Биологические основы рыбоводства

Page 1

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«КАЛИНИНГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБОВОДСТВА
Методические указания к лабораторным работам
для студентов высших учебных заведений
по направлению 111400.62 - Водные биоресурсы и аквакультура
Калининград
Издательство ФГБОУ ВПО «КГТУ»
2012

---

Page 2

2
УДК 639. 3/ 6 (076)
Рецензент
кандидат биологических наук, доцент кафедры аквакультуры
ФГБОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет»
Саковская В.Г.
Серпунин, Г.Г. - докт. биол. наук, профессор, заведующий кафедрой аквакуль-
туры ФГБОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет»
Методические указания рассмотрены и одобрены кафедрой аквакультуры
ФГБОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет»
02.07. 2012 г., протокол № 11
Методические указания рекомендованы к изданию методической комиссией фа-
культета биоресурсов и природопользования ФГБОУ ВПО «Калининградский госу-
дарственный технический университет 3 июля 2012 г., протокол № 145
УДК 639. 3/6 (076)
© Федеральное государственное
бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Калининградский государственный
технический университет», 2012 г.

---

Page 3

3
ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА
Лабораторные работы по дисциплине «Биологические основы рыбоводства»
подготовлены на основе учебного плана подготовки бакалавров по направлению
111400.62 - Водные биоресурсы и аквакультура, утвержденного Ученым советом
ФГБОУ ВПО «КГТУ» 27 октября 2011 г. и рабочей программы дисциплины.
Методические указания включают 11 лабораторных работ. При изучении мате-
риала лабораторных работ особое внимание следует обращать на использование при-
родных адаптационных возможностей рыб для обоснования биотехники ис-
кусственного воспроизводства ценных проходных и полупроходных промысловых
рыб.

---

Page 4

4
Лабораторная работа 1
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИКРЫ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП
Цель работы: изучить характер кладок икры, морфологические особенности ик-
ры различных видов рыб, строение оболочек икры.
Материал и оборудование:
1) Кладки икры представителей различных экологических групп рыб;
2) Гистологические препараты оболочек икры (осетровых, леща, плотвы);
3) Фиксированные препараты икры осетровых, лососевых, сиговых, карповых,
окуневых;
4) Микроскопы;
5) Измерительные линейки;
6) Фильтровальная бумага.
Задание:
1) Рассмотреть и зарисовать кладки икры представителей всех экологических
групп;
2) Изучить морфологические признаки икры, используя фиксированные препа-
раты;
3) Определить диаметр крупной, средней и мелкой икры;
4) Свести в таблицу данные по морфологическим признакам икры и ее размеру;
5) Изучить с помощью микроскопа и зарисовать строение оболочек икры осет-
ровых, лососевых, карповых рыб;
6) Законспектировать, пользуясь методическими указаниями и рекомендованной
литературой, характеристики экологических групп рыб, морфологические при-
знаки икры, методику определения диаметра икры;
7) Ответить на вопросы для самопроверки.
Методические указания
Изучая материал лабораторной работы, необходимо обратить внимание на сле-
дующие вопросы. В процессе своего развития рыбы приспособились размножаться в
разнообразных условиях. Нерест рыб происходит при определенном комплексе усло-
вий внешней среды. Одним из существенных элементов этого комплекса является на-

---

Page 5

5
личие того или иного субстрата. Отсутствие свойственного данному виду субстрата
исключает возможность нереста.
Исходя из особенностей размножения, характера нереста, эмбрионального и по-
стэмбрионального развития рыб, С.Г. Крыжановский выделил пять экологических
групп рыб:
1) Литофилы - откладывают икру на каменистых и гравийных грунтах. К ним
относятся рыбы с осенним нерестом (лососи, сиги) и рыбы с весенне-летним нерес-
том (осетровые, некоторые лососевые и карповые);
2) Фитофилы - откладывают икру на растительном субстрате. К этой группе от-
носятся рыбы с весенне-летним нерестом (карповые, окуневые и др.);
3) Псаммофилы - нерестятся на участках с песчаным дном, откладывая икру на
подмытые корни растений (пескари, некоторые гольцы, вьюн);
4) Пелагофилы - выметывают икру в толщу воды, весь период эмбриогенеза про-
ходит в плавучем состоянии (многие проходные сельди, чехонь, тресковые, камбало-
вые, многие рыбы р.Амур);
5) Остракофилы - откладывают икру в мантийную полость двустворчатых мол-
люсков (горчаки).
Рыбы, которые приспособились к нересту в различных условиях, относятся к
промежуточным формам (например, литофильно-фитофильная форма - рыбец, ку-
тум).
С характером кладки связаны морфологические признаки икры: размер, форма,
цвет, клейкость и строение оболочки (рис.1.1). По размеру икру делят на крупную -
5,0 - 6,5 мм и более (лосось, форель); среднюю - 2,5 - 5,0 мм (сиговые, осетровые);
мелкую - 2,5 мм и менее (лещ, судак, тарань). Размер икры определяют с помощью
линейки. Средний диаметр находят из трех измерений (по 10 икринок в каждом).
Морфологические признаки икры имеют приспособительный характер. Большой диа-
метр икры обеспечивает высокую выживаемость, длительное существование за счет
эндогенного питания. Цвет икры связан с условиями дыхания и определяется наличи-
ем «дыхательных пигментов» желтовато-красных тонов, обычно каротиноидов.

---

Page 6

а – хамса; б – чехонь; в – змееголов; г – белорыбица; д – форель;
е – сайра; ж - атерина
Рисунок 1.1 - Форма и размер икринок у костистых рыб
По клейкости икра делится на сильноклейкую, приклеивающуюся на субстрат
(осетровые, все фитофилы, сиговые и др.), слабоклейкую (лососи, откладывающие
икру в нерестовые бугры) и неклейкую (пелагофилы).
С характером кладки связано строение оболочек икры рыб. Наиболее простая
оболочка у икры пелагофилов (одна лучистая зона - "zona radiata"). Наиболее сложное
строение оболочки у икры осетровых (мощная двухслойная лучистая зона, над кото-
рой находится бесструктурный студенистый слой).
Вопросы для самопроверки
1.Какие экологические группы рыб выделил С.Г. Крыжановский?
2.Назовите представителей экологических групп.
3.Дайте характеристику морфологических признаков икры различных рыб.
4.Какое строение оболочек у пелагофилов, литофилов, фитофилов?
5.Как определяют диаметр икры рыб?
Рекомендуемая литература
1.Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб. М.,
1981. С. 9-20.
6

---

Page 7

7
2.Кузнецов Ю.К. Гаметогенез, стадии зрелости и оплодотворение у костистых и
осетровых рыб. Калининград, 1972. С. 17-19.
3.Иванов А.П. Рыбоводство в естественных водоемах. М.: Агропромиздат, 1988.
367 с.
Лабораторная работа 2
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИСКУССТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА
ЦЕННЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ
Цель работы: изучить содержание курсовой работы и требования по ее выполне-
нию и оформлению.
Материал и оборудование:
1. Схемы, фотографии, макеты.
Задание:
1) Изучить содержание и требования к написанию и оформлению курсовой ра-
боты по биологическому обоснованию искусственного воспроизводства ценных про-
ходных, полупроходных и туводных промысловых рыб;
2) Определить содержание курсовой работы в соответствии с индивидуальным
заданием (названия разделов, подразделов, последовательность построения поясни-
тельной записки).
Методические указания
Курсовая работа по дисциплине "Биологические основы рыбоводства" характе-
ризует степень усвоения студентом изученного материала. В процессе выполнения
курсовой работы студент самостоятельно решает конкретную задачу по биологиче-
скому обоснованию искусственного воспроизводства одного вида ценной промысло-
вой рыбы. При этом студент должен показать знание биологических особенностей и
систем адаптации рыб в природных условиях, умение правильно выбирать источник
водоснабжения, место проектирования и состав рыбоводного завода или нерестово-
выростного хозяйства, умение четко и логично формулировать свои мысли, аргумен-
тировать принимаемые решения.

---

Page 8

8
Курсовая работа должна включать пояснительную записку объемом 40-50 с. и
графическую часть.
Пояснительная записка выполняется на листах писчей бумаги формата А4 по
ГОСТ 9327 (297 * 210 мм) печатным способом с использованием компьютера и прин-
тера на одной стороне листа с соблюдением следующих размеров полей: левое - не
менее 30 мм, правое, верхнее и нижнее - не менее 20 мм. В качестве основного реко-
мендуется использовать шрифт Times New Roman размером 12 пт с полуторным ин-
тервалом между строками. Сокращение русских слов и словосочетаний следует де-
лать по ГОСТ 712. Титульный лист печатается также на принтере персонального ком-
пьютера. Все страницы (кроме титульного листа) нумеруются в центре нижней части
листа арабскими цифрами без точки. Первой страницей считается титульный лист.
Содержание с перечнем всех разделов и подразделов и их расположением по страни-
цам помешается в начале работы.
На титульном листе исполнитель ставит свою подпись и дату завершения курсо-
вой работы.
Графическая часть курсовой работы состоит из схем и рисунков, выполняемых с
помощью компьютера и принтера (в отдельных случаях допускается выполнение
графической части в карандаше или тушью) на листах бумаги формата А4. Обяза-
тельная графическая часть включает:
1) копию географической карты с указанием водоема, места расположения буду-
щего рыбоводного предприятия (рыбоводного завода - РЗ или нерестово-выростного
хозяйства - НВХ), ближайших дорог, населенных пунктов;
2) рисунки, характеризующие ранние, критические стадии развития воспроизво-
димого вида;
3)схему расположения на местности всего предприятия, включая систему водо-
снабжения, инкубационный цех, цех по выращиванию покатной молоди, пруды, ад-
министративное здание, хозяйственную часть, очистные сооружения, систему водо-
отведения.
Минимальное содержание курсовой работы включает:
Введение;
1.Биологическую характеристику объекта разведения (конкретного вида);

---

Page 9

9
2.Выбор места для рыбоводного предприятия (указывать конкретно рыбоводный
завод или НВХ);
3.Гидрологическую и гидрохимическую характеристики водоема (источника во-
доснабжения);
4.Описание технологического процесса рыбоводного предприятия;
5.Состав рыбоводного предприятия;
Список использованных источников.
Содержание введения. Во введении нужно показать понимание необходимости
воспроизводства ценных промысловых видов рыб вообще и убедительно обосновать
необходимость искусственного воспроизводства конкретного вида в конкретном рай-
оне в соответствии с заданием на курсовую работу.
Биологическая характеристика объекта разведения При описании вида следует
указать его латинское название, основные морфологические признаки. Необходимо
учитывать специфику биологических особенностей рыб, населяющих различные во-
доемы. Лучше описывать биологию объекта, обитающего в заданном водоеме. Нужно
отметить места обитания, темп роста, возраст и размеры наступления половой зрело-
сти у самок и самцов, половой диморфизм. Описать наличие внутривидовых биоло-
гических групп, дать их характеристику, начало и окончание нерестовых миграций.
Питание рыб во время нерестового хода, места нереста и их характеристика (скорость
течения, характер кладки, нерестовый субстрат), время нереста. Соотношение самок и
самцов на нерестилищах, плодовитость. Особое внимание в этой главе нужно уделить
биологии ранних периодов жизни - эмбрионального, предличиночного, личиночного
и малькового. Дать характеристику этапов, указать наиболее чувствительные стадии,
требования развивающегося эмбриона к условиям среды, морфобиологическую ха-
рактеристику предличинок, их поведение. Возраст перехода на экзогенное питание,
продолжительность смешанного питания, объекты питания личинок и молоди. Темп
линейного и весового роста и другие черты биологии. Длительность пребывания в
пресной воде, скат молоди, возраст, размер, масса скатывающейся молоди. Морфоло-
гическая и физиологическая характеристика молоди в этот период.

