Принцип доминанты. Свойства доминантного очага

Филиал ОАНО ВО

"Московский  психолого-социальный университет"

в г. Барнауле Алтайского края

 

 

 

 

 

Реферат

Дисциплина: нейрофизиология

Наименование: Принцип доминанты. Свойства доминантного очага

 

 

 

 

Выполнила студентка

Сырцова М.И.  14БПЗ-4 группы

Проверила доцент, к. б. н.

Воронина И.Ю

 

 

 

 

 

 

Барнаул 2015

 

Принцип доминанты. Свойства доминантного очага

 

Термин и понятие доминанты как основного принципа координации рефлекторной деятельности мозга были впервые даны в 1923 г. A.A. Ухтомским. Доминанта в физиологии — это «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент. Наличие доминанты создает повышенную готовность организма реагировать так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех ситуаций (тех раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватна. A.A. Ухтомский выдвинул представление об «устойчивом очаге повышенной возбудимости» нервных центров, создающих скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов.

 Доминанта представляет  собой функциональное объединение  нервных центров, состоящее из  относительно подвижного коркового  компонента и субкортикальных, вегетативных  и гуморальных компонентов. Говоря  о «доминантном очаге», следует  иметь в виду констелляцию  Ухтомского, представляющую собой  «физиологическую систему», образующуюся  в ходе текущей деятельности  организма на всех этажах центральной  нервной системы, в разных ее  участках, но с первичным фокусом  возбуждения в одном из отделов и с переменным значением функций отдельных компонентов констелляции.

A.A. Ухтомский первый обратил  внимание на то, что доминанта  есть общий принцип работы  центральной нервной системы  и что она определяет освобождение  организма от побочной деятельности  во 170 имя достижения наиболее  важных для организма целей. Понимая, что нормальная рефлекторная  деятельность организма представляет  собой сложное явление, что доминирует  не «центр», не «очаг», а сложная  система рефлексов, A.A. Ухтомский  писал, что доминанта по всем  данным «есть комплекс определенных симптомов во всем организме», проявляющийся и в мышечной, и в секреторной, и в сосудистой деятельности. Она представляется как определенная констелляция центров с повышенной возбудимостью в разнообразных этажах центральной нервной системы. Центры, входящие в состав доминирующей функциональной констелляции, характеризуются:

1) повышенной возбудимостью;

2) стойкостью, инертностью  возбуждения;

3) способностью к суммированию  возбуждения 

4) сопряженно тормозящим  действием на другие центры, не  входящие в состав данной констелляции.

Рассматривая процесс превращения доминанты из симптомокомплекса в общий механизм условнорефлекторной деятельности и поведения организма, A.A. Ухтомский подчеркивал; что морфологически разбросанные нервные центры не просто связаны в определенные констелляции, а функционально объединены единством действий. В процессе развития формирования условного рефлекса отмечаются определенные ступени и фазы, развертывающиеся во времени в определенных структурах центральной нервной системы и имеющие свои пространственно-временные параметры. Но это не означает, что в процессе выработки условного рефлекса должны непременно прослеживаться все классические фазы его развития. Например, при «экстремальных» условиях ассоциативная связь образуется при одном-двух сочетаниях, в результате чего условные связи могут сохраняться длительное время, если не всю жизнь. B.C. Русинов считает, что механизмы условнорефлекторной деятельности, формирования новой условной связи часто протекают как единый процесс, включающий различные ступени развития. Такими ступенями являются простой суммационный рефлекс, сложный суммационный рефлекс — доминанта и, наконец, условный рефлекс, который сам по себе может быть сложным в различной степени. Все три процесса рассматриваются как генетически взаимосвязанные, но неидентичные. «Доминанта "проходит" сначала суммационный рефлекс, прежде чем стать доминантой. Условный рефлекс является доминантой, прежде чем стать условным рефлексом. Такова схема соотношений нейрофизиологических механизмов доминанты и условного рефлекса», — пишет B.C. Русинов.

