходным типом считают голую верхнюю спиральную многолистовку (купальница). Из неё в процессе эволюции в результате уменьшения числа плодолистиков образовались пяти-, трёх-, дву- и однолистовки (борец, живокость), с изменением взаимного расположения плодолистиков — циклическая многолистовка (толстянковые), с образованием сочного околоплодника — сочная многолистовка (лимонник), с уменьшением числа семян до одного — многоорешек (лютик). Сокращение числа плодолистиков у сочной многолистовки привело к образованию сочной однолистовки (воронец) и одноорешка (роголистник). От многолистовки произошёл также типичный боб, отличающийся от неё числом плодолистиков и способом вскрывания не только по брюшному шву, но и по средней жилке. Многокостянка (малина), возможно, произошла из многолистовки путём уменьшения числа семян и изменения консистенции околоплодника, а однокостянка (вишня), по-видимому, таким же образом произошла из пятилистовки. К апокарпным П. часто относят также зерновку (злаки), близкую к П. некоторых пальм. Синкарпные П. возникли, вероятно, из циклической многолистовки в результате срастания плодолистиков. Из верхней завязи образовалась верхняя синкарпная коробочка — сборный тип П. Из неё в результате изменения способа вскрывания произошли регма (молочай) и стеригма (герань), вследствие недоразвития гнёзд и семезачатков, кроме одного, — карцерула (липа) и при недоразвитии всех семезачатков, кроме двух,— двукрылатка (клён). Путём образования ложной перегородки в гнёздах и 4 односемянных выростов перикарпия (эремов) возник ценобий (бурачниковые, губоцветные); с формированием сочного околоплодника — многочисленные синкарпные ягоды (увы) винограда, ландыша, паслёна и др., синкарпные костянки (крушина и др.), померанец (цитрусовые). Из нижней завязи образовались нижняя синкарпная коробочка (касатиковые), гранатина (гранат), жёлудь (дуб), орех (лещина), яблоко (яблоня), нижняя синкарпная ягода, или бакка (жимолость), нижняя синкарпная костянка (бузина), вислоплодник (зонтичные), двуссмянка (мареновые). Паракарпные П. возникли из синкарпных или непосредственно из апокарпных (например, маковка у мака). К ним относят верхнюю паракарпную коробочку (фиалка), стручок и стручочек (крестоцветные), паракарпую ягоду (каперцы), костянку (пальмы). Часто сюда же причисляют зерновку злаков. К нижним паракарпным П. относят нижнюю паракарпную коробочку (орхидные), семянку (сложноцветные), тыквину (тыквенные) и др. Лизикарпные П. происходят от синкарпных; к ним относят лизикарпную коробочку (гвоздичные, первоцветные), крыночку (очный цвет), костянку (мирзиновые)     Значение П. для растения — защита и распространение семян. До созревания перикарпий защищает их от высыхания, механических повреждений, поедания животными (в этот период в нём нередко накапливаются ядовитые, кислые или вяжущие вещества, которые при созревании П. исчезают). Перикарпий невскрывающихся П. защищает зрелые семена от поедания и преждевременного прорастания. Распространение П., а с ними и семян происходит при помощи ветра, воды, животных и человека. П., разносимые ветром (Анемохория), имеют приспособления, способствующие полёту: хохолок (сложноцветные), перистый стилодий (ломонос, дриада), крыловидные выросты (клён, вяз), кроющий лист соцветия (липа) и др. В перикарпии П., разносимых водой (Гидрохория), наблюдается развитие воздухоносной ткани и полостей или образование наружных выростов, задерживающих воздух (осоки, многие водные растения). П., снабженные различными цепкими выростами — крючками, щетинками, шипами (липучка, морковь), могут прицепляться к шерсти животных и одежде человека. П. с сочными придатками (перловник, некоторые осоки) разносятся муравьями (Мирмекохория). П. с сочным околоплодником распространяются с помощью птиц (Орнитохория) или др. животных, поедающих эти П. (зоохория). Человек также участвует в распространении П. как сознательно, так и бессознательно, перенося П. сорных и некоторых др. растений как примесь к посевному материалу, с органическими удобрениями, орудиями обработки почвы, транспортом (Антропохория)      Многие П. содержат большое количество важнейших питательных веществ (белков, жиров, углеводов, витаминов) и составляют в свежем, консервированном или переработанном виде существенную часть рациона. Многие П. используются в качестве корма для скота, а также для получения лекарственных средств, красителей и пр. П. сорных растений засоряют почву, ухудшают качество посевного, товарного и фуражного зерна и могут вызывать отравления. Морфологические признаки П. дают возможность определять виды растений. Науку, изучающую П., называют карпологией