---

Page 10

10
В заключение этого раздела следует отметить, какие основные черты биологии
разводимого вида определяют технологическую схему получения зрелых производи-
телей и длительность выращивания молоди.
Выбор места для рыбоводного предприятия. При выборе места для строительст-
ва рыбоводного предприятия необходимо принимать во внимание наличие или отсут-
ствие плотины на данной реке. В условиях зарегулирования большинства рек строи-
тельство рыбоводных заводов стало возможным лишь в их низовьях. В то же время не
исключается возможность доставки икры с рыбоводных пунктов на рыбоводный за-
вод, расположенный в верхнем бьефе плотины, при условии обеспечения ската моло-
ди или ее транспортировки в нижний бьеф, предустьевые участки моря.
При выборе места учитывается наличие транспортных связей для сообщения с
рыбоводным предприятием, размещение промысловых участков, близость населен-
ных пунктов для обеспечения предприятия электроэнергией, рабочей силой, снабже-
ния материальными ресурсами, кормами, удобрениями.
Одним из решающих условий при выборе места для строительства рыбоводного
предприятия является наличие необходимого количества воды соответствующего ка-
чества. В районе водозабора и на участке водоема на расстоянии 20 км выше по тече-
нию не должно быть сброса сточных вод промышленных предприятий. Следует опре-
делить источник водоснабжения, место забора воды, тип водоснабжения.
Для выбора места расположения рыбоводного предприятия можно воспользо-
ваться географическими атласами, картами краев и областей, картами для охотников
и рыболовов, атласами автомобильных дорог.
Гидрологическая и гидрохимическая характеристика водоема. В этом разделе
приводится характеристика гидрологических и гидрохимических показателей источ-
ника водоснабжения, динамика температуры воды по месяцам.
В заключение раздела дается обоснование соответствия качества источника во-
доснабжения биологическим требованиям разводимого вида рыбы, особенно в от-
ношении концентрации кислорода в воде, рН, температурного режима. Нужно учиты-
вать при этом, что требования развивающейся рыбы к окружающей среде не остаются
постоянными, а меняются по мере развития и усложнения организма.
Описание технологического процесса рыбоводного предприятия. В современном
технологическом процессе по искусственному воспроизводству ценных промысловых

---

Page 11

11
видов рыб применяют различную биотехнику как при получении зрелых производи-
телей, инкубации икры, так и при выдерживании предличинок и выращивании моло-
ди. Конечная цель рыбоводных заводов и нерестово-выростных хозяйств - выращива-
ние молоди рыб до покатного состояния и стадии смолта.
При существовании различных методов биотехники для конкретного вида рыбы
следует выбрать один из них. Например, если для выращивания молоди выбирается
прудовый метод, то нет необходимости описывать бассейновый или комбиниро-
ванный метод. В то же время преимущества выбранного метода нужно указать в по-
яснительной записке.
При биологическом обосновании искусственного воспроизводства полупроход-
ных и туводных рыб на НВХ следует предусмотреть меры интенсификации производ-
ственных процессов, способствующие максимальному выживанию эмбрионов, пред-
личинок, личинок, молоди, повышению биологической продуктивности водоемов
НВХ.
В любом случае в курсовой работе необходимо использовать новейшую биотех-
нику воспроизводства ценных видов рыб.
Состав рыбоводного предприятия. Состав рыбоводного предприятия определя-
ется производственными процессами и его мощностью. Все производственные здания
на рыбоводных предприятиях объединяются в единый хозяйственный центр. Состав
рыбоводных предприятий может различаться, что связано с различными технологи-
ческими схемами (методами выращивания молоди рыб).
Современные рыбоводные заводы по искусственному воспроизводству ценных
проходных рыб представляют собой предприятия индустриального типа, где широко
применяются современные техника и технология, средства механизации и автомати-
зации. Рыбоводные заводы должны иметь комплекс производственных и администра-
тивно-хозяйственных помещений для выдерживания производителей, получения по-
ловых продуктов, инкубации икры, выдерживания предличинок, подращивания ли-
чинок, выращивания молоди (лабораторию, складские помещения для хранения кор-
мов, оборудования, удобрений, кормокухню, холодильные камеры, олигохетник, ме-
ханические мастерские, гараж, объекты энергетического хозяйства, котельную и т.д.).

---

Page 12

12
Определяя состав конкретного рыбоводного предприятия, необходимо в соот-
ветствии с индивидуальным заданием проработать литературу по проектированию
предприятий по воспроизводству рыбных запасов.
Список использованных источников должен содержать сведения об источниках,
использованных при написании работы в соответствии с требованиями ГОСТ Р 7.0.5 -
2008.
Вопросы для самопроверки
1.Каковы правила оформления курсовой работы ?
2.Что включает графическая часть курсовой работы ?
3.Каково содержание курсовой работы?
4.Какие требования предъявляются к каждому из разделов курсовой работы ?
Рекомендуемая литература
1. Атлас СССР. 2-е изд. М.: Главное управление геод. и картограф, при СМ
СССР, 1969. 253 с.
2. Биология и промысловое значение рыбцов Европы / под ред. П. Зденкаусаса.
Вильнюс: Минтис, 1970. 285 с.
3. Биология сиговых рыб: Сб. науч. тр. / Отв. редакторы Ю.С.Решетников,
О.А. Попова. М.: Наука, 1988. 240 с.
4. Воспроизводство осетровых, лососевых и частиковых рыб: Сб. науч. тр. /
ВНИИ рыб. х-ва и океаногр. / Ред. А.П. Иванов М, 1992. 164 с.
5. Грищенко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты
и горбуши. М.: Агропромиздат, 1987. 166 с.
6. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб. М.:
Наука, 1981. 224 с.
7.Иванов А.П. Рыбоводство в естественных водоемах. М: Агропромиздат, 1988.
367 с.
8.Исаев А.И., Карпова Е.И. Рыбоводство во внутренних водоемах. М.: ВО Агро-
промиздат, 1991. 96 с.
9. Казаков Р.В. Биологические основы разведения атлантического лосося. М.:
Легкая и пищевая пром-сть, 1982. 144 с.

---

Page 13

13
10. Казаков Р.В. Искусственное формирование популяций проходных лососевых
рыб. М.: Агропромиздат, 1990. 239 с.
11. Канидьев А.Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых
рыб. М.: Легкая пром-сть, 1984. 216 с.
12. Кауфман З.С. Эмбриология рыб. М.: ВО Агропромиздат, 1990. 271 с.
13. Козлов В.И., Абрамович Л.С. Справочник рыбовода.- 2-е изд. перераб. и доп.
М.: Росагропромиздат, 1991. 238 с.
14. Лукьяненко В. И., Дубинин В.И., Сухопарова А.Д. Влияние экстремальных
условий приплотинной зоны реки на осетровых рыб. М.: Институт биологии внутр.
вод АН СССР, 1990. 272 с.
15. Малютин B.C. Эффективность и перспективы развития искусственного вос-
производства осетровых рыб в современных условиях // Инф. пакет Рыб. х-во. Сер.
Аквакультypa, 1992. № 1. С. 1-6.
16. Моисеев П.А. Тенденции развития мирового рыболовства и аквакультуры //
Рыб. хоз-во, 1995. № 1. С. 34-35.
17. Никоноров С.И., Витвитская Л.В. Эколого-генетическис проблемы искусст-
венного воспроизводства осетровых и лососевых рыб. М.: Наука, 1993. 254 с.
18. Новиков Г.Г., Строганов А.Н. Об экологических методах управления разви-
тием и принципах создания биотехнологии искусственного воспроизводства кости-
стых рыб // Инф. пакет Рыб. х-во. Сер. Аквакультура, 1992. № 1. С. 11-30.
19. Остроумова И.Н. Особенности пищевых потребностей у рыб с различной
температурой обитания и пути их кормления: Сб. науч.тр. / Гос.НИИ оз. и реч. рыб. х-
ва НПО по пром. и тепловод. рыбовод,, 1988. № 275. С. 5-25.
20. Плащев А.В., Чекмарев В А. Гидрография СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1978.
237 с.
21. Пономарев С.В., Пономарева Е.Н. Технологические основы разведения и
кормления лососевых рыб в индустриальных условиях: моногр. Астрахань: Изд-во
АГТУ, 2003. 188 с.
22.Проектирование рыбоводных предприятий / Э.В. Гриневский, Б.А. Каспин,
А.М. Керштейн и др. М.: Агропромиздат, 1990. - 223 с.
23. Рыбец: комплексные исследования в нескольких точках ареала.- Вильнюс:
Москлас, 1976. 235 с.

---

Page 14

14
24.Сергиенко Л Л., Кугаевская Л.В.Суточный ритм питания личинок сиговых
рыб: Сб. науч. тр. / Гос. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва НПО по пром. и тепловод. рыбовод.
Л., 1988. № 289. C. 98-104.
25. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.:
МГУ, 1975. 335 с.
26. Соколов А.А. Гидрография СССР: Воды суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1964.
534 с.

---

Page 15

15
Лабораторная работа 3
ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО, ПРЕДЛИЧИНОЧНОГО, ЛИЧИНОЧНОГО И
МАЛЬКОВОГО ПЕРИОДОВ РАЗВИТИЯ ОСЕТРОВЫХ РЫБ
Цель работы: изучить особенности эмбрионального, предличиночного, личиноч-
ного и малькового периодов развития осетровых рыб; критические периоды в их раз-
витии.
Материал и оборудование:
1) Фиксированные в формалине эмбрионы, предличинки, личинки и мальки
осетровых на различных стадиях развития;
2) Рисунки;
3) Бинокулярные лупы;
4) Предметные стекла, чашки Петри, кисточки.
Задание:
1) Рассмотреть под лупой и зарисовать отдельные стадии развития осетровых;
2) Изучить критические стадии в развитии эмбрионов рыб;
3) По заданию преподавателя определить, на каких стадиях развития находятся
пять взятых эмбрионов;
4) Законспектировать и зарисовать, пользуясь методическими указаниями, ха-
рактеристики стадий, этапов и периодов развития осетровых, критические периоды в
развитии рыб;
5) Ответить на вопросы для самопроверки, используя методические указания н
рекомендуемую литературу.
Методические указания
Прорабатывая материал по данной лабораторной работе, необходимо помнить,
что икринка имеет полярное строение. Часть, обращенная после оплодотворения
вверх, называется анимальной, нижняя часть - вегетативной. Спермий проникает
внутрь икринки через микропиле в оболочке. У осетровых их бывает до сорока, у кос-
тистых - одно. Расположены микропиле группой у анимального полюса.
У неоплодотворенной икринки оболочки тонкие, близко прилегают друг к другу,
непрочны и легко повреждаются. В распределении питательных веществ в икринке
(желтка и жира) выражается полярность строения - крупные зерна желтка и капельки

---

Page 16

16
жира концентрируются в вегетативной части, а основная масса активной цитоплазмы
и мелкие зерна - в анимальной.
Пройдя через микропиле, сперматозоид попадает во входное отверстие и затем
по узкому каналу, диаметр которого соответствует диаметру его головки, достигает
поверхности яйца. С этого момента начинается развитие яйца, оно набухает, оболочка
приобретает клейкость и прочность (становится прочнее в три раза).
Организм рыбы в своем онтогенезе проходит ряд периодов: эмбриональный,
предличиночный, личиночный, мальковый и половой зрелости. В течение всех этих
периодов развитие рыб проходит не только постепенно и непрерывно, но и прерыви-
сто, скачкообразно.
Каждый период развития состоит из последовательных этапов, отличающихся
особенностями строения, физиологии и экологическими признаками. В течение каж-
дого этапа происходят и качественные, и количественные изменения. Однако в пре-
делах определенной меры они не изменяют основного качества, характеризующего
этап.
Этапность в развитии рыб была установлена В.В.Васнецовым. На протяжении
этапа различают отдельные стадии развития.
Под стадией развития принято понимать любое произвольно взятое состояние
организма (Васнецов ВВ., 1953; Крыжановский СП. 1958), например, стадии 2, 32
бластомеров, стадии пигментации глаз и т.д.
Эмбриональный период развития
В эмбриональный период онтогенеза эмбрион питается материнскими запасами
пищи, заключенными в желтке. Такое эндогенное питание свойственно не только эм-
брионам, находящимся под оболочкой икринок, но сохраняется определенное время и
после вылупления у предличинок.
Эмбриональное развитие осетровых рыб
(по Гинзбург А.С., Детлаф Т.А., Шмальгаузен О.И., 1981)
Эмбриональное развитие осетровых может быть подразделено на ряд последова-
тельных этапов.

