Температура и жизнь

Предположено, что уже за 500 млн лет до начала палеозоя подобные системы возникли у ракушковых, как у первых представителей позвоночных животных. Менее вероятно, что позднее у всех классов позвоночных они стали развиваться по одному пути. Ракушковые, которые включают бесчелюстных (или Agnatha), жили в поверхностных водоемах с достаточно благоприятной температурой среды. Выбор предпочтительной температуры тела для них не являлся жизненно важной задачей.

Достаточно развитое терморегуляторное поведение имеется у ныне живущих представителей Agnatha - балтийских миног (Neunangen -l.ampetra flyvialis).

Терморецепторы в коже современных костистых рыб отвечают на температурные раздражения с чрезвычайно коротким латентным периодом и участвуют в терморегуляторном поведении до достижения оптимальной температуры тела.

Наряду с кожными рецепторами, реагирующими на сдвиги температуры, которые обозначаются как периферические терморецепторы, у рыб имеются температурно чувствительные нервные клетки в стволе головного мозга. Если ствол головного мозга во время эксперимента нагревать или охлаждать, то это ведет к изменению терморегуляторного поведения. Животные стремятся найти во время охлаждения ствола головного мозга более теплую водную среду, а во время нагревания -более прохладную. В стволе головного мозга и у других позвоночных имеются температурно чувствительные элементы, что можно объяснить повышенной безопасностью для мозга, которую эти элементы обеспечивает.

Центр, регулирующий температуру тела у рыб, локализуется в стволе головного мозга. Нейроны типа А являются термочувствительными и, кроме того, они активируются также через кожные терморецепторы. Кожные терморецепторы дополнительно увеличивают активность А-нейронов. А-нейроны угнетают функции В-нейронов, терморегуляторные реакции которых, напротив, запускаются при снижении температуры воды. В-нейроны связаны с кожными холодовыми рецепторами и мало чувствительны к прямым температурным влияниям. А- и В-нейроны, обозначаемые также как мотонейроны, активируют терморегуляторные реакции рыб. Существенно, что мотонейроны для холодовой защиты (В-нейроны) возбуждаются через холодовые рецепторы и тормозятся через тептепловые рецепторы. С другой стороны, активность тепловых ОНСЙронов (А-нейронов) под влиянием холода снижается и Начинается под влиянием тепла.

Системы, регулирующие температуру рыб, имеют только один исполнительный орган - терморегуляторное поведение. Несмотря на такую ограниченность эффекторных механизмов регуляции, костистые рыбы в течение более 400 млн лет смогли избежать вымирания.

Еще один пример эффективности такой функциональной деятельности. Золотые рыбки, содержащиеся в экспериментальном бассейне, быстро обучаются использовать световую границу, если температура воды поднимается выше оптимальных значений. Каждое прерывание световых лучей сопровождает маленькие порции воды в бассейне. В зависимости от скорости прерывания животные используют световую границу так долго и так часто, как только температура воды вновь не достигнет оптимальных значений. У высших позвоночных подобный процесс обучения выражен не так отчетливо и не таким образом.

Наряду с терморегуляторным поведением, кожные тепловые рецепторы у большинства рыб вызывают широкий круг иных физиологических реакций. Например, они увеличивают частоту дыхания и объем воды, которая каждую минуту выбрасывается через жабры.

Для подтверждения этого можно провести следующий опыт. Сазан помещается в аквариум, внутри которого в течение короткого времени с помощью двух теплообменных систем можно изменять температуру воды. Обе системы отделены друг от друга с помощью тонкой резиновой мембраны, в которой фиксируется голова рыбы. Сазан размещается таким образом, чтобы водонепроницаемая мембрана располагалась на его голове перед отверстиями жабр. Во время дыхания рыбы вода естественным путем транспортируется с помощью жабр из одной части аквариума в другую его часть. С помощью этого метода можно не только измерить массу воды, проходящую через жабры, но и изменять независимо друг от друга температуру "оболочки" (кожи) и "ядра"подопытных животных. Температура воды в той части водоема, в которой располагается голова, идентична температуре ядра тела, так как за счет большой жаберной поверхности теплообмен достигается крайне быстро. Соответственно, в хвостовой части водоема температура воды была выше, чем температура кожи рыбы. Подъем температуры кожи увеличивал дыхательную деятельность. Очевидно, что эта реакция рыбы не имела терморегуляторного значения. Скорее наоборот. Однако при увеличении температуры воды возрастает потребление рыбами кислорода и одновременно уменьшается в воде напряжение кислорода. Увеличение частоты дыхания компенсирует недостаток поступающего кислорода.

