Биологическое окисление и его функции

РОСОБРАЗОВАНИЕ

Государственное образовательное  учреждение

высшего профессионального  образования 

«ПЕНЗЕНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ  ТЕХНОЛОГИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ»

(ПГТА)

Кафедра Биологии, биохимии и экологии

 

 

 

 

 

 

 

 

Контрольная работа по дисциплине «Биохимия» на тему: «Биологическое окисление  и его функции»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                                          Выполнила: студентка гр. 09ТП1з

                                                                          Мещерякова Валерия

                                                                          Проверила: профессор, д.б.н.

                                                                          Безручко Н.В.

 

 

 

 

сот. 89630994545

д. 934630

 

 

 

Пенза  2011 год

Оглавление:

Введение 3

Биологическое окисление. Понятие о метаболизме 5

История развития учения о биоокислении 6

Современная теория биоокисления 8

Митохондрианальное окисление 8

Синтез АТФ 18

Биологическая роль митохондрианального окисления 19

Варианты дыхательной  цепи 19

Энергетический заряд  клетки 21

Челночные механизмы  переноса водорода 21

Заключение 24

Список используемой литературы 25

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение.

В химии окисление  определяется как удаление электронов, а восстановление - как присоединение электронов; это можно проиллюстрировать на примере окисления ферро-иона в ферри-ион:

Fe²⁺-e → Fe³⁺

Отсюда следует, что  окисление всегда сопровождается восстановлением  акцептора электронов. Этот принцип окислительно-восстановительных процессов в равной мере применим к биохимическим системам и характеризует природу процессов биологического окисления.

Хотя некоторые бактерии (анаэробы) живут в отсутствие кислорода, жизнь высших животных полностью  зависит от снабжения кислородом. Кислород, главным образом, используется в процессе дыхания – последнее можно определить как процесс улавливания клеточной энергии в виде АТФ при протекании контролируемого присоединения кислорода с водородом с образованием воды. Кроме того, молекулярный кислород включается в различные субстраты при участии ферментов, называемых оксигеназами. Многие лекарства, посторонние для организма вещества, канцерогены (ксенобиотики) атакуются ферментами этого класса, которые в совокупности получили название цитохрома Р₄₅₀.

Гипоксические нарушения  метаболизма клетки занимают ведущее  место в патогенезе критических  состояний. Главную роль в формировании необратимости патологических процессов  приписывают крайним проявлениям  расстройства клеточного метаболизма. Адекватное обеспечение клетки кислородом является основным условием сохранения ее жизнеспособности.

Введением кислорода  можно спасти жизнь больных, у  которых нарушено дыхание или  кровообращение. В ряде случаев успешно  применяется терапия кислородом под высоким давлением; следует однако отметить, что интенсивная или продолжительная терапия кислородом под высоким давлением может вызвать кислородное отравление.

При написании данной работы перед нами стояла цель: изучить  биологическое окисление и его значение в жизнедеятельности клетки и организма в целом.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ.

ПОНЯТИЕ О МЕТАБОЛИЗМЕ.

Метаболизм  – это совокупность химических реакций, протекающих в организме. При  этом процессы, происходящие в просвете желудочно-кишечного тракта, не входят в понятие метаболизма, поскольку полость желудочно-кишечного тракта рассматривается как часть внешней среды. Метаболизм включает в себя более чем 100 000 разнообразных реакций, но существуют основные метаболические пути, построенные по единому плану. Такие пути могут быть линейными и разветвленными. Ферменты, катализирующие реакции, протекающие на этих путях, в организме объединены в мультиферментные системы. В мультиферментных системах продукт предыдущей реакции является субстратом для последующей.

Метаболизм  – это двуединый процесс, складывающийся из 2-х частей: катаболизма и анаболизма. В ходе катаболизма происходит разрушение, расщепление сложных веществ  до более простых. В процессе анаболизма организм синтезирует собственные сложные органические вещества из простых. Оба процесса связаны между собой большим числом реакций, хотя в клетке часто бывают пространственно разделены.

Однако, существуют химические реакции из числа обратимых, которые в равной степени можно  отнести как к катаболизму, так и анаболизму. Принадлежность той или иной реакции к одному из этих процессов определяется тем, в какую сторону сдвинуто ее равновесие в данный момент времени.  

