Физиология растений

1. КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

Характерной особенностью растительной клетки является наличие твердой  клеточной стенки. Клеточная оболочка придает клеткам и тканям растений механическую прочность, защищает протоплазма-тическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Однако такую оболочку нельзя рассматривать только как механический каркас. Клеточная оболочка, особенно в молодых клетках, играет определенную физиологическую роль. Она способна к росту, является противоинфекциоипым барьером, принимает- участие в поглощении минеральных веществ, являясь своеобразным иоиообменником. Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противостоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и способностью к росту. Она образуется из веществ, вырабатываемых компонентами протопласта. Первичная клеточная оболочка характерна для молодых клеток (рис. 5). По мере их старения образуется вторичная структура.

В состав клеточной оболочки входит целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество бе"лка. Процентное соотношение веществ в первичных клеточных оболочках сильно колеблется. Для примера приведем состав оболочки клеток колеоптилей овса: целлюлозы — 25%, гемицеллюлозы — 51%, пек- ' типовых веществ — 3—5%, белка — 10%, липидов — 4%. Остов клеточной оболочки составляют переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (СбНю05)п, представляет собой длинные неразветвлениые цепочки, состоящие из 3—10 тыс. остатков глюкозы, соединенных 1,4-связями. Макромолекулы целлюлозы не встречаются в свободном виде, 100 молекул целлюлозы объединены в мицеллу, 20 мицелл объединены в микрофибриллу, 250 микрофибрилл составляют макрофибриллу (рис. 3). Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы соединены в пучки водородными связями. Надо сказать, что структура микро- и макрофибрилл неоднородна. Наряду с хорошо организованными кристаллическими участками имеются паракристаллические, аморфные. Диаметр мицеллы составляет 5 нм, диаметр фибриллы — 30 нм. Микро- и макрофибриллы целлюлозы в клеточной оболочке погружены в аморфную желеобразную массу — матрикс. Матрикс состоит из гемицеллюлозы, пектиновых веществ и белка. Гемицеллюлоза^зли_дО-Дуклетчат-ка,— это смесь веществ, в которую входят пентозаиы и гексозаны. Степень полимеризации у этих соединений меньше по сравнению с клетчаткой (150—300 мономеров, соединенные 1,3- и 1,4-связями). Пектиновые вещества — это полимерные соединения углеводного типа. Различают три вида пектиновых веществ. 1. Пектиновая кислота — представляющая  собой    цепочки,    включающие от  5 до

100 остатков галактуроновой    кислоты] С\^    —(СНОН)₄ — СООН I, образующихся при окислении гексоз. 2.   Пектин — это также цепоч

став срединной пластинки входят пектиновые вещества, главным образом в виде пектатов кальция (кальциевая соль пектиновой кис¹ лоты). Эти вещества как бы цементируют, склеивают растущие клетки. При недостатке кальция пектиновые вещества превращаются в слизь, наблюдается ослизнение ткани и клетки разъединяются (мацерация ткани).

При созревании плодов пектиновые вещества срединных пластинок, склеивающие клетки, переходят в растворимую форму и благодаря этому плоды становятся мягкими.

Клеточная оболочка образуется при  делении  клеток.  Она  способна к эластическому   (обратимому) растяжению.    Эластическое растяжение происходит под    влиянием развивающегося в клетке давления воды (тургорного давления). Макрофибриллы   (рис.  5)    целлюлозы не связаны между собой и скреплены      только    матриксом.     Они скользят друг около друга, клеточная оболочка становится    тоньше, и это определяет ее эластичность. Пластическое необратимое растяжение — это собственно рост клеточной оболочки.

Клеточная оболочка способна к утолщению  и видоизменению. В результате этого  образуется ее вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем  наложения новых слоев на первичную  оболочку. Ввиду того что наложение  идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу. Этим достигается значительная прочность и твердость вторичной оболочки. По мере того как число слоев фибрилл целлюлозы становится больше и толщина стенки увеличивается, она теряет эластичность и способность к росту. Во вторичной клеточной стенке содержание целлюлозы значительно возрастает, в некоторых случаях до 60% и более. По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами — лигнином, суберином (одревеснение или опробковение оболочки). Лигнин образуется из гемицеллюлозы и пектиновых веществ.

Клеточная оболочка легкопроницаема  как для воды, так и для растворенных веществ. Одревеснение заметно снижает ее проницаемость, а опробковение делает ее непроницаемой, вследствие чего клетка отмирает.