2.4 Стабильная  температурная регуляция у рептилий

В сравнении с амфибиями рептилии преимущественно являются жителями суши. У всех видов рептилий существуют сходные формы размножения, в том числе и у вторичных водных жителей, преимущественно живущих в воде. Яйцо покрыто скорлупой и располагается на суше под солнцем, где и высиживается - у некоторых видов рептилий также за счет дополнительного тепла тела. Во время эмбрионального развития возникает оболочка яйца, которая функционирует как орган дыхания и обмена и обеспечивает процесс размножения при относительно сильных колебаниях условий окружающей среды.

Первые рептилии появились от 310 до 250 миллионов лет назад в карбоновом и в пермском периоде. Высший пункт их развития проявился могущественным разнообразием форм и, как следствие этого, они заполнили все жизненные пространства - воздух, сушу и воду.

Из 16 отрядов рептилий, которые известны по ископаемым находкам, до современности сохранились только пять. Сейчас известно около 3000 видов ящериц, 2750 видов змей. 220 видов черепах, 21 вид крокодилов, а также отряд клювоголовых. Все современные рептилии располагают эффективными и хорошо функционирующими системами температурной регуляции.

Терморецепторы у рептилий располагаются в коже, во внутренних органах и в мозге. Раздражение их естественными или экспериментальными стимулами вызывает координированные терморегуляторные реакции. В 1967 году впервые удалось имплантировать в ствол мозга полосатого сцинка (Eumeces fasciatus) - ящерицы с длиной тела более 60 см - термоды и микроэлектроды. Если через термоды, по которым могла протекать холодная или теплая вода, терморегуляторную область мозга охлаждали, то животные, у которых была возможность выбора между теплой и холодной частями камеры, быстро искали более теплое пространство. Животные, которые находились в теплой части камеры, при охлаждении их ствола мозга, покидали теплое пространство и перебирались в более прохладную часть камеры.С помощью микроэлектродов удалось зарегистрировать активные потенциалы отдельных нервных клеток ствола головного мозга. Установлено, что нагревание головного мозга увеличивает активности тепловых нейронов. Охлаждение увеличивает активность Холодовых нейронов.

У некоторых видов змей, таких как боа (Constrictor sonstrictor) и гремучая змея, между носовым отверстием и глазом существует парный орган - орган ямки, в котором располагаются высокочувствительные терморецепторы. Орган состоит из углубления, которое с помощью мембраны толщиной от 10 до 15 мкм, делится на верхнюю и нижнюю половины. Через узкое отверстие верхней камеры инфракрасные тепловые лучи могут поступать в полость ямки и нагревать мембрану. Теплоемкость мембраны чрезвычайно мала. Поэтому минимальный приход тепла ведет к температурным изменениям, что активирует терморецепторы мембраны. Это происходит тогда, когда порог температурных изменений составляет около 0,003°С при продолжительности раздражения в пределах 0,06 секунды.

Падение тепловых лучей отвесно через отверстие, максимально раздражает температурные рецепторы. Каждое отклонение от перпендикуляра изменяет силу раздражения, так что по направлению тепловых лучей можно определить их источник.Высокая восприимчивость температурных рецепторов и способность к определению направления и источника инфракрасных лучей позволяют змеям и днем и ночью находить добычу, температура тела которой выше, чем температура окружающей среды.

За счет терморегуляторного поведения многие рептилии во время бодрствования сохраняют стабильную температуру тела. Особо следует выделить терморегуляторное поведение крокодилов. В зависимости от окружающей температуры они принимают в воде различные положения. При низкой температуре воздуха, но высокой температуре воды они полностью погружаются в воду. Высовывая из воды голову или спину, крокодилы способны с помощью терморецепторов кожи спины измерить температуру воздуха и интенсивность солнечного излучения (инсоляцию). Если температура воздуха выше температуры воды, то животные ищут освещенное солнцем место на берегу. За счет выбора более или менее влажного грунта происходит изменение теплоотдачи. В условиях интенсивной инсоляции температура тела возрастает выше оптимального уровня, что заставляет животных искать тенистое место или опускать хвост в воду, а при увеличении тепловой нагрузки и другие части тела, что позволяет животным поддерживать постоянной температуру тела, так как известно, что тепловое содержание слагается из теплоотдачи и теплопродукции.

У рептилий наряду с терморегуляторным поведением имеют значение другие физиологические механизмы температурной регуляции. Большие рептилии обладают в три-пять раз меньшим энергообменом, чем маленькие рептилии при схожей температуре тела, и даже в 10 раз меньшим энергообменом, чем птицы или млекопитающие с аналогичной массой тела. За счет акклиматизации к высоким или низким температурам окружающей среды энергообмен рептилий может значительно измениться. Животные, акклиматизированные к 35°С, имеют по сравнению с ящерицами, у которых температура акклиматизации составляет 15°С, при наружных температурах в диапазоне от 15 до 40°С, крайне низкий уровень теплопродукции. Теплопродукция акклиматизированных к теплу животных при 40°С такая же, как и акклиматизированных к холоду ящериц при температуре 30°С; подобная теплоустойчивость существенно увеличивает шансы выживания рептилий при высоких температурах.