---

Page 17

1-й этап. Оплодотворение (1-3- я стадии)
Следствием осеменения является набухание оболочек, совпадающее со значи-
тельным увеличением прочности. Через несколько минут наблюдается поворот яйца:
вегетативное полушарие переходит вниз, а анимальное - вверх (рисунок 3.1).
1
3
2
4
5
А
Б
А – вид с боку; Б – вид со стороны анимального полюса;
1 – перивителлиновое пространство; 2 – студенистая оболочка;
3 – внутренняя желточная оболочка;
4 – наружная желточная оболочка; 5 – микропилярные каналы
Рисунок 3.1 - Стадия 2 - яйцо осетра после поворота
Затем между анимальной областью и оболочками создается перивителлинновое
пространство.
Рисунок анимальной области яйца (светлое полярное пятно в центре и темные
пигментные кольца вокруг него) изменяется: пигмент постепенно стягивается к цен-
тру анимальной области, образуя здесь темное скопление, светлое полярное пятно ис-
чезает или сильно уменьшается в размере.
Некоторое время спустя после оплодотворения на краю анимальной области по-
является очень светлая белая полоска протяженностью около половины окружности
Полоска эта постепенно расширяется и превращается в светлый серп (рисунок 3.2).
Сторона яйца со светлым серпом становится затем спинной стороной зародыша.
17
1 – светлый серп
Рисунок 3.2 - Стадия 3 - яйцо осетра на стадии светлого серпа
А (сб)
Б (ан)
3
1
1

---

Page 18

II-й этап. Дробление (4-12-я стадии)
В отличие от костистых, у которых дробится только бластодиск, у осетровых де-
лится все яйцо.
Наступление первого деления обнаруживается по появлению в области ани-
мального полюса небольшой светлой полоски, посредине которой проходит тонкая
темная линия - первая борозда дробления. Яйцо делится вначале на две части (два
бластомера), потом каждая из них снова делится надвое (4 бластомера) и т.д.
(рисунок 3.3)
Стадия 6. Стадия третьего деления.
Стадия 7. Стадия четвертого деления.
Стадия 8. Стадия пятого деления.
Стадия 9. Стадия седьмого деления.
Стадия 10. Стадия позднего дробления (рисунок 3.4).
б
1
б
1
б
2
Стадия 4 (ан)
Стадия 5 (ан)
б
3
Стадия 6 (ан)
Стадия 5 (сб)
б
4
б
4
Стадия 7 (ан)
Стадия 7 (сб)
б
1
б
2
б
3
б
4
– борозды первого, второго, третьего и четвертого делений дробления
соответственно
Рисунок 3.3 - Стадии первого, второго, третьего и четвертого делений
Дробление переходное от полного радиального дробления к частичному дискои-
дальному. Первые три плоскости дробления - меридиональные. Деления в вегета-
тивной части идут, но сильно запаздывают, и это ведет к резкому отличию анималь-
ного, состоящего из мелких клеток, от вегетативного – крупноклеточного полюса.
Это следствие неравномерного распределения в яйце запасных веществ.
18

---

Page 19

2
1
(ан)
(сб)
1 – крупные бластомеры вегетативной области;
2 – мелкие бластомеры анимальной области
Рисунок 3.4 - Стадия 10 - позднего дробления
Постепенно в центре эмбриона между бластомерами накапливается жидкость,
раздвигающая их, возникает полость, и эмбрион приобретает строение полого шари-
ка - бластулы.
Стадия 11. Стадия ранней бластулы (рисунок 3.5).
Постепенно полость бластулы (полость дробления) увеличивается, а крыша ее
утончается. На стадии ранней бластулы клетки анимальной области еще довольно ве-
лики и их можно различить при небольшом увеличении. Несколько позже, на стадии
поздней бластулы, они настолько мелки, что увидеть их можно только под микроско-
пом. Между мелкими анимальными и относительно крупными вегетативными бла-
стомера имеется зона бластомеров промежуточного размера, носящая название крае-
вой зоны. Именно с нее начинаются изменения, приводящие к переходу эмбриона на
новый этап развития.
Рисунок 3.5 - Стадии 11 и 12 - ранней и поздней бластулы
Стадия 12. Стадия поздней бластулы (рисунок 3.5).
19

---

Page 20

20
Нарушение дробления. Чаще всего встречаются нарушения, обусловленные
полиспермным оплодотворением. При полиспермном оплодотворении все погрузив-
шиеся в цитоплазму спермии включаются в развитие и при первом делении дробле-
ния сразу возникает три, четыре и больше бластомеров. Только диспермные яйца в
это время еще ничем не отличаются от нормальных моноспермных - у них в анималь-
ной области закладывается одна борозда. Однако при втором делении в каждом из
первых двух бластомеров возникает по две борозды, и анимальная область разделяет-
ся на шесть бластомеров. В дальнейшем полиспермные яйца делятся одновременно с
нормальными, от которых все они отличаются наличием сверхчисленных бластомеров.
Полиспермные яйца развиваются аномально и погибают чаще всего еще до за-
вершения эмбриогенеза. Лишь немногие из них превращаются в нежизнеспособных
личинок уродливого строения. При осеменении хорошей икры полусухим способом и
правильной дозировке спермы такие яйца составляют, как правило, не более 4-6%.
Глубокие нарушения дробления происходят при температурных повреждениях
цитоплазмы ооцитов: большой разнобой во времени закладки отдельных борозд, ис-
кажения рисунка дробления. Иногда часть яйца остается неразделенной (мозаичное
дробление). При инкубации икры получается высокий процент резко уродливых эм-
брионов. Неразделившаяся часть яйца не только сама не участвует в развитии эм-
бриона, но является механическим препятствием для нормального перемещения кле-
точных пластов в процессе гаструляции. Подобные нарушения развития особенно
часто встречаются в случаях, когда при высокой температуре самку поздно вскрыли и
произошла задержка овулировавшей икры в полости тела.
Партеногенетическое дробление. Яйца, активированные без оплодотворения,
как правило, дробятся. Дробление обычно начинается со значительным запозданием
по сравнению с дроблением оплодотворенных яиц и в дальнейшем также сильно от-
стает. Однако иногда, если активация произошла еще в теле самки, дробление активи-
зированных яиц может начаться раньше, чем оплодотворенных, в некоторых случаях
еще до получения икры, в яичнике или полости тела самки.
Партеногенетическое дробление протекает беспорядочно, борозды закладыва-
ются неодновременно, нередко большая область в яйце совсем не дробится. В одних
случаях дробление рано останавливается, после закладки всего нескольких борозд, в
других продолжается до стадии нескольких десятков бластомеров. Эта стадия - пре-

---

Page 21

дельная, дальше партеногенетическое развитие не идет, эмбрионы никогда не перехо-
дят к гаструляции и медленно отмирают. Границы клеток постепенно исчезают, и эм-
брион приобретает белесую с разводами окраску. Отмирание неоплодотворенных яиц
(как активированных и дробившихся, так и оставшихся неактивированными) проис-
ходит в то время, когда оплодотворенные яйца из той же партии икры гаструлируют.
III- й этап. Гаструляция (13-18-я стадии)
Материал краевой зоны вворачивается внутрь, а светлая анимальная область раз-
растается и покрывает снаружи темные вегетативные клетки. Эти процессы называ-
ются гаструляцией, а зародыш в описываемый период - гаструлой.
Гаструляция у осетровых того же типа, что и у костистых, но начинается не-
сколько позже, при обрастании (эпиболии) более 1/2 яйца.
Изменения начинаются с того, что на будущей спинной стороне эмбриона, при-
близительно на уровне экватора, появляется более темная полоска.
Стадия 13. Стадия начала гаструляции.
На месте этой полоски клетки уходят внутрь и образуется узкая щель, носящая
название первичного рта, или бластопора. Сначала щель бластопора короткая
(рисунок 3.6).
Рисунок 3.6 - Стадии 13-15 - начала гаструляции, ранней (вверху) и средней гаструлы
Стадия 14. Стадия ранней гаструлы.
Мало-помалу она распространяется в стороны и охватывает все большую часть
окружности зародыша, пока, наконец, не замкнется в кольцо, окружая темные клетки
нижней части эмбриона.
21

---

Page 22

Стадия 15. Стадия средней гаструлы.
Размеры желточной пробки постепенно уменьшаются, пока она вся не обрастает
светлыми клетками.
Стадия 16. Стадия большой желточной пробки (рисунок 3.7).
Стадия 16(ан)
Стадия 16 (сп)
1
1
Стадия 16
Стадия 17(вег)
2
2
Стадия 18
Стадия 18 (сп)
1 – желточная пробка; 2 – бластопор
Рисунок 3.7 - Стадии 16-18 - большой, маленькой желточной пробки и
щелевидного бластопора
Стадия 17. Стадия маленькой желточной пробки.
Когда желточная пробка замыкается, происходит закрытие бластопора. Этот мо-
мент можно считать концом гаструляции и началом основного формирования эм-
бриона.
Стадия 18. Стадия щелевидного бластопора.
Нарушение гаструляции. Большая часть уродств, которые встречаются у эм-
брионов осетровых, возникает в результате нарушения клеточных перемещений в
процессе гаструляции.
Если обрастание темных вегетативных клеток задерживается и эмбрион перехо-
дит к следующему периоду развития, сохраняя желточную пробку значительного
размера, то в дальнейшем у него будут наблюдаться нарушения строения. В случаях,
когда такая задержка обрастания произошла на начальных стадиях гаструляции, эм-
брион, как правило, вскоре погибает.
Существуют нарушения гаструляции и другого рода, затрагивающие не обраста-
ние вегетативных бластомеров, а процесс вворачивания клеточного материала. Осо-
бенно резкие нарушения этого типа возникают у эмбрионов с неполным дроблением
(следствие неблагоприятных условий созревания). В зависимости от того, насколько
22