2. ЦИТОПЛАЗМА

Химический состав цитоплазмы очень  разнообразен и изменчив. Анализы  показывают, что цитоплазма на 80—85% состоит из воды. Сухое вещество цитоплазмы примерно на 75% состоит из белков, простых или сложных (нуклеопротеиды, глюкопротеиды и т. д.). Кроме того, цитоплазма содержит значительное количество жиропо-добных веществ — липидов (15—20%). Большое количество воды определяет многие свойства цитоплазмы. На каждую молекулу белка в цитоплазме приходится около 18 тыс. молекул воды.

Цитоплазма обладает высокой вязкостью. Вязкость цитоплазмы зависит от содержания воды в ней, от сил сцепления между  отдельными молекулами белка, от конфигурации белковых молекул. В зависимости от условий эти компоненты меняются и, следовательно, меняется вязкость. В среднем вязкость цитоплазмы в 18—25 раз выше вязкости воды. Вязкость цитоплазмы — важный признак, позволяющий судить о физиологическом состоянии клетки. Клетки молодых органов и тканей, как правило, обладают менее вязкой цитоплазмой. Вязкость цитоплазмы изменяется в процессе онтогенеза растительного организма, возрастая вплоть до бутонизации. В период бутонизации и цветения вязкость цитоплазмы в клетках вегетативных оргапов растений снижается, а после цветения снова увеличивается. Клетки генеративных органов растений отличаются обычно высокой вязкостью цитоплазмы.    Понижепие    вязкости цитоплазмы оответствует более интепсивному обмену, тогда как повышенная вязкость, но не слишком высокая, коррелирует с большой устойчивостью организма против неблагоприятных условий. Особенно высокой вязкостью цитоплазмы обладают клетки покоящихся органов, например сухих семян. Повышенная и пониженная температура, низкая влажность — все это увеличивает вязкость цитоплазмы. Однако не всегда неблагоприятные условия повышают вязкость. Под действием внешних условий могут нарушаться связи между белковыми молекулами, и это уменьшает вязкость цитоплазмы. Так, анаэробные условия вызывают разрыв — S—S-мостиков в молекулах белка (присоединение водорода переводит дисульфидные группировки в сульф-гидрильные), благодаря этому вязкость снижается.

Цитоплазма содержит много воды и обладает подвижностью. Ее движение зависит от температуры, от доступа кислорода. Под воздействием веществ, тормозящих дыхание, движение цитоплазмы приостанавливается, прибавление АТФ ускоряет движение. Все это приводит к выводу, что движение цитоплазмы идет с использованием энергии, выделяемой в процессе дыхания.

Важным свойством цитоплазмы является эластичность. Так, если в цитоплазму ввести микроскопические кусочки металла  и с помощью магнита сдвинуть их, то после прекращения действия магнита они опять займут прежнее положение. Эластичность цитоплазмы доказывает, что она обладает структурой, иначе говоря, составляющие ее молекулы расположены в пространстве определенным образом. Хотелось бы лишь заметить, что структура цитоплазмы очень мобильна. Благодаря структуре и прежде всего наличию мембран осуществляется разделение веществ по разным участкам клетки (ком-партментализация). Отдельные химические соединения, легко реагирующие друг с другом, могут находиться в цитоплазме одной и той же клетки и не соприкасаться, а следовательно, не взаимодействовать. Вещества субстрата и соответственного фермента могут концентрироваться в определенных частях клетки, что облегчает их взаимодействие.

Для поддержания сложной структуры  цитоплазмы необходима энергия. Согласно второму закону термодинамики всякая система стремится к уменьшению упорядоченности, к энтропии. Поэтому любое упорядоченное расположение молекул требует притока энергии извне.

Мембраны. Трудно переоценить значение мембран в жизни клетки и организма. Мембраны определяют возможность проникновения в клетку и в отдельные органеллы различных веществ (проницаемость). На мембране или даже в самих мембранах проходят важнейшие процессы жизнедеятельности (перенос электронов в дыхательной цепи, окислительное и фотосиптетическое фосфорилирование). Мембраны разделяют клетку на отдельные компартменты (отсеки). На мембранах концентрируются, адсорбируются различные вещества и т. д.

Большинство мембран имеет сходный  химический состав — это липопротеидные образования, содержащие около 60% белков и 40% лииидов, среди которых значительная доля принадлежит фосфолипидам. У фосфо-липидов две гидроксильыые группы в молекуле глицерина замещены жирными кислотами, а третья — фосфорной кислотой. К фосфорной кислоте могут быть присоединены различные соединения, чаще всего амиыоспирты — этаноламин или хо-лин. Важнейшим свойством молекулы фос-фолипидов является полярность, так как они содержат полярную гидрофильную головку (фосфорная кислота, аминоспирт) и два гидрофобных углеводородных хвоста (рис. 6). От фосфолипидов во многом зависит проницаемость мембран; они поддерживают ее структуру. Фосфолипиды влияют на активность белков-ферментов, входящих в состав мембран, изменяя их кон-формацию, а также создавая гидрофобную среду, благоприятствующую их действию. Толщина мембран составляет 6—10 им. Изучением мембран заняты многие ученые во всех странах. Тем пе менее структура мембран до настоящего времени не может считаться раскрытой. Дело в том, что разрешающая сила электронного микроскопа недостаточна, чтобы увидеть расположение молекул внутри мембран, в связи с этим большинство гипотез о структуре мембран покоится на определенных допущениях. До недавнего времени предполагалось, что все мембраны имеют сходную структуру. Это допущение основывалось на том, что мембраны под электронным микроскопом имеют трехслойное строение. На основании этих данных Робертсо-пом с сотрудниками была предложена гипотеза элементарной мембраны. Согласно этой гипотезе, внутренний слой мембраны