В принципе считается, что у рептилий, как и у всех эндодермных животных, энергообмен снижается при снижении температуры окружающей среды. Исключение из этого правила известно уже многие десятилетия. Питоны, которые путем перекатывания закапывают в песок свои яйца, за счет ритмических сокращений мускулатуры увеличивают свою теплопродукцию и повышают температуру тела в отличие от температуры окружающей среды даже в тени от 4 до 5°К (т.е., выше температуры воздуха). Например, питон, высиживающий яйца, имеет при температуре окружающей среды в 25,5°С, на 930% более высокий энергообмен, чем его собрат по виду, не высиживающий яйца. За счет сильных сокращений мускулатуры змеи становятся фактически эндотермными. Этот пример показывает непрерывную связь перехода эктотермии в эндотермию.

Многие рептилии ускоряют при высокой внешней температуре свою дыхательную деятельность (по аналогии с млекопитающими и птицами). За счет увеличенного дыхательного объема вода испаряется более интенсивно с поверхности широко открытого пространства пасти, отнимая тепло от слизистых оболочек полости рта. Особенно эффективен этот процесс у крокодилов, варанов и ящериц больших размеров. Подобным образом они снижают в жару температуру своего тела в течение нескольких часов ниже температуры окружающей среды.

3. Различная  температура тела у гомойотермных  животных

3.1 Температурные  отношения в теле

Как упоминалось ранее, гомойотермные животные, несмотря на изменяющиеся температурные условия окружающей среды, поддерживают постоянной температуру внутри организма - в ядре тела. К ядру тела относятся все жизненно важные органы, в особенности мозг, система пищеварения с соответствующими внутренними органами, сердце и легкие, а также большая часть скелетной мускулатуры. Температура всех органов ядра тела лежит в естественной зоне колебания ±2°К, поскольку интенсивность процессов обмена и теплопродукции различается в разных органах. Особенно высока температура в почках, печени и мозге. Артериальная кровь в этих органах выполняет охлаждающую функцию. Если ограничить поток крови на короткое время, то температура органа начинает повышаться.

Особое внимание следует обратить на температуру кожи, так называемых, апикальных органов, к которым у млекопитающих относятся конечности, уши и хвост, испытывающие непосредственное влияние температуры окружающей среды. В конечностях при низких температурах воздуха теплоотдача сильно ограничивается, поскольку между артериями и венами осуществляется теплообмен по принципу противоточного механизма. Система теплообмена построена следующим образом.

Артерии конечности, по которым кровь транспортируется от ядра тела к дистальным отделам конечности, расположены в глубине тканей между мышцами и костями. Они непосредственно соседствуют с глубокими венами. Поверхностные вены находятся в толще тканей под кожной поверхностью. При низких температурах окружающей среды кровь возвращается из дистальных отделов конечностей по глубоко расположенным венам к ядру тела. Через стенку сосудов тепло переходит от артерий к венам. При этом венозная кровь на пути к ядру тела согревается, а артериальная кровь на пути к периферии охлаждается; в конечном итоге, теплоотдача в окружающую среду ограничивается.

За счет влияния высокой температуры окружающей среды поверхностно расположенные вены конечностей расширяются и отток крови начинает перемещаться из глубоких вен в поверхностные, обмен с артериальной кровью становится невозможным, так что артериальная кровь достигает периферии неохлажденной, за счет чего теплоотдача в окружающую среду увеличивается.

Для ряда органов необходимо поддержание строго постоянной температуры. что реализуется за счет систем, регулирующих температуру всего организма. К этим органам гомойотермных животных относятся семенники и мозг.

3.2 Семенники  нуждаются в охлаждении

Предпосылкой для того, чтобы не нарушить образование спермы (сперматогенез) для большинства видов млекопитающих является оптимальная температура в ткани семенников (не превышающая 36°С). Высокая температура семенников ухудшает качество спермы.

Энергетический обмен в ткани семенников чрезвычайно высок, поэтому оптимальную температуру здесь можно поддерживать только тогда, когда ткань семенников постоянно охлаждается за счет артериальной крови. Температура притекающей к семенникам крови должна быть ниже, чем 36°С. Система охлаждения, снижающая температуру артериальной крови, состоит из трех частей:

Кожа семенного мешочка - мошонки - имеет высокочувствительные тепловые рецепторы. Увеличение температуры мошонки активирует через рецепторы механизм теплоотдачи центра, регулирующего температуру тела. Сосуды кожи расширяются, увеличивается секреция пота и частота дыхания. Эти реакции снижают температуру тела и, таким образом, температуру семенного мешочка;