---

Page 23

велика нераздробившаяся часть яйца и в какой части эмбриона она оказывается, из
них развиваются уроды разного строения - с резкой степенью недоразвития передних
отделов тела или с раздвоением осевых органов.
Нарушения гаструляции наблюдаются также при неблагоприятных условиях ин-
кубации - слишком высокой или низкой температуре, недостатке кислорода (резуль-
тат перегрузки аппарата, недостаточного омывания икры водой, заиливания или низ-
кого содержания кислорода в воде).
В икре хорошего качества при благоприятных условиях гаструляция идет друж-
но, в конце ее могут встречаться лишь единичные эмбрионы с большими желточными
пробками неправильной формы (такие эмбрионы обычно развиваются из полисперм-
ных яиц). Если же при развитии икры хорошего качества наблюдается разнобой в раз-
мерах желточной пробки, то это свидетельствует о недостаточно благоприятных ус-
ловиях инкубации.
IV-й этап. Развитие эмбриона от конца гаструляции до начала пульсации
сердца (19-28-я стадии). После окончания гаструляции у эмбриона постепенно фор-
мируются зачатки основных систем органов: нервной, пищеварительной, кровенос-
ной, а также мускулатуры и хорды. Эмбрион на этом этапе развития по-прежнему не-
подвижен, питается за счет желтка и дышит всей поверхностью тела.
Образование нервной трубки и зачатков выделительной системы. Вскоре после
закрытия бластопора на спинной стороне эмбриона в светлом слое гаструлы образу-
ется утолщенная пластинка.
Стадия 19. Стадия ранней нейрулы (рисунок 3.8).
Стадия 20 (сп)
Стадия 19 (сп)
Стадия 21
Стадия 22
Стадия 23
Стадия 23
Рисунок 3.8 - Последовательные стадии нейруляции: ранней нейрулы (стадия 19),
широкой нервной пластинки (20), начала сближения нервных валиков (21),
поздней нейрулы (22), замкнувшейся нервной трубки (23)
23

---

Page 24

Стадия 20. Стадия широкой нервной пластинки.
В ее центре проходит продольный желобок, а по краям приподнимаются в виде
подковы невысокие нервные валики. Из нервной пластинки возникает затем нервная
система.
Более широкая передняя часть пластинки представляет собой зачаток головного
мозга, а остальная более узкая часть - будущий спинной мозг. Постепенно срединная
часть нервной пластинки углубляется, а края, окаймленные валиками, сближаются.
Наконец, правый и левый валики смыкаются, и из нервной пластинки образуется
нервная трубка. Преобразование эмбриона в этот период развития называется нейру-
ляцией, а сам эмбрион - нейрулой.
Стадия 21. Стадия начала сближения нервных валиков.
Стадия 22. Стадия поздней нейрулы.
Когда края нервной пластинки начинают сближаться, по бокам от нее становятся
различимы неширокие светлые полоски, которые постепенно удлиняются. Это зачат-
ки выделительной системы эмбриона.
Стадия 23. Стадия замкнувшейся нервной трубки.
Стадия 24. Стадия появления глазных выростов и утолщения переднего конца
зачатка выделительной системы (рисунок 3.9).
Стадия 24 (гол)
Стадия 24 (сп)
Стадия 25 (гол)
Стадия 25 (сп)
Стадия 25 (сб)
Стадия 25 (хв)
Рисунок 3.9 - Стадия 24 - появления глазных выростов и утолщения переднего
конца зачатка выделительной системы и стадия 25 - сближения боковых пластинок и
образования утолщения в области зачатка хвоста
Изменение эмбриона после образования нервной трубки
На стадии замкнувшейся нервной трубки эмбрион имеет еще шарообразную
форму, и лишь на последующих стадиях возникает зачаток хвостового отдела, а за-
24

---

Page 25

25
тем, несколько позднее, начинается и обособление головы. Постепенно задний конец
тела увеличивается и образует выступ, представляющий собой первый зачаток хвоста.
Стадия 25. Стадия сближения боковых пластинок и образования утолщения в об-
ласти зачатка хвоста.
Этот выступ постепенно удлиняется. В начале он имеет палочковидную форму, а
потом начинает уплощаться с боков. На верхней и нижней его сторонах образуется
кожная складочка - зачаток плавниковой оторочки. Хвостовой зачаток на этих стади-
ях загнут вниз. Голова начинает обособляться только к концу периода.
Начинается дифференциация головного мозга. В головном отделе нервной труб-
ки вырастают три мозговых пузыря - передний, средний и задний. В переднем мозго-
вом пузыре, в свою очередь, образуются два боковых выступа - зачатки глаз. В зад-
нем мозговом пузыре — карманообразные выросты покровного эпителия – зачатки
слуховых пузырьков. По бокам от переднего мозгового пузыря в эпителии образуют-
ся два углубления - обонятельные ямки. Спереди к головному мозгу примыкает свет-
лое образование полулунной формы - зачаток железы вылупления. Слева и справа по
бокам от головного мозга образуются светлые дуги, которые загибаются вперед. Две
парные дуги - зачатки скелета челюстного аппарата. Задние дуги - зачатки хрящевых
жаберных дуг.
Стадия 26. Стадия слияния боковых пластинок и начала обособления хвостового
отдела эмбриона.
После образования нервной трубки продолжается расчленение среднего эмбрио-
нального листка. Число сомитов (сегментов) непрерывно увеличивается, и сегмента-
ция распространяется от переднетуловищного отдела назад к хвосту.
В месте срастания боковых пластинок образуется коротенькая трубочка - зача-
ток сердца.
Стадия 27. Стадия короткой сердечной трубки. Затем сердечная трубка удлиня-
ется и образует небольшой изгиб.
Стадия 28. Стадия прямой удлиненной сердечной трубки. С пульсации сердца
начинается и кровообращение.
Нарушения развития на IV-м этапе. Наиболее частое нарушение типичного
развития на этом этапе заключается в том, что образование нервной пластинки начи-
нается при наличии желточной пробки большего или меньшего размера. Если жел-

---

Page 26

26
точная пробка очень велика, то эмбрион развивается резко атипично. Закладывается
укороченная и искривленная нервная пластинка или же она с самого начала оказыва-
ется разделенной на две половины, развивающиеся независимо одна от другой. Такое
раздвоение может затрагивать часть нервной пластинки. Эмбрион с огромной обна-
женной желточной пробкой обычно вскоре погибает. При меньших размерах желточ-
ной пробки развитие может продолжаться долгое время (до стадии вылупления), но
хвост у такого эмбриона оказывается укороченным и нередко искривленным.
Если к моменту образования нервной пластинки имеется совсем маленькая жел-
точная пробка, то она постепенно втягивается или же отпадает, и развитие продолжа-
ется без заметных отклонений от нормы.
При другом типе нарушений гаструляции, затрагивающем процесс вворачива-
ния, развиваются эмбрионы с недоразвитыми передними отделами тела. У них закла-
дывается укороченная нервная пластинка, а позже отсутствуют передние отделы го-
ловы, вся голова или даже голова и часть туловища.
Иногда наблюдаются случаи удвоения, когда у эмбриона бывает две головы или
раздвоенный хвост.
Нередко встречается сложное уродство, при котором сочетаются одновременно
нарушения в развитии головы, туловища и сердца. Голова у таких эмбрионов совсем
не обособляется от желточного мешка или обособляется в гораздо меньшей степени,
чем при нормальном развитии; заднетуловищный отдел резко укорочен. Сердце раз-
двоено, иногда образуется два сердца; в некоторых случаях сердце отсутствует.
Описанное сложное уродство появляется в тех случаях, когда эмбрионы в конце
гаструляции и в период образования нервной пластинки или же непосредственно пе-
ред возникновением зачатка сердца подвергаются неблагоприятным внешним воздей-
ствиям.
V-й этап. Развитие эмбрионов от начала пульсации сердца до вылупления
(29-35-я стадии)(рисунок 3.10 ).
В период от начала кровообращения и до вылупления значительно изменяется
внешняя форма эмбриона, голова обособляется и немного увеличивается, хвост
сильно вырастает в длину, распрямляется.
Только брюшной отдел (желточный мешок) изменяется мало; благодаря боль-
шому количеству желтка в клетках стенки кишки он сохраняет крупные размеры.

---

Page 27

27
Стадия 29 (хв)
Стадия 29 (гол)
Стадия 31 (гол)
Стадия 31 (бр)
Стадия 34 (гол)
Стадия 33 (гол)
Рисунок 3.10 - Стадия образования изгиба сердечной сумки (29), стадия на которой
конец хвоста достигает сердца (31), немного заходит за
голову (33) и достигает начала продолговатого мозга (34)
Очень заметны изменения в хвостовом отделе. По мере удлинения хвост, бу-
дучи прижат оболочками к желточному мешку, загибается на брюшную сторону,
при этом конец его постепенно достигает сердца, головы и заходит за голову.
Продолжается развитие нервной, мышечной и других систем эмбриона. Па-
раллельно возрастает его подвижность. Двигаясь внутри оболочек, эмбрион пере-
мещает находящуюся там жидкость, что улучшает условия дыхания. Движения эм-
бриона в период вылупления содействуют его выходу из оболочек.
Стадия 29. Стадия образования изгиба сердечной трубки.
Стадия 30. Конец хвоста приближается к сердцу.
Стадия 31. Конец хвоста достигает сердца.
Стадия 32. Конец хвоста достигает головы.
Стадия 33. Конец хвоста немного заходит за голову.
Стадия 34. Конец хвоста достигает начала продолговатого мозга.
Стадия 35. Стадия начала вылупления единичных предличинок (рис. 3.11).
Хронология эмбрионального развития осетровых на примере русского осетра
представлена в таблице 3.1.

---

Page 28

Рисунок 3.11 - Стадия 35 - начала вылупления единичных предличинок
Таблица 3.1 - Хронология эмбрионального развития русского осетра
Время от осеменения
Номер
стадии
часы и минуты
при температуре
18 С
число τ
о
Отличительные признаки стадий
1
2
3
4
1
0
0
Яйцо в момент оплодотворения
2
0,50
1
Светлое полярное пятно исчезло: образовалось
перивителлиновое пространство
3
1,40
2
Пигментное скопление в анимальной области
располагается эксцентрически; образовался
светлый серп
4
2,55
3,5
Анимальная область разделена первой бороз-
дой
5
3,45
4,5
Анимальная область разделена на 4 бластомера
6
4,35
5,5
Анимальная область разделена на 8 бластоме-
ров
7
5,25
6,5
В анимальной области легли борозды IV деле-
ния
8
6,15
7,5
В анимальной области легли борозды V деле-
ния
9
7,30
9,0
VII деление; борозды полностью разделяют ве-
гетативную область
10
8,20
10,0
Начинается образование полости дробления;
ядерные деления в анимальной области еще
синхронные
11
10,00
12,0
Ранняя бластула; бластомеры в анимальной об-
ласти хорошо различимы при небольшом уве-
личении; десинхронизация ядерных делений в
анимальной области
12
12,30
15,0
Поздняя бластула; в анимальной области от-
дельные клетки при небольшом увеличении не-
различимы
12+
14,10
17,0
Перестройка клеточного цикла в бластомерах
анимальной области; падение митотического
индекса
13
16,15
19,5
Начало гаструляции; выше экватора в области
будущей спинной губы бластопора образова-
лась сильно пигментированная полость
28