СХЕМА ЭТАПОВ КАТАБОЛИЗМА:

1-й этап. Образование мономеров из полимеров.

Полимеры -------->Мономеры

Белки ----------->Аминокислоты

Крахмал --------->глюкоза

Жиры ------------>глицерин + жирные кислоты 

 

2-й этап. Превращение мономеров в ПВК и Ацетил-КоА.

 

3-й этап. Превращение Ацетил-КоА в конечные продукты катаболизма:      СО₂ и Н₂О.

Для всех классов веществ  последний этап катаболизма одинаков: на 3-м этапе образуется большинство  субстратов митохондриального окисления - 4 вещества из 9 основных и 5-й субстрат - ПВК.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ - это совокупность окислительных процессов в живом организме, протекающих с обязательным участием кислорода. Синоним - ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ. Окисление одного вещества невозможно без восстановления другого вещества. Окислительно-восстановительных процессов в живой  природе  очень  много. Часть окислительно-восстановительных процессов, протекающих с участием кислорода, относится к биологическому окислению.

 

  ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ УЧЕНИЯ О БИООКИСЛЕНИИ.

А. Лавуазье в конце XVIII века показал, что животный организм потребляет   из воздуха кислород и выделяет углекислый газ. Сделал вывод, что горение и окисление - это одно и то же, что биологическое окисление представляет собой "медленное горение", происходящее в присутствии воды и при низкой температуре.

В конце XIX века русские исследователи А.Н. Бах и В.И.Палладин, работая независимо друг от друга, предложили 2 основные теории для объяснения процессов, протекающих в ходе биологического окисления.

1-я теория: А.Н.Бах (1857-1946) полагал, что в живых клетках существуют особые ферменты - "оксигеназы", которые взаимодействуют с кислородом, образуя перекиси. Сам кислород является не очень активным окислителем. Зато перекиси ("активный кислород") являются очень сильными окислителями и способны передавать кислород окисляемому веществу.

Эта теория известна как "перекисная" или "теория активации кислорода".

2-я теория: В.И. Палладин (1859-1922) создал теорию "активации водорода". Считал, что универсальным путем окисления является отнятие от веществ (субстратов) водорода с участием специальных ферментов - хромогенов. После этого водород, по Палладину, может передаваться или на молекулу кислорода с образованием воды, или на другие молекулы, восстанавливая их.

Впоследствии теория В.И.Палладина блестяще подтвердилась  для процессов митохондриального окисления, а ферменты, принимающие непосредственное участие в отнятии водорода от субстратов, в настоящее время называются дегидрогеназами.

 

 

 

 

 

 

  СОВРЕМЕННАЯ ТЕОРИЯ БИООКИСЛЕНИЯ.

Согласно СОВРЕМЕННОЙ  ТЕОРИИ БИООКИСЛЕНИЯ в нашем организме  окисление может происходить двумя способами:

1. Путем отнятия водорода  от окисляемого субстрата: сюда  относятся МИТОХОНДРИАЛЬНОЕ ОКИСЛЕНИЕ  и ВНЕМИТОХОНДРИАЛЬНОЕ ОКИСЛЕНИЕ  ОКСИДАЗНОГО ТИПА.

    2. Путем присоединения  кислорода к окисляемому субстрату  - так происходит внемитохондриальное ОКИСЛЕНИЕ ОКСИГЕНАЗНОГО ТИПА (старое название - МИКРОСОМАЛЬНОЕ окисление).

 

МИТОХОНДРИАЛЬНОЕ ОКИСЛЕНИЕ (МтО).

Система митохондриального  окисления - мультиферментная система, постепенно транспортирующая протоны  и электроны на кислород с образованием молекулы воды.

Все ферменты митохондриального  окисления встроены во внутреннюю мембрану митохондрий. Только первый переносчик протонов и электронов - никотинамидная   дегидрогеназа расположена в  матриксе митохондрии. Этот фермент  отнимает водород от субстрата и передает его следующему переносчику. Полный комплекс таких ферментов образует "дыхательный ансамбль" («дыхательную цепь»), в пределах которого атомы водорода отнимаются от субстрата, затем передаются последовательно от одного переносчика к другому, и, наконец, передаются на кислород воздуха с образованием воды.