состоит из двух рядов лииидов, окруженных двумя рядами белков. В состав мембран входят полярные липиды, ориентированные определенным образом. Молекулы лииидов расположены таким образом, что гидрофобные углеводородные группировки обращены друг к другу, гидрофильные направлены в сторону белков. Однако современные исследования показали, что толщина различных мембрап неодинакова. В связи с этим стало ясно, что и структура мембран может быть различна. В настоящее время имеются разнообразные модели структуры мембран (рис. 7).

Для  некоторых  мембран,  в  частности для  плазмалеммы  и для ембран хлоропластов, показано наличие глобулярных частиц. Методом замораживания со скалыванием было показано, что белки мембраны, состоящие по преимуществу из гидрофобных аминокислот, могут находиться внутри двойного слоя липидов в углеводородной фазе (рис. 7). Предлагается также модель, согласно которой липидный слой не является непрерывным. Мембрана как бы прошивается белковыми молекулами. Наконец, предложена модель, но которой мембраны состоят из липопротеид-ных глобул, в которых полипептидные цепи   обволакивает липидные мицеллы. Необходимо помнить, что липиды различаются по размерам, конфигурации, заряду (фос-фоглицериды, гликолипиды и др.). В разных мембранах возможно их различное сочетание. Различны и мембранные белки. Вероятно, в зависимости от состава липидов и белков, входящих в состав той или иной мембраны, характер ее структуры различен.

Исследования последних лет  выявили существенное различие в  структуре внутренней и наружной поверхности мембран, их асимметричность. В частности, на наружной поверхности плазматической мембраны располагаются белки рецепторы гормонов, а также некоторые'белки, участвующие в транспорте веществ. Асимметричным может быть и расположение разных липидов. Именно асимметрия обусловливает то обстоятельство, что в большинстве случаев мембраны проницаемы для веществ в одном направлении. Необходимо подчеркнуть динамичность мембран. Многие компоненты могут изменять свое расположение в них. При этом миграция как белков, так и липидов может осуществляться как путем диффузии, так и активным путем, идущим с использованием энергии. Предполагают, что молекулы некоторых белков-ферментов могут вращаться в мембране и этому способствует изменение их копформации. Молекулы белков и липидов могут совершать перескок (флип-флоп) с одной стороны мембраны па другую. Этот перескок также требует обязательно затраты энергии. Обнаруженная способность к свободному передвижению в мембранах позволяет прийти к выводу о жидком состоянии мембран. Обработка мембран спиртом или хлороформом позволяет извлечь из них липиды. Если их затем снова добавить, то структура мембраны восстанавливается. Это дает основание полагать,   что мембраны способны к самосборке.

Основная плазма, или гиалоплазма, представляет собой среду, в которую погружены все органеллы. По химическому составу это в основном водный коллоидный раствор белков, которые часто обладают ферментативной активностью. Кроме того, в основной плазме в растворенном виде находятся различные неорганические и органические вещества, промежуточные продукты обмена. Как. и всякая коллоидная система, гиалоплазма может переходить из золя в гель и обратно. Под. электронным микроскопом видно, что гиалоплазма имеет зернистую, или гранулярную, структуру. По мнению А. Фрей-Вис-слипга, глобулярные белки соединяются в извитые фибриллы. Таким образом, фибриллы, или цепочки, состоят как бы из отдельных бусинок (глобулярных белков). В образовании этих цепочек принимают участие разные связи. Это могут быть — S — S-мостики, или силы притяжения между кислотными и основными группировками в молекуле белка, гидрофобные взаимодействия и др. Переплетающиеся цепочки белков создают основу структуры гиалоплазмы. Кроме того, в гиалоплазме содержатся нити РНК. В плазме протекают многие важнейшие биохимические процессы, отсюда понятна локализация в ней многих ферментов. Гиалоплазма находится в тесном взаимодействии со всеми погруженными в нее органеллами, через нее осуществляется связь между отдельными органеллами. Гиалоплазма способна к двия?енню.