---

Page 29

29
Продолжение таблицы 3.1
1
2
3
4
14
17,05
20,5
Ранняя гаструла; спинная губа бластопора в ви-
де щели на небольшом протяжении
15
22,55
27,5
Средняя гаструла; анимальный материал по-
крывает 2/3 поверхности эмбриона; бластопор
замкнулся в кольцо
16
25,00
30,00 Желточная пробка значительного размера
17
27,50
32,5
Маленькая желточная пробка
18
31,40
38,0
Гаструляция закончена, бластопор щелевидный
19
32,30
39,0
Ранняя нейрула; начинают обозначаться нерв-
ные валики вокруг головного отдела нервной
пластинки
20
33,45
40,5
Широкая нервная пластинка; нервные валики
вокруг головного отдела нервной пластинки
четко обозначены
21
34,45
41,7
Начало сближения нервных валиков; впервые
обозначаются зачатки выделительной системы
22
36,40
44,0
Поздняя нейрула; нервные валики в туловищ-
ном отделе сближены, зачатки выделительной
системы удлинились
23
37,50
45,0
Нервная трубка замкнулась; шов в области
слияния нервных валиков хорошо различим
24
-
-
В переднем мозговом пузыре образовались
глазные выросты; в передней части закладок
выделительной системы возникло утолщение.
25
-
-
Боковые пластинки достигли передней части
головы, их суженные концы сближаются впе-
реди зачатка железы вылупления; образовалось
утолщение в области общего зачатка заднету-
ловищного отдела и хвоста
26
50,00
60,0
Боковые пластинки сливаются, и в месте их
слияния образуется зачаток сердца; начинается
обособление зачатка заднетуловищного и хво-
стового отделов
27
53,20
64,0
Сформировался зачаток сердца, имеющий вид
короткой трубочки
28
57,30
69,0
Зачаток сердца имеет строение прямой удли-
ненной трубочки; туловищные мышцы еще не
отвечают на раздражение сокращением
29
60,00
72,0
Сердечная трубка приобрела S-образный изгиб,
начинает пульсировать; туловищные мышцы на
укол отвечают подергиванием
30
62,05
74,5
У эмбриона в оболочках конец хвоста прибли-
жается к голове; заднетуловищный отдел и
хвост начали распрямляться
31
-
-
У эмбриона в оболочках конец хвоста прибли-
жается к сердцу; эмбрион может двигать голо-
вой и хвостом
32
78,00
93,5
У эмбриона в оболочках конец хвоста касается
головы

---

Page 30

30
Продолжение таблицы 3.1
1
2
3
4
33
-
-
После удаления оболочек заднетуловищный
отдел и хвост полностью распрямляются
34
-
-
Эмбрион, вынутый из оболочек, способен к
медленному поступательному движению
35
104-106,40
125-128 Вылупление единичных предличинок; после
удаления оболочек эмбрион способен к быст-
рому поступательному движению
Строение атипичных эмбрионов в конце эмбриогенеза. Если условия инкуба-
ции благоприятны, то в хорошей икре попадаются лишь единичные уроды, в икре
плохого качества их бывает до 20-25%. Если икра подвергается неблагоприятным
воздействиям (например, высокая температура), дефекты могут иметь более 90% эм-
брионов.
Уродливые эмбрионы часто не могут освободиться из оболочек; менее дефект-
ные вылупляются, но, как правило, с некоторым опозданием по сравнению с эмбрио-
нами нормального строения.
Обычным типом нарушения развития является недоразвитие передних отделов
тела. У наименее дефектных эмбрионов передние отделы головного мозга бывают
только уменьшены. При значительном недоразвитии этих отделов мозга вместо двух
обонятельных мешков и двух глаз может развиваться только по одному органу, рас-
полагающемуся центрально. Далее следуют эмбрионы, у которых передний отдел го-
ловы уже полностью отсутствует: нет ни переднего, ни промежуточного мозга, нет
также обонятельных мешков и глаз; голова у них начинается со среднего или непо-
средственно с продолговатого мозга, по бокам от которого лежат слуховые пузырьки.
У других эмбрионов нет и продолговатого мозга, т.е. всей головы. Иногда у эмбрио-
нов отсутствует переднетуловищный отдел: от желточного мешка отходят только де-
фектные заднетуловищный отдел и хвост. У большинства уродов такого типа хвост
бывает укорочен и искривлен, у многих отсутствует сердце.
Эмбрионы с недоразвитыми передними отделами тела делают судорожные дви-
жения хвостом, но, как правило, нормально плавать не могут. Эмбрионы без передне-
го отдела головы и еще более дефектные неподвижны, даже на укол иглой они не реа-
гируют.

---

Page 31

31
Иногда встречаются эмбрионы с удвоением осевых органов: две головы и два
туловищных отдела на одном желточном мешке.
Распространенный тип уродства - нарушения строения сердца, часто сопровож-
дающиеся укорочением хвоста и неполным обособлением головы. У некоторых эм-
брионов сердце имеет вид длинной и узкой трубочки, а околосердечная полость силь-
но раздута (следствие патологического накопления жидкости, называемого водян-
кой). У других сердце раздвоено или же имеется два сердца, у третьих сердце полно-
стью отсутствует.
Встречаются эмбрионы с менее значительными нарушениями - укороченные, ис-
кривленные, с водянкой околосердечной полости, выраженной в разной степени, а
также эмбрионы с различными изъянами в плавниковой оторочке.
Причина большинства уродств - нарушения, возникающие на самых ранних ста-
диях, в период созревания ооцитов и оплодотворения. Эти нарушения, в свою оче-
редь, обуславливают атипичное течение процессов дробления, гаструляции, а затем и
всего последующего развития. Исключениями являются разного рода искривления,
которые могут появляться на более поздних стадиях (во многих случаях в результате
мышечных параличей, наступающих при неблагоприятных условиях, в первую оче-
редь при слишком высокой температуре в конце эмбриогенеза).
Критические стадии в период эмбриогенеза. Организм на разных стадиях раз-
вития неодинаково реагирует на одни и те же воздействия внешней среды. Стадии и
этапы повышенной чувствительности к различным внешним воздействиям называют-
ся критическими.
У весенне-нерестующих рыб (осетровые) непосредственно после оплодотворе-
ния следует период высокой чувствительности, со стадии 16-32 бластомеров чувстви-
тельность несколько падает и вновь повышается перед началом гаструляции (12-я
стадия). Гаструляция проходит при пониженной чувствительности, которая с началом
формирования эмбриона резко повышается, это совпадает с закрытием бластопора
(18-я стадия). На этой стадии чувствительность у осетровых наибольшая. Высока
чувствительность эмбрионов в начале образования хвостового отдела (25-я стадия) и
перед вылуплением.

---

Page 32

32
Предличиночный период развития осетровых рыб
Период от вылупления до начала активного (эндогенного) питания особи имеет
не меньшую продолжительность, чем эмбриональное развитие. Своеобразие этого пе-
риода заключается в смене эмбриональных приспособлений и функций на дефини-
тивные. В процессе такой смены изменяются отношения развивающегося организма
со средой, это сказывается на его поведении (отношении к свету, субстрату, течению
и др.). На протяжении данного периода формируется ряд признаков, имеющих систе-
матическое значение и характеризующих взрослых рыб. Своеобразие этого периода
стало причиной выделения в развитии рыб особого предличиночного периода, кото-
рый начинается с момента выхода эмбриона из оболочки и завершается переходом на
смешанное питание (активное или внешнее при сохранении внутреннего питания),
т.е. началом личиночного периода развития. Однако до сих пор некоторые исследова-
тели продолжают называть предличинку свободным эмбрионом или просто личин-
кой, игнорируя тем самым принципиальные отличия этого периода развития как от
эмбрионального, так и от личиночного периодов.
В предличиночный период развития интенсивно идут процессы формообразова-
ния и дифференцировки, что обуславливает не только существование специфических
для этого периода жизни закономерностей развития, но и возникновение в неблаго-
приятных условиях особых нарушений строения, характерных для предличинок. Для
совершенствования биотехники выдерживания предличинок очень важно уметь отли-
чать эти нарушения от тех, которые возникают в эмбриональный период, и выяснять
факторы внешней среды, которые могут вызвать образование уродов или даже при-
вести к гибели предличинок.
Стадии развития предличинок осетровых рыб. Описание стадий и хронология
нормального развития предличинок осетровых рыб имеет большое практическое значе-
ние, так как позволяет сравнить предличинок из разных партий при разных условиях их
выдерживания, оценить их качество и пригодность для дальнейшего подращивания.
Предличиночное развитие осетровых рыб может быть подразделено на два эта-
па - от вылупления до начала активных дыхательных движений и от начала этих дви-
жений до перехода на смешанное (экзогенное и эндогенное) питание. Для удобства
описания и изучения предличинок указано 10 стадий, выделенных после эмбриональ-
ного периода развития осетровых (таблица 3.2).

---

Page 33

1-й этап
Стадия 36. Предличинка на стадии массового вылуплеиия.
Стадия 37. Начинают открываться ротовое отверстие и первая пара жаберных
щелей, имеются четкие зачатки грудных плавников.
Стадия 38. Стадия появления зачатков жаберных лепестков оперкулярной жабры
и лепестков на правой жаберной дуге.
Стадия 39. Складка стенки зачатка пищеварительной системы разделяет его на
два отдела: желудочный и кишечный (рисунок 3.12).
Рисунок 3.12 - Предличиночное развитие русского осетра (стадии 39-41)
Стадия 40. Стадия появления зачатков брюшных плавников и начала движения
нижней челюсти.
II-й этап
Стадия 41. Стадия смыкания лопастей, перегораживающих обонятельное отвер-
стие, и начала ритмичных дыхательных движений.
Стадия 42. Стадия срастания лопастей, перегораживающих обонятельное отвер-
стие, и появления зачатка пилорического придатка кишечника (рисунок 3.13).
Стадия 43. Стадия появления зачатков вторичных лепестков в первой жабре;
брюшные плавники достигают края прианальной плавниковой складки.
Стадия 44. Стадия, на которой края брюшных плавников выходят за границу
прианальной плавниковой складки; появляется общий зачаток спинных жучек.
Стадия 45. Стадия перехода на смешанное питание. Предличинка способна к
хватательным движениям рта, имеет раздельные зачатки спинных жучек (у осетра и
севрюги).
33

---

Page 34

Рисунок 3.13 - Предличиночное развитие русского осетра (стадии 42- 45)
Таблица 3.2 - Хронология развития предличинок осетра
Время от вылупления
Номер
стадии
сутки, часы
при 18 С
Число τо
Диагностические признаки осетра
1
2
3
4
36
0
0
1-й этап
Предличинка на стадии массового вылупления
Ротовое отверстие и жаберные щели отсутству-
ют. Еще видна железа вылупления, в глазах чет-
кое пигментное пятно, кровь розовая
37
23 ч
28
Появляются зачатки усиков. Прорывается рото-
вое отверстие. Начинается разделение желточно-
го мешка на желудочный и кишечный отделы.
Четко выражены зачатки грудных плавников в
виде небольших складочек кожи. Зачатки жабер-
ных лепестков отсутствуют. Появляется зачаток
боковой линии сейсмосенсорной системы
38
2 сут 3 ч
63
Становятся различимы первые меланоциты.
Энтодермальная складка, отделяющая желудок от
кишечника, неполная. Формируются первые мус-
кульные почки в области спинного и анального
плавников. Появляются зачатки жаберных лепе-
стков на жаберной крышке и 1-й жаберной дуге.
Боковая линия сейсмосенсорной системы дости-
гает уровня кювьерова протока
39
3 сут 3 ч
93
Желудок отделен от кишечника.
Обособились спинной и анальный плавники. Бо-
ковая линия сейсмосенсорной системы достигает
уровня заднего края грудного плавника; появля-
ется добавочный ряд сейсмосенсорной системы
34

