Физиология высшей нервной деятельности как наука. История развития. Методология изучения физиологии ВНД и сенсорных систем

Функциональная  система – это динамическая совокупность различных органов и систем, формирующаяся с целью достижения приспособительного (полезного)  для организма результата.

Афферентный синтез (от лат. afferens (afferentis) — приносящий) — в теории функциональной системы (П. К. Анохин) синтез материала, запечатленного в памяти, мотивации, информации о среде и пускового стимула с целью принятия решения.

Обстановочная афферентация - термин, предложенный П.К. Анохиным для обозначения компонента афферентного синтеза, представляющего собой воздействие на организм всей совокупности внешних факторов, составляющих конкретную обстановку, на фоне которой развертывается приспособительная деятельность.

Акцептор результата действия - термин, предложенный П.К. Анохиным для обозначения физиологического аппарата предвидения и оценки результатов действия, который формируется на основе предшествующего опыта в результате афферентного синтеза и принятия решения к действию.

Эфферентный синтез - стадия программы действия поведенческого акта. На этой стадии происходит интеграция возбуждений, идущих на эффекторы, в целостную последовательность двигательных реакции, хотя внешне действие может и не реализоваться. В результате Э. с. выстраивается детальная программа поведенческого акта.

Системообразующий фактор – фактор, который формирует систему, обеспечивает её идентификацию, функционирование, развивитие, целостность, структуру, форму.

Нейроны «ожидания» широко представлены в коре и подкорке. Число их увеличивается по направлению от коры к стволовым структурам мозга: от 30% в соматосенсорной коре до 75 – 80% в ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга.

Выделена также группа нейронов, которые активируются при  выполнении

целевых движений. В.Б.Швырков  назвал их нейронами «цели». Их активация

предшествует акту хватания пищи у кроликов либо нажиму на педаль, за

которым следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов

наблюдается при любых  вариантах приближения к цели (справа, слева) и при

любом способе нажатия  на педаль (одной или двумя лапами), и она всегда

прекращается при достижении результата.

Нейроны поискового поведения активировались при обнюхивании

пустых держателей, но только тех из них, из которых кролик ранее  хотя бы

один раз уже получал  пищу. Эта реакция нейронов во время  обнюхивания

вырабатывается и может  быть угашена. Для этого нужно, чтобы  у кролика

сменился держатель, через  который его подкармливают.

Нейроны новизны – это класс нейронов, активирующихся при действии новых стимулов и снижающих свою активность по мере привыканияк ним. Нейроны «новизны» описаны для гиппокампа, неспецифического таламуса, ретикулярной формации среднего мозга и других структур.

Двигательный анализатор - совокупность чувствительных нервных образований, воспринимающих, анализирующих и синтезирующих импульсы, идущие от мышечно-суставного аппарата.

Вопрос 2. Доминанта  и условный рефлекс – основные принципы интегративной деятельности мозга.

Доминанта в физиологии - это временно “господствующий” рефлекс, которым направляется работа нервных  центров в данный момент. Наличие  доминанты создает повышенную готовность организма реагировать так, а  не иначе, ориентирует организм на поиск  тех ситуаций (тех раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватна. (1923 г. А.А. Ухтомский) Доминанта представляет собой функциональное объединение  нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и  субкортикальных, вегетативных и гуморальных  компонентов “Доминантный очаг”  это “физиолог. система” образующаяся в ходе текущей деятельности организма  на всех этажах цнс, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения  в одном из отделов и с переменным значением функций отдельных  компонентов костеляции. Доминанта  есть общий принцип работы цнс, и она определяет освобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных для организма целей. Доминанта по всем данным есть комплекс определенных симптомов во всем организме, проявляющийся и в мышечной, и в секреторной, и в сосудистой деятельности. Центры входящие в состав доминирующей функциональной констелляции, характеризуются: повышенной возбудимостью, стойкостью, инертностью возбуждения и сопряжено тормозящим действием на другие центры, не входящие в состав данной констеляции. Морфологически разбросанные нервные центры не просто связанны в определенные констеляции, а функционально объединены единством действий. В. С. Русинов считает, что механизмы условнорефлекторной деятельности, формирования новой условной связи часто протекают как единый процесс, включающий различные ступени развития. Такими ступенями явл. простой суммационный рефлекс, сложный суммационный рефлекс- доминанта и условный рефлекс, который сам по себе может быть сложным в различной степени. Нейрофизиологические механизмы образования условного рефлекса связанны с суммацией. Явление суммации заключается в возникновении действенного возбуждения в нервных центрах в условиях применения ряда последовательных раздражений, каждое из которых само по себе недостаточно, что бы вызвать ответ. Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феноен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного центра. Направление движения нервных процессов при формировании условного рефлекса связанно с механизмом и свойствами доминанты, для которой характерна не только высокая возбудимость, но и способность стойко удерживать свое возбуждение, суммировать его за счет последовательно проходящих импульсов от других нервных центров. Возникший в коре очаг возбуждения от условного стимула может иррадиировать во все стороны, однако при наличие сильного возбуждения, которое обусловленно действием подкрепления (несущего пробуждающее безусловно рефлекторное действие), иррадиация будет “направляться” в сторону этого более сильного очага. Доминанта входит в структуру условного рефлекса в виде активированной обратной связи. Сложное динамическое взаимодействие доминанты и условного рефлекса П.В. Симоновым представляется в виде гипотетической схемы, в которую в которую включена деятельность эмоционального “центра”, выступающего в роли фактора подкрепления. Наличие доминанты и ее устранения после действия условного сигнала является условием быстрого (поле одного-двух сочетаний) обучения (образования условного рефлекса). Представление о механизме замыкания временной связи как о прекращении, снятии доминанты физиологически объясняет закон “эффекта” Э.Л. Торндайка. Следует отметить, что условные рефлексы, замыкающиеся после одного сочетания, не являются какой-то высшей, более совершенной формой обучения по сравнению с рефлексами, требующими многократных повторений для их прочной фиксации. Ведь в огромном большинстве случаев одно-два совпадения стимула с подкреплением вовсе не означают, что такое совпадение будет и в дальнейшем. Именно устойчивость, а так же способность к угасанию условных рефлексов при изменившихся ситуациях и обеспечивают живым существам широкие адаптивные возможности. П.В. Симонов рассматривает взаимодействие доминанты и условного рефлекса в качестве функциональной единицы индивидуально приобретаемого поведения. Доминанта и ур дополняют друг друга. Синтез механизма доминанты и механизма формирования ур обуславливает два фактора организации поведения: его активный, творческо-поисковый характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упрощенный, тонкоспециализированный условный рефлекс).

Вопрос 3. Охарактеризуйте  системы и механизмы программирования поведения.

Свойства нервной системы  и темперамента с трудом выделяются “чистом виде” даже в специально организованном эксперименте, если вообще возможно такое выделение. Реальные поведение и индивидуальность потому и поддаются с трудом прогнозу, что могут быть оптимально проанализированы только с учетом основных образующих их факторов.

Врожденность многих психодинамических  свойств задает необходимость в  механизмах, адаптирующих их к особенностям высокоизменчивой среды. Все эти  механизмы формируются как сомато-нейро-метаболические интеграции в виде функциональных систем. “Структура памяти или жизненного опыта, - писал, Швырков В.Б., - состоит  исключительно из функциональных систем целостных поведенческих актов  разного возраста и не содержит каких-либо иных элементов, таких, как "образ", "эмоция" или "моторная программа”.

Если использовать алгоритм построения любой функциональной системы, то можно выделить три ее блока, по которым может быть охарактеризован  любой психический организм: афферентный  синтез, этап принятия решения и  этап выработки программы и акцептора  результатов действия.

Афферентный синтез, в который  можно включить и обратную афферентацию, характеризуется не только содержательными  особенностями (согласно П.К. Анохину, мотивацией, пусковыми и обстановочными стимулами, опытом, но и динамическими, в качестве которых могут выступать  перечисленные эволюционные факторы). Эргичность на этапе афферентного синтеза  может проявляться в силе и  характере стимулов, которые являются пусковыми (т.е. в чувствительности к поощрению, по Д. Грею), вариативность - в диапазоне, темпе и точности восприятия, чувствительность к определенности ситуации (к неудаче, по Д. Грею), социальная эргичность - в чувствительности к  социально значимым стимулам, социальная вариативность (пластичность, но В.М. Русалову) - в диапазоне и глубине общения.

Индивидуальные различия второго типа связаны с процессами принятия решения, категоризации информации, что является основой построения семантического пространства субъекта. Если пользоваться традиционно выделяемыми  факторами семантического дифференциала, эргичность на этом этапе влияет на завышение или занижение значимости. объекта или ситуации, вариативность - на оценку их активности и когнитивную  сложность, чувствительность к вероятностной  среде - на оценку их определенности. Социальная чувствительность определяет фактически локус контроля личности (насколько  зависим человек от факторов окружения  на этапе принятия решения), социальная вариативность проявляется в  свойствах ригидности - гибкости поведения.

На этапе программирования и контроля активности эргичность проявляется  в дальносрочности и трудности  программ, вариативности, и темп - их стереотипности, чувствительность к  определенности - в их подробности  и продуманности. Социальная чувствительность определяет степень идеологичности программ и зависимости от средств  социального окружения, социальная вариативность - величину набора сценариев  активности для разных ситуаций.

Шестой из выделенных эволюционных факторов - функции, которые реально  выполняет человек, - определяется, по нашему мнению, как результат  перечисленных индивидуальных особенностей, характеристик построения функциональных систем и представляет собой психологические  механизмы поведения. В итоге  полученная матрица Зх5 представляет собой список пятнадцати шкал, по которым  может быть оценен каждый из механизмов поведения. Для того чтобы определить средовое влияние на формирование индивидуальности человека и как-то формализовать  пространство его развития, целесообразно  использовать эту же матрицу. Свойству эргичности отвечает напряженность  активности, которой требует ситуация, свойству вариативности - изменчивость, чувствительности к определенности - соответственно сложность для прогноза, социальной эргичности - необходимость ориентации на информацию социального окружения, социальной вариативности - необходимый спектр общественных отношений. Тип обученности и компетентность в этом случае поддаются также формализации.

Наиболее высокие по иерархии в функциональные системы регуляции  выступают стратегиями поведения. Адаптационные поведенческие стратегии  являются предметом диагностических  исследований в области психотерапии и медицинской психологии, а также  в эволюционной психологии. “В сложных  проблемных ситуациях, - пишет, например, А.А. Налчаджян, - адаптивные комплексы  личности протекают с участием не отдельных, изолированных механизмов, а их комплексов.

Эти адаптивные комплексы, вновь  и вновь актуализируясь и используясь  в сходных социальных ситуациях, закрепляются в структуре личности и становятся подструктурами ее характера”. Подобные универсалии поведения, которыми пользуется человек в разных областях своей жизнедеятельности, также  могут быть оценены в указанных  шкалах.