Существует строгая  последовательность работы каждого  звена в цепочке   переносчиков. Эта последовательность определяется величиной РЕДОКС-ПОТЕНЦИАЛА (ОКИСЛИТЕЛЬНО-ВОССТАНОВИТЕЛЬНОГО ПОТЕНЦИАЛА, сокращенно - ОВП) каждого звена. ОВП - это химическая характеристика способности вещества принимать и удерживать электроны. Выражается в вольтах (V). Вещества с положительным ОВП окисляют водород (отнимают от него электроны), вещества с отрицательным ОВП окисляются самим водородом. Самый низкий ОВП имеет начальное звено цепи, самый высокий - у кислорода, расположенного в конце цепочки переносчиков. Таким образом, передача водорода  идет от более низкого к более высокому ОВП. Перенос водорода и электронов возможен только в одном направлении - в порядке возрастания их ОВП: от -0.32V у никотинамидных дегидрогеназ (первого компонента главной цепи МтО) до 0.82V у О₂, обладающего самым высоким редокс-потенциалом. 

На одной из стадий происходит разделение атомов водорода на Н⁺ и электроны. Протоны остаются временно в окружающей среде, а электроны идут дальше по цепи и в ее конце используются для активации О₂. Кислород является конечным акцептором электронов.

O₂ + 4e -----> 2O^-2 (полное восстановление кислорода)

Все реакции, происходящие в дыхательной цепи, сопряжены. Переносчики  водорода и электронов расположены  в строгом порядке, в соответствии с величиной их редокс-потенциала.

 

В настоящее  время различают три варианта дыхательных цепей:

1. ГЛАВНАЯ (ПОЛНАЯ) ЦЕПЬ
2. УКОРОЧЕННАЯ (СОКРАЩЕННАЯ) ЦЕПЬ
3. МАКСИМАЛЬНО УКОРОЧЕННАЯ (МАКСИМАЛЬНО СОКРАЩЕННАЯ) ЦЕПЬ.

 

1. ГЛАВНАЯ ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ:

Главная дыхательная  цепь - это три мультиферментных комплекса, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрии. Обозначаются они латинскими цифрами – I, III и IV.

СХЕМА ГЛАВНОЙ (ПОЛНОЙ) ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ

МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ОКИСЛЕНИЯ:

Комплекс I – НАДН-KoQ-редуктаза, комплекс III – KoQH₂-редуктаза, комплекс IV – цитохромоксидаза. Есть еще комплекс II – сукцинат-KoQ-редуктаза, но он существует отдельно от остальных комплексов и не входит в состав главной цепи.

Эти комплексы  транспортируют водород от никотинамидных дегидрогеназ на кислород воздуха, в  результате чего создается электрохимический  градиент концентраций протонов - DmH⁺. Он возникает на внутренней мембране митохондрий между матриксом и межмембранным пространством. Его составляют два основных фактора:

1. Электрический мембранный потенциал Dy.
2. Градиент pH (осмотический или химический градиент).

DmH⁺=Dy-k×DpH

 

DmH⁺ - положительная величина. Его можно выразить как в вольтах (V), так и в единицах энергии (кДж/моль). Изменение значения pH на одну единицу соответствует 0,06V или 5,7 кДж/моль.

Энергия DmH⁺ используется для следующих процессов:

1. Синтез АТФ.
2. Получение тепла (особенно важно для бурого жира и для мышечной ткани птиц).
3. Выполнение осмотической работы (транспорт фосфата в матрикс митохондрии).
4. Мышечная работа (в некоторых случаях).

Для человека наиболее важен  синтез АТФ.

В полной цепи при окислении  субстрата два атома водорода переносятся на НАД – кофермент никотинамидных дегидрогеназ.

 

Как видно из приведенной схемы, в полной цепи при передаче двух атомов водорода на кислород воздуха, в межмембранном  пространстве оказываются 10 протонов, перенесенных сюда из матрикса.

Все переносчики встроены во внутреннюю мембрану митохондрий, кроме  никотинамидных дегидрогенказ. Они  составляют дыхательный ансамбль, тысячи таких ансамблей существуют в  митохондрии и потребляют 90-95% кислорода, который используется клеткой. Два  атома водорода отнимаются от субстрата и передаются на О₂ с образованием Н₂О. Разность потенциалов на двух концах полной цепи составляет 1.14V.