---

Page 35

35
Продолжение таблицы 3.2
1
2
3
4
40
4 сут 4 ч
123
Различим зачаток брюшного плавника в виде
узенькой складочки кожи. Брюшные отростки
мышечных сегментов в области грудного плавни-
ка спускаются ниже его основания. Можно на-
блюдать первые нерегулярные движения нижней
челюсти. Боковая линия сейсмосенсорной систе-
мы не достигает уровня конца желудка, добавоч-
ный ряд заканчивается надгрудным плавником
41
5 сут 4 ч
153
Края обонятельных лопастей смыкаются, но еще
не сращены. Движения нижней челюсти часты.
Боковая линия сейсмосенсорной системы закан-
чивается над спиральной кишкой, ее добавочный
ряд заходит за заднюю границу грудного плавни-
ка; образуется короткий зачаток спинного ряда
42
6 сут 3 ч
181
Появляется зачаток пилорического придатка. Ло-
пасти обонятельного органа сращены. Боковая
линия сейсмосенсорной системы достигает уров-
ня переднего края брюшного плавника; спинной
ряд начинает изгибаться
43
7 сут 5 ч
213
Рострум принимает горизонтальное положение.
Брюшной плавник достигает края прианальной
складки. Появляются зачатки вторичных лепест-
ков в 1-й жабре. Боковая линия сейсмосенсорной
системы достигает уровня заднего края брюшно-
го плавника, добавочный ряд заканчивается над
спиральной кишкой; спинной ряд изогнут и на-
чинает расти параллельно боковой линии
44
8 сут 2 ч
238
Основания усиков выносятся вперед, и концы их
не достигают передней границы рта. Массовый
выброс пигментных пробок. Лопасти брюшных
плавников опускаются ниже края прианальной
складки. В спинной плавниковой складке появля-
ется мезенхимная полоска (общий зачаток спин-
ных жучек). Передняя поперечная комиссура
сейсмосенсорной системы переместилась дор-
сально и не видна с брюшной стороны; боковая
линия заходит за уровень заднего края брюшного
плавника, дополнительный ряд не доходит до пе-
редней границы брюшного плавника
45
9 сут 1 ч
266
Стадия перехода на смешанное (активное) пита-
ние. Видны раздельные зачатки жучек в спинной
плавниковой складке. Боковая линия сейсмосен-
сорной системы заходит за уровень средней части
спинного плавника, добавочный ряд почти дости-
гает уровня переднего края брюшного плавника,
спинной ряд заходит за уровень заднего края
грудного плавника

---

Page 36

Личиночный период развития осетровых рыб
Н.Н. Дислер (1949) и Б.С. Матвеев (1953) выделяют в личиночном периоде осет-
ровых два этапа.
I-й личиночный этап - этап смешанного питания
Дыхание становится наружно-жаберным. Появляются зачатки брюшных плавни-
ков. Рот нижний, перед ним 4 усика. Голова большая. Рыло вытянутое, постепенно
становится заостренным. Плавниковая кайма на месте непарных плавников обособля-
ется. Хвостовой плавник большой, гетероцеркальный. Вдоль спинного края плавни-
ковой складки начинают появляться бугорки - зачатки жучек, сначала они еще не вы-
ходят за пределы складки. У личинок 19-16 мм в D-, P-, A-, V-плавниках уже хорошо
различимы лучи.
На верхней челюсти закладываются зубы. Питание смешанное, этап длится три
дня. Анальное отверстие, замкнутое у зародышей, у личинок сформировано. Мела-
нин, имеющийся в кишечнике эмбриона, выделен.
II-й личиночный этап
Желточный мешок полностью резорбировался, питание экзогенное. Рот личинки
при открывании выдвигается, но ротовой трубки, типичной для более позднего, маль-
кового этапа, еще нет. Увеличивается число и длина жаберных лепестков. Жаберная
крышка разрастается, прикрывая собой наружные жаберные лепестки почти до трети
их длины. Образовался спиральный клапан. Длина личинок 21 мм (рисунок 3.14).
Рисунок 3.14 - Личинка русского осетра
Мальковый период развития осетровых
Личиночные плавниковые складки резорбируются. Вентральная поверхность ту-
ловища малька становится плоской. Имеются ряды спинных, боковых и брюшных
жучек (рисунок 3.15). На голове развиваются покровные окостенения, несущие на
своей поверхности шипы. Жучки и костные пластинки образуют на теле малька за-
щитный колючий панцирь. Строение парных и непарных плавников приближается к
36

---

Page 37

дефинитивному. Жаберные крышки разрастаются, полностью покрывая жаберные
лепестки. В отличие от личинок челюсти малька не имеют зубов. Рот малька выдви-
гается в виде трубки. Зубы исчезают тогда, когда жаберные крышки начинают функ-
ционировать как всасывающий аппарат. При этом утрачивается необходимость удер-
живать добычу зубами. Питание бентосом.
Рисунок 3.15 - Малек русского осетра
Вопросы для самопроверки
1. Каково строение икринки осетровых рыб?
2. Какие изменения происходят после оплодотворения икринки?
3. Что понимается под этапом и стадией развития рыб?
4. Каковы особенности эмбрионального периода развития осетровых?
5. Какие нарушения в эмбриогенезе возникают на этапе дробления, гаструляции?
6. Дайте характеристику нарушений развития на IV этапе и в конце эмбриогенеза.
7. Какие стадии выделяют в предличиночном периоде развития осетровых? Оха-
рактеризуйте их.
8. Какие стадии в развитии осетровых рыб являются критическими?
9. Дайте характеристику личиночного периода осетровых.
10.Что характерно для малькового периода развития осетровых?
Рекомендуемая литература
1. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб. М.:
Наука, 1981. С. 48 - 154.
37

---

Page 38

38
Лабораторная работа 4
ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО, ПРЕДЛИЧИНОЧНОГО,
ЛИЧИНОЧНОГО И МАЛЬКОВОГО ПЕРИОДОВ РАЗВИТИЯ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ
Цель работы: изучить особенности ранних периодов развития лососевых рыб на
примере развития атлантического лосося, чувствительность эмбрионов к внешним
воздействиям, освоить вычисление возраста эмбрионов по данным температуры ин-
кубации.
Материал и оборудование:
1) Фиксированные в формалине эмбрионы, предличинки, личинки и мальки ат-
лантического лосося;
2) Бинокулярные лупы;
3) Чашки Петри, кисточки, фильтровальная бумага.
Задание:
1) Рассмотреть под лупой и зарисовать отдельные стадии раннего развития ат-
лантического лосося;
2) Изучить чувствительность атлантического лосося к внешним воздействиям
на ранних этапах развития;
3) Законспектировать, пользуясь методическими указаниями, характеристики
стадий раннего развития атлантического лосося, описать чувствительность к внеш-
ним воздействиям в раннем онтогенезе;
4) Освоить метод вычисления возраста эмбрионов по данным температуры ин-
кубации;
5) Ответить на вопросы для самопроверки, используя методические указания и
рекомендуемую литературу.
Методические указания
Одной из актуальных задач воспроизводства лосося является сокращение сроков
заводского выращивания. Для этого необходимо использовать повышенные в сравне-
нии с естественными условиями температуры воды. Даже на рыбоводных заводах ат-
лантический лосось не использует всего генотипического резерва температурной нор-
мы реакции, которая обеспечивает нормальное развитие в диапазоне температур от 0

---

Page 39

39
до 9-10С. В природе для инкубации используются только самые нижние значения
этого диапазона.
Как при искусственных, так и при естественных режимах инкубации икры необ-
ходимо ориентироваться в основных этапах, стадиях раннего развития, знать время
наиболее чувствительных стадий и время ожидаемого вылупления предличинок. Оп-
ределенные трудности представляет выражение возраста эмбрионов в количествен-
ных показателях. Если температура инкубации постоянная, то возраст эмбрионов лег-
ко обозначить временем развития. На рыбоводных заводах, где температура воды, как
правило, не бывает постоянной, давно используется показатель так называемой "сум-
мы тепла", выражаемый в градусоднях. Этот показатель критикуется исследователя-
ми, так как его применение предполагает, что связь между температурой и продолжи-
тельностью развития может быть выражена зависимостью, близкой к прямолинейной.
Однако это не так, что и приводит на практике к тому, что "сумма тепла" - количест-
венное выражение возраста - одной и той же стадии при разных температурах оказы-
вается разительно несхожей.
Для расчета возраста эмбрионов можно использовать метод измерения относи-
тельной продолжительности стадий развития [1]. Суть его заключается в том, что при
одинаковых условиях сопоставляется продолжительность одного и того же отрезка
развития (эталона) с продолжительностью любой стадии. Эталон служит единицей
измерения подобно метру или грамму. Возраст стадии характеризуется числом, кото-
рое показывает, сколько раз длительность эталона укладывается в период развития до
данной стадии. Успех применения этого метода зависит от того, насколько легко и
точно может быть определен сам эталон. Т.А. Детлаф и А.А. Детлаф [1] предложили в
качестве эталона измерять продолжительность одного митотического цикла в период
делений дробления, обозначив его символом τ
о
("тау - ноль"). Данный эталон имеет
недостатки. Например, он изменяется пропорционально другим стадиям развития
только в оптимальной зоне температур, а в пороговых зонах пропорциональность на-
рушается и показатели возраста одной и той же стадии оказываются различными. Тем
самым этот показатель не отличается от показателя градусодней, который в опти-
мальной зоне обычно дает одинаковую "сумму тепла".
В качестве другого эталона для измерений стадий в единицах относительной
продолжительности Ю.Н. Городилов [2, 3] предложил использовать время вычлене-

---

Page 40

ния одного сегмента или одной пары сегментов. Автором было показано, что ско-
рость сомитогенеза постоянна и образование каждой пары сомитов от 1 до 60 проис-
ходит с одним и тем же временным интервалом, если условия инкубации постоянны.
Благодаря этому данный интервал времени (обозначенный символом – τ
s
- тaу-эс или
«тау-сомит») легко рассчитать, если при постоянной температуре установить время
наступления двух стадий с разным числом пар сомитов в начале и конце периода сег-
ментации: t
1
с числом пар сомитов n
1
(не менее 1) и t
2
с числом пар сомитов n
2
(не бо-
лее 60). Тогда
1
2
1
2
n
n
t
t
s




.
(4.1)
Интервал τ
s
определяется с тем большей точностью, чем больше значение n
2-
n
1
.
Метод измерения "тау-сомита" дает эталон времени высокой точности, пригод-
ный для оценки биологического возраста развивающихся эмбрионов лосося.
Описание стадий нормального эмбрионального, предличиночного и личи-
ночного развития атлантического лосося. В таблице 4.1 приводится описание, а на
рисунках 4.1-4.28 изображение 41-й стадии, которые выделяются для всего эмбрио-
нально-личиночного развития лосося от оплодотворения до полного рассасывания
желточного мешка. Весь этот период онтогенеза условно разбит на девять этапов, в
пределах которых выделяются серии стадий на основе одного дискретного признака
или ряда однотипных. Возраст на каждой стадии выражен числом "тау-сомитов". На-
звание каждой стадии дается обычно по основному диагностическому признаку.
Остаток желтка в начале личиночного периода развития, для которого характе-
рен смешанный тип питания, составляет 10-30% в зависимости от температуры воды.
Длительность смешанного питания (также в зависимости от температуры воды) —
10-30 сут. В этот период происходят сложные преобразования в организме, связанные
с началом функциональной деятельности отдельных взаимосвязанных систем ор-
ганов: пищеварительной, секреторной, выделительной и др. Происходит смена пер-
вичных эритроцитов вторичными (дефинитивными). К концу личиночного периода
образуется чешуйчатый покров и начинается дифференцировка пола. Все эти процес-
сы требуют много энергии, которая должна поступать в организм с пищей извне. При
длительной задержке начала питания внешней пищей нормальный ход развития на-
рушается, что приводит к гибели.
40

---

Page 41

Таблица 4.1 - Описание стадий эмбрионально-личиночного развития атлантического
лосося и характеристика возраста эмбрионов, предличинок на этих стадиях в числе
s