Нейрофизиологические механизмы образования условного рефлекса связаны с суммацией; в начальной стадии (генерализации) образования условный рефлекс аналогичен по физиологическим механизмам доминанте, но затем становится существенно иным. Доминанта образуется на всех и любых этажах центральной нервной системы (например, спинальная доминанта), и для ее образования не обязательно участие коры головного мозга. Для выработки условного рефлекса необходима кора больших полушарий (у высших животных). Они разные по степени своей сложности, по структурам центральной нервной системы, вовлеченным в процесс, по системам связи и значениям этих связей для поведения.

А. А. Ухтомский выдвинул принцип доминанты в качестве основы складывающихся координационных отношений.

В своих теоретических построениях он активно опирался на идеи Шеррингтона, и прежде всего на его принципы воронки и общего пути. Шеррингтон писал, что головной мозг, функционирующий на основе дистантной рецепции и ведающий выполнением реакции, которые в какой-то момент становятся реакциями предваряющими, является органом, обладающим способностью предвосхищать ощущения, и психологическими возможностями, вытекающими из этого преимущества. Одновременно с этим развитые Н. Е. Введенским идеи динамизма взаимоотношений в нервной системе, обусловленные характером взаимодействия, функциональным состоянием нервных центров и характеристиками рабочего органа, позволили Л. А. Ухтомскому сформулировать учение о доминанте — рабочем принципе деятельности нервной системы и векторе поведения.

Во многих своих работах, подчеркивая роль доминанты как образователя сложнейших афферентных синтезов из огромной массы текущей информации, Ухтомский сделал вывод, что доминанта определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции в ответ на текущее раздражение.

Доминанта — рабочий принцип деятельности нервной системы и вектора поведения.

Как общий принцип работы нервных центров доминанта подчиняется определенным закономерностям. Прежде всего в нервных сетях живого организма почти непрерывно возникают потоки возбуждений из разнообразных центральных и периферических источников. Это физиологически оправдано, ибо в организме наблюдается значительное преобладание рецепторов, улавливающих тончайшие изменения внешней и внутренней среды, над соответствующими центрами в головном и спинном мозге и над исполнительными органами.

Ухтомский сформулировал следующие основные свойства доминанты;

• повышенную возбудимость;
• стойкость возбуждения;
• инертность возбуждения;
• способность к суммированию возбуждения.

К этому следует добавить способность доминанты переходить в тормозное состояние и вновь растормаживаться. Ну и, конечно, доминанта только потому и может стать таковой, что одновременно с созданием и подкреплением самой себя она приводит к сопряженному торможению центров антагонистических рефлексов.

Что касается повышенной возбудимости, то отнюдь не сила возбуждения в центре, а именно способность к дальнейшему повышению возбуждения под влияниям нового приходящего импульса может сделать центр доминирующим. Далее Ухтомский подчеркивает важное свойство доминирующего центра достаточно интенсивно, продолжительно и стойко накапливать и поддерживать в себе возбуждение, что приобретает значение господствующего

фактора в работе прочих центров. Все это создает предпосылки для хронического свойства доминанты, ее инертности. Наконец, относительно суммирования возбуждений Ухтомский высказывался весьма категорично, полагая, что судьба доминанты решается тем, будет ли центр способен суммировать свои возбуждения под влиянием доходящих до пего импульсов или они застанут его неспособным к суммированию.

Определяющую роль при формировании доминантного очага играет состояние развивающегося в нем стационарного возбуждения, в основе которого лежат различные физико-химические процессы. Определенный уровень стационарного возбуждения чрезвычайно важен для дальнейшего хода реакции. Если этот уровень возбуждения мал, то диффузная волна может поднять его до состояния, характерного для доминанты, то есть создать в нем превышенную возбудимость. Если же уровень возбуждения в центре и без того высок, то при приходе повой волны возбуждения возникает эффект торможения. Но доминантный очаг не следует рассматривать «как центр сильного возбуждения», определяющую роль в этом процессе играет не количественный, а качественный фактор — повышенная возбудимость, то есть отзывчивость на приходящие волны возбуждения и способность центра суммировать эти возбуждения. Именно такой центр — наиболее возбудимый, отзывчивый и впечатлительный в данный момент — отвечает па приходящий стимул, анатомически даже не относящийся к нему, именно такой центр, первым вступая в работу, предопределяет па какой-то более или менее продолжительный промежуток времени новый ход реакции. Считая одной из основных черт доминанты ее направленность (векторность), Ухтомский вместе с тем отмечал, что векторная направленность произвольного поведения является результатом доминанты.

Торможение центральное — торможение, возникающее в центральной нервной системе благодаря наличию в ней специализированных тормозных нейронов. Является основным фактором координации деятельности центральной нервной системы.

Не менее важную роль в процессе формирования доминанты играет процесс сопряженного торможения. Состояние возбуждения в центре, подкрепленное возбуждениями из самых отдаленных источников, будучи достаточно стойким, то есть инертным, в свою очередь снижает способность других центров реагировать па импульсы, имеющие к ним прямое отношение. В случае доминант низшего порядка сопряженное торможение рассматривается как следствие возникновения определенного фокуса возбуждения, тогда как в случае доминант высшего порядка (например, кортикальных) они являются прямым фактором объединения «очагов» возбуждений в некоторый рабочий ансамбль. Но торможение в других центрах наступает лишь тогда, когда возбуждение в формирующем нервном центре достигает достаточной величины. Именно сопряженное торможение играет наиболее важную роль при формировании доминанты, и это торможение должно быть своевременным, то есть иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом. Координационное торможение — это процесс энергетически наиболее емкий, «дорогой», вырабатывающийся позднее, чем простое возбуждение. Торможение — это наиболее тонкий, интимный процесс и вместе с тем наиболее ранимый.

Сложные рефлекторные акты осуществляются не одним анатомическим центром, а несколькими центрами, расположенными в различных отделах спинного и головного мозга и образующими своеобразную констелляцию центров в работе целостного мозга. Стационарное возбуждение в констелляции центров представляется в виде определенного цикла, когда каждый участник этой констелляции, будучи связан с соседними и стимулируя их, в свою очередь получает от них стимуляцию. Таким образом, складывается своеобразная «циклическая машина», которая долгое время сохраняет в себе возможность вспыхивать и усиливаться под влиянием текущих раздражений. Состояние возбуждения в доминанте Ухтомский назвал ее симптомокомплексом.

Для образования доминантной установки необходимо нарастание в элементах констелляции состояния возбуждения еще до того, как возникнут дискретные волны возбуждения, способные к проведению и суммированию своих эффектов, то есть когда слагаемые будущей констелляции заработают в единстве, когда сложится их рабочий ансамбль.

Доминантный процесс — не привилегия определенных этажей нервной системы: он может складываться в любой центральной группе в зависимости от условий подготовки, развития возбуждения в пей и сопряженного торможения антагонистических механизмов.

Процесс торможения не только оформляет и поддерживает доминирующую констелляцию, по может привести и к прекращению ее функционирования, то есть сама доминанта может тормозиться.

Часто сравнивая физиологический механизм с механизмом техническим, Ухтомский отмечал не только то, что он образуется по ходу самой реакции, но и то, что в отличие от технического механизма он имеет не одну, а множество степеней свободы, дающих ему возможность осуществлять множество переменных операций. В самой природе субъекта наличие конвергенции обусловливает наделение существующей системы исполнительных органов множеством степеней свободы, которые обеспечивают новые функциональные разновидности, достигающиеся новыми сочетаниями прежних анатомо-физиологических данных.

Выбор одной степени свободы при сопряженном торможении других достигается посредством доминанты, направленной па определенный рабочий вектор.

При рассмотрении вопроса о превращении доминанты из симптомокомплекса в общий механизм действия, поведения и жизнедеятельности организма Ухтомский нередко использовал понятие функционального центра, функционального органа. Этим подчеркивалось следующее: дело не столько в том, что в нервной системе складываются определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, а том, что они функционально связаны единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат. В понятие органа может быть включено всякое сочетание сил, могущее привести при прочих равных условиях всякий раз к одинаковым результатам. Орган — это прежде всего механизм с определенным однозначным действием. «Громадное разнообразие морфологических черт того или иного образования нашего тела впервые приобретает значение физиологического органа после того, как открывается значение этих морфологических деталей для рабочих слагающих однозначно определенной физиологической равнодействующей», — писал А. А. Ухтомский.