Номера
стадий
Возраст
эмбриона,
личинки
s

Диагностический признак стадии
1
2
3
1 Оплодотворение
1
1,5
Образование бластодиска, внутри которого мужское и жен-
ское половые ядра встречаются и сливаются
2 Дробление
2
2,5
Образование двух бластомеров (так называются крупные
клетки, которые получаются в результате деления бластоди-
ска)
3
3,5
Образование четырех бластомеров
4
4,5
Восемь бластомеров. Деление клеток совершается синхронно.
Все бластомеры обычно лежат на одной плоскости на желтке
5
5,5
Шестнадцать бластомеров. Эмбрион становится двухслой-
ным: часть бластомеров благодаря латитудиальному делению
теряет связь с желтком
6
11-12
1000-2000 клеток. Всего за период дробления происходит 11
примерно равных по времени циклов удвоения числа клеток.
При 5-7 - период удвоения числа клеток
0

и величина
s

равны между собой
3 Бластуляция
7
12-13
Ряд признаков, которые можно выявить только с помощью
специальных методов исследования, характеризуют переход
эмбрионов к этому периоду:
1) резкое увеличение времени удвоения числа клеток;
2) появление на границе желтка и эмбриона перибласта, спе-
циального слоя цитоплазмы, в котором образуются гигант-
ские полиплоидные ядра и который, по-видимому, играет
роль в первичной переработке питательных веществ, посту-
пающих из желтка в эмбрион;
3) появление одноклеточного слоя цилиндрических эпители-
альных клеток на наружной поверхности бластодиска. Внеш-
ний вид эмбриона на этой стадии и стадии 6 - сходен
8
18-19
Бластодиск начинает уплощаться, хотя очертания стенок еще
крутые: по форме напоминает пуговицу или таблетку
9
30-32
Бластодиск уплощается еще больше. Происходит активное
перемещение клеток от цента диска к краям, в результате
средняя часть его утончается, а по краю образуется утолщен-
ный валик, или зародышевое кольцо
4 Гаструляция
10
34-36
С внутренней стороны эмбрионального кольца появляется
скопление клеток, которое можно рассмотреть под лупой как
точечное уплотнение. Снятый с желтка живой бластодиск
имеет медузоидную форму: зонтик с утолщенным краем.
41

---

Page 42

42
Продолжение таблицы 4.1
1
2
3
Число клеток в эмбрионе около 30 тыс., диаметр кольца 1,5-
2,0 мм
11
45-47
Перемещение эмбрионального кольца по поверхности желт-
ка: диаметр кольца достигает 2,9-3,0 мм. В то же время отме-
ченное утолщение начинает разрастаться - образуется поле,
которое именуют эмбриональным щитом
5 Сомитогенез
В результате гаструляции образуется эмбриональная полоска - осевой комплекс, со-
стоящий из хорды, нервного тяжа и двух полосок мезодермы. В течение сомитогенеза
происходит рост и дифференциация всего комплекса, а полоски мезодермы расчленяются
на отдельные тельца, или сомиты. Всего образуется до 66-67 пар сомитов, из них 60-62 с
одинаковым интервалом времени между последовательными парами
12
58
Три пары сомитов. Желток обрастает внезародышевым слоем
клеток, так называемой перидермой, производной эпители-
ального поверхностного слоя периода бластулы. На данной
стадии обрастание охватывает 1/3 желточного мешка. Голов-
ной отдел нервного тяжа начинает расширяться, а в хвосто-
вой части под хордой образуется купферов пузырек. Длина
эмбриона достигает 2,0 мм
13
61
Шесть пар сомитов. В головном отделе формируются мозго-
вые пузыри и мозжечковое перекрестие. Эмбриональное
кольцо, которое тянет перидерму, достигает экватора жел-
точного шара. Степень обрастания зависит от диаметра яйца:
у балтийского лосося желток больше, чем у семги, и 1/2 об-
растания желтка достигается на стадии 8 - 9-ти пар сомитов.
Длина эмбриона 2,3-2,5 мм
14
65
Десять пар сомитов. Образование глазных бокалов. Обраста-
ние желтка перидермой достигает 3/4 поверхности шара. Дли-
на эмбриона 2,7-2,8 мм
15
73
Восемнадцать пар сомитов. В мелкой икре обрастание желтка
заканчивается, в крупной - имеется желточная пробка разной
величины. Закладываются слуховые пузырьки. Образуется
зачаток пищеводной трубки и перикардий
16
78
Двадцать три пары сомитов. Под 4-й парой сомитов заклады-
вается начало почечных протоков. Ниже их, под сегментиро-
ванной частью, начинает формироваться зачаток кишечника.
В глазных бокалах начинается вычленение хрусталиков, а в
заднем мозге намечаются 5 сегментов
17
82
Двадцать семь пар сомитов. В заднем мозге окончательно
формируются 5 нейромеров, в глазных бокалах вычленяются
зачатки хрусталика, образуется передний край жаберной по-
лости. Длина эмбриона 4 мм
18
88
Тридцать три пары сомитов. Закладка желудочно-
печеночного отдела. Рудименты кишечника и почек просле-
живаются почти вдоль всей сегментированной части осевой
мезодермы. В жаберной полости образуются 4 сегмента - за-
чатки жаберных дуг. Хвостовой отдел отделяется от желтка -
образуется хвостовая почка. Намечается ротовой отдел

---

Page 43

43
Продолжение таблицы 4.1
1
2
3
19
95
Сорок пар сомитов. Сердечная трубка становится изогнутой,
раздражения индуцируют в ней сократительную активность.
Начинается образование просвета в зачатке кишки - кишечно-
го канала. Формируется первая жаберная щель. Длина эм-
бриона 5 мм
20
100
Сорок пять пар сомитов. Сократительная активность сердца
индуцируется спонтанно. Формируется вторая жаберная
щель. Происходит дифференциация желудочного отдела.
Просвет кишечного канала просматривается до ануса. Длина
эмбриона 5,5 мм
21
107
Пятьдесят две пары сомитов. Начинается образование непар-
ной плавниковой складки. Впереди глаз закладываются обо-
нятельные органы. Образуется третья жаберная щель. В пе-
редней части хорды дифференцируется хрящ типа "монетных
столбиков". Начинается развитие кровообращения
22
111
Пятьдесят шесть пар сомитов. Начинается образование груд-
ных плавников. Ротовое отверстие закрыто пробкой. В слухо-
вых пузырьках появляются мелкие кристаллы отолитов. Гра-
ницы между нейромерами заднего мозга сглаживаются. От
желудка отделяется зачаток печени. Кровообращение по дор-
сальной аорте достигает ануса, который формируется на
уровне 35-36 сомитов
23
121-123
Шестьдесят четыре-шестьдесят пять пар сомитов. Образуется
четвертая жаберная щель. На передне-верхней части ободка
сосудистой оболочки глазных бокалов появляется полоска
пигмента, начинается пигментация глаз. На желтке образует-
ся желточная вена и начинает расти. Появляются сосуды глаз-
ных бокалов. Передняя часть хорды начинает васкуляризиро-
ваться
6 Васкуляризация желточного мешка
Стадии распознаются по степени обхвата желточной веной желточного мешка.
24
126
Начало васкуляризации желточного мешка (примерно 1/5).
Устанавливается окончательное число сегментов: 65-67.
Верхняя челюсть отделяется от желтка. Происходит диффе-
ренциация печени. Кровоток достигает 14 -15-го хвостовых
сегментов. Подкишечная вена разделяется на подкишечную и
надпочечную. Кровь бесцветная. Длина эмбриона 7,5 мм
25
135-138
Васкуляризация охватывает 2/5 -1/2 поверхности желточного
мешка. Ротовая воронка открывается. Весь ободок сосуди-
стой оболочки глазных бокалов пигментирован, и меланин
начинает распространяться по сфере бокалов. Грудные плав-
ники образуют диски округлой формы. Кончик хорды (уро-
стиль) выгибается по сигиттальной плоскости вверх. Крово-
ток достигает 20-21-го хвостовых сегментов. Возникает серия
капилляров от дорзальной аорты в подкишечную вену. Кровь
становится разовой. Клетки крови округлые. Длина эмбриона
8,3 мм

---

Page 44

44
Продолжение таблицы 4.1
1
2
3
26
153-155
Васкуляризация охватывает 3/4 - 4/5 поверхности желточного
мешка. Меланин распространился по всей сфере глазных бо-
калов и различим через оболочку. Нижняя челюсть отделяет-
ся от желтка. В слуховых пузырьках начинается образование
полукрупных каналов. Хрящ хорды васкуляризирован до
25-26-го хвостовых сегментов. На покровах головы и туло-
вища появляются розовые липофоры. Кровь циркулирует че-
рез две пары жаберных артерий до 23-24-го хвостовых сег-
ментов. Функционируют передние сегментные сосуды. Про-
исходит переключение кровоснабжения желточного мешка с
подкишечной вены на печеночные. Длина эмбриона 9,3 мм
27
162-166
Васкуляризовано до 5/6 поверхности желточного мешка. В
слуховых пузырьках идет образование полукружных каналов.
В просветах кишечника появляется зеленовато-желтый пиг-
мент. Начинается развитие желез вылупления. В плавниковой
складке в области будущих анального (А), дорзального (Д) и
хвостового плавников наблюдается концентрация мезодер-
мальных клеток. Кровь циркулирует в трех жаберных артери-
ях и в хвосте на уровне 25-26-го хвостовых сегментов. Длина
эмбриона 9,8-10,0 мм
28
177-180
Завершается васкуляризация желтка. Закладка А отмечается
образованием отростков у 4-6-ти постанальных миотомов
(производных соответствующих сомитов). Одновременно
происходит образование отростков миотомов и врастание их
в дорзальную часть плавниковой складки в районе 21-27-го
туловищных сегментов, что указывает на закладку Д. Кровь
циркулирует через 4 жаберные артерии и через все сегмент-
ные сосуды, по хвостовой артерии достигает последних сег-
ментов. Клетки крови становятся дисковидными. Длина эм-
бриона 10,7-10,9 мм
7 Образование опорных лучей в хвостовом плавнике
Стадии различаются по числу лучей в хвостовом плавнике, которые образуются через
правильные интервалы по одному.
29
185-188
Закладка первого опорного луча хвостового плавника. Обра-
зуются отростки миотомов в 18-29 и 37-47- м (3-13- м поста-
нальных) сегментах. Начинается рост жаберных крышек. В
затылочной части головы появляются первые меланофоры. В
хорде не васкуолизирован лишь кончик уростиля. Кровоток в
хвостовой артерии достигает почти конца хорды. Длина эм-
бриона 11,3-11,5 мм
30
200
В хвостовом плавнике образуется до трех лучей. Меланофоры
распространяются по туловищу в каудальном направлении.
Жаберная крышка прикрывает жаберную дугу В грудных
плавниках формируется по одному кольцевому сосуду, в ко-
торых начинает циркулировать кровь. От хвостовой артерии в
хвостовой плавник ответвляется сосуд в виде петли, но кровь
в нем еще не циркулирует. Длина эмбриона 12,0-12,2 мм

---

Page 45

45
Продолжение таблицы 4.1
1
2
3
31
212-215
Опорных лучей в хвостовом плавнике до пяти. Напротив Д
под брюшной веной образуются скопления мезодермы, обо-
значающие начало развития брюшных плавников. В плавни-
ковой складке возникают расширения в местах формирования
А и Д. Хвостовая артерия достигает конца хорды; в петле, ко-
торую она выделяет в области хвостового плавника, начинает
циркулировать кровь. Длина эмбриона 12,8-13,0 мм
32
232-235
Опорных лучей в хвостовом плавнике до восьми. Развивается
W-образная форма сегментов. Жаберная крышка прикры-
вает две жаберные дуги. Грудные плавники подвижны, их ко-
лебания еще аритмичны. Длина эмбриона 14,0-14,3 мм
33
245-250
Число хвостовых лучей до десяти. По краям жаберных пла-
стинок развивается зубчатость, а затем к концу стадии в лепе-
стки врастают капиллярные ответвления от жаберных арте-
рий и через лепестки начинается циркуляция крови. Колеба-
ния грудных плавников ритмичны. В глазных бокалах часть
меланина замещается гранулами серебристого гуанина. Дли-
на эмбриона 14,7-15,2 мм
34
280
Начало периода вылупления при температуре 2-3 °С и выше.
В хвостовом плавнике до 13 опорных лучей. Другие признаки
готовности к вылуплению: 1) интенсивно пигментированная
теменная часть головы - "пигментная шапочка"; 2) верти-
кально срезанная плавником складка за спинным плавником;
3) желточный мешок из округлого становится вытянутым;
4) голова и особенно рыльная часть удлиняются. Длина эм-
бриона 16,5-17,5 мм
35
310-320
Конец периода массового вылупления при температуре
1, 0 °С и ниже. Закладка лепидотрихий в Д и А. Рыло эмбрио-
на удлиняется еще больше, а вырезка в плавниковой складке
за спинным плавником углубляется. В хвостовом плавнике
образуется до 20 хвостовых опорных лучей. В зоне будущего
жирового плавника плавниковая складка начинает расши-
ряться. Длина эмбриона 17,5-18,5 мм
8 Период предличиночного развития
36
360
В грудных и брюшных плавниках закладываются опорные
лучи. Длина тела 21 -22 мм
37
390
Образование выреза плавниковой складки за анальным плав-
ником. Продолжается формирование жирового плавника.
Увеличивается число меланофоров по всему телу. Предли-
чинки начинают выходить на плав. Длина тела 22,5-23,5 мм
38
430
Редукция плавниковой складки перед Д и за Д. Желточный
мешок значительно уменьшается: его каудальный край нахо-
дится на уровне брюшных плавников. Меланофоры густо, но
равномерно покрывают всю поверхность тела предличинки.
Длина 24-26 мм

---

Page 46

46
Продолжение таблицы 4.1
1
2
3
9 Период личиночного развития
39
490
Начало развития окраски пестряточного типа. Редукция плав-
никовой складки между анальным и хвостовым плавниками.
Разделение лучей в непарных плавниках на отдельные члени-
ки. Длина тела личинок 27-28 мм
40
520
Развитие пестряточной окраски: число пигментных пятен
увеличивается. Прианальная плавниковая складка сохраняет-
ся. Длина тела 27-28 мм
41
600
Исчезает прианальная складка. На брюшной поверхности от
желтка остается только рубец на месте смыкания правой и ле-
вой брюшной сторон
Мальковый период развития
В основном это период наращивания массы тела (рисунок 4.29). При достижении
молодью массы 5-7 г у нее начинается процесс смолтификации, состоящий из ряда
сложных морфофизиологических преобразований, в результате которых организм
подготавливается к переходу от бентического речного к пелагическому образу жизни
в море. Внешним выражением этого процесса является изменение экстерьера (увели-
чение прогонистости) и окраски (замена характерной для речного периода жизни ок-
раски пестрятки ровной серебристой, без пятен). Завершение процесса смолтифи-
кации с полным или почти полным переходом к серебристой окраске обычно наблю-
дается в весенний период (конец марта - начало июня в зависимости от климатиче-
ских условий района обитания). При наличии определенных условий среды (свето-
вой и температурный, уровенный режимы и др.) у молоди с завершенным процессом
смолтификации (ее называют смолтом или покатником) возникает миграционный
импульс, обеспечивающий катадромную миграцию (вниз по течению) из реки в море
или озеро (так называемый скат).
В период смолтификации, особенно при ее завершении, молодь атлантического
лосося имеет повышенную чувствительность к неблагоприятным условиям внешней
среды - колебаниям температуры, снижению концентрации кислорода в воде, пере-
садкам, загрязнениям. Процесс смолтификации от появления первых признаков до
завершения-серебрения в естественных условиях осуществляется быстро (1-1,5 мес.).
В прудовых условиях и ряде случаев при выращивании в бассейнах смолтификация
также проходит быстро - за 2-3 нед. Однако характерным для бассейнового выращи-
вания молоди является растянутость этого процесса до 9-10 мес.

---

Page 47

1
2
47
1 – бластодиск; 2 – капли жира; 3 – желток; 4 – желточная оболочка
Рисунок 4.1 - Стадия оплодотворения и образования бластодиска, последователь-
ные стадии двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров, стадии конца дробления
и ранней бластулы
а – вид на яйцо сверху; б – форма бластодиска, отделенного от желтка
1 – бластодиск; 2 – капли жира; 3 – желток; 4 – желточная оболочка; 5 – зародышевое
кольцо; 6 – утолщение зародышевого кольца; 7 – эмбрион; 8 – отпечаток бластодиска на
месте его первоначального положения до начала роста
Рисунок 4.2 - Средняя и поздняя бластула, начало гаструляции, образование заро-
дышевого щитка
3
1
4
Стадия 2
Стадия 3
Стадия 1
1
1
2
2
4
3
3
4
Стадия
4
Стадия 5
Стадия 6 - 7
Стадия 8
Стадия 9
Стадия 10
Стадия 11
а
б
1
2
3
2
3
4
1
5
2
2
3
3
1
1
5
6
6
1
8
5
7
5

---

Page 48

48
а – вид на яйцо сверху; б – вид сбоку; в – собственно зародыш при увеличении;
1 – бластодиск; 2 – капли жира; 3 – желток; 4 – зародышевое кольцо; 5 – эмбрион;
6 – головной отдел нервной системы; 7 – спинной отдел нервной системы; 8 – сомиты;
9 – несегментированная мезодерма; 10 – эндодерма; 11 – мозжечковое перекрестие;
12 – слуховой пузырек; 13 – хорда; 14 – перикардий; 15 – купферов пузырек
Рисунок 4.3 - Последовательные стадии сомитогенеза
1 – закладка пяти нейромеров заднего мозга; 2 – закладка почечных протоков;
3 – вычленение хрусталиков
Рисунок 4.4 - Стадия 23-х пар сомитов (стадия 16)
1
1 мм
2
3
1
6
3
2
5
7
Стадия 12
1
1
4
6
7
2
3
4
8
9
4
10
1
б
1
а
1
в
6
6
7
11
8
9
10
2
1
5
3
4
2
5
4
3
1
11
7
8
9
1
а
10
1
а
1
в
1
в
Стадия 13
Стадия 14
1
2
3
1
4
Стадия 14
1
а
1
в
12
13
14
15

---

Page 49

2
1
5
4
3
1 – полное вычленение хрусталиков; 2 - установление нейромерной структуры заднего моз-
га; 3 - зачаток кишечника; 4 - передний край жаберной полости; 5 - сердечная трубка
Рисунок 4.5 - Стадия 27-ми пар сомитов (17-я стадия)
2
1
3
2
1 – закладка ротового отдела; 2 – хвостовая почка; 3 – желудочно-печеночный отдел;
4 – сегментация жаберного отдела
Рисунок 4.6 - Стадия 27-ми пар сомитов (17-я стадия)
49
1 – образование второй жаберной щели; 2 – начало дифференциации желудочного отдела;
3 – сердце
Рисунок 4.7 - Стадия 45-ти пар сомитов (стадия 20)
1
2
3
1
1

---

Page 50

50
Рисунок 4.26 -
1 – закладка обонятельных органов; 2 – начало роста плавниковой складки;
3 – образование третий жаберной щели
Рисунок 4.8 - Стадия 52-х пар сомитов (стадия 21)
1 – закладка обонятельных органов; 2 – начало роста плавниковой складки;
3 – образование третий жаберной щели
Рисунок 4.9 - Стадия 52-х пар сомитов (стадия 21)
1 – появление пигмента в глазных бокалах; 2 – образование четвертой жаберной щели;
3 – циркуляция крови в хвостовой артерии до уровня 7-го постанального (хвостового) сег-
мента; 4 – образование желточной вены
Рисунок 4.10 - Стадия 63- 64-х пар сомитов (стадия 23)
1
2
1
3
1
5
2
4
2
3
3
1 мм
4

---

Page 51

2
1
3
1 – отделение верхней губы от желточного мешка; 2 – циркуляция крови в хвосте до уровня
14-15-ти хвостовых сегментов; 3 – положение желточной вены
Рисунок 4.11 - Начало (1/5) васкуляризации желточного мешка (стадия 24)
2
1
3
1 – появление пигмента на сферах глазных бокалов; 2 – уростиль;
3 – положение желточной вены
Рисунок 4.12 -
5
2
–
2
1
васкуляризации желточного мешка (стадия 25)
1
3
2
5
4
1 – закладка полукружных каналов в слуховых пузырьках; 2 – уровень кровообращения в
хвостовом отделе; 3 – печеночное кровоснабжение; 4 – положение желточной вены;
5 – отделение нижней губы от желтка
Рисунок 4.13 -
4
3
–
5
4
васкуляризации желточного мешка (стадия 26)
51

---

Page 52

52
1
1
1
2
3
1 – концентрация мезодермы в области закладки дорзального, анального и хвостового плав-
ников; 2 – желточный пигмент в просвете кишечника;
3 – железы вылупления
Рисунок 4.14 -
6
5
васкуляризации желточного мешка (стадия 27)
1
а
2
б
6
7
3
5
4
а – общий вид; б – постанальный участок крупным планом
1, 2 – начало формирования дорзального и анального плавников;
3 – отростки постанальных миотомов; 4 – анус; 5 - желчь в кишечнике;
6 – васкуляризированная хорда; 7 – сегменты
Рисунок 4.15 - Завершение васкуляризации желточного мешка (стадия 28)
1
2
3
4
5
1 мм
1 – первые меланофоры; 2, 4 – отростки миотомов в дорзальном и анальном плавниках;
3 – первый опорный луч хвостового плавника; 5 – начало роста жаберных крышек
Рисунок 4.16. - Начало закладки лучей хвостового плавника (стадия 29)

---

Page 53

3
2
1 – хвостовые лучи; 2 – жаберная крышка прикрывает первую жаберную щель
Рисунок 4.17 - Три луча в хвостовом плавнике (стадия 30)
1
2
1 – хвостовые лучи; 2 – закладка брюшных плавников
Рисунок 4.18 - Пять лучей в хвостовом плавнике (стадия 31)
а
1 мм
б
2
3
а – общий вид; б – сегменты крупным планом;
1 – хвостовые лучи; 2 – сегменты приобретают W - образную форму; 3 – хорда
Рисунок 4.19 - Восемь лучей в хвостовом плавнике (стадия 32)
53

---

Page 54

а
1
б
2
4
3
а – общий вид; б – жаберные лепестки в начале и в конце стадии;
1 – хвостовые лучи; 2 – жаберные лепестки; 3 – жаберные артерии;
4 – капилляры жаберных лепестков
Рисунок 4.20 - Десять лучей в хвостовом плавнике (стадия 33)
54
2
1
3
4
1 – пигментная шапочка; 2 – вертикальный срез заднего края дорзального плавника; 3 – хво-
стовые лучи; 4 – удлиненная форма желточного мешка
Рисунок 4.21 -
Начало периода вылупления (13 лучей в хвостовом плавнике, стадия 34)
1 – закладка лепидотрихий в дорзальном и анальном плавниках; 2 – вырез в дорзальном
плавнике; 3 – начало формирование жирового плавника; 4 – хвостовые лучи
Рисунок 4.22 - Конец периода вылупления
(20 лучей в хвостовом плавнике, стадия 35)
3
1
2
3
4
1

---

Page 55

55
1
1
1 мм
1 – грудные плавники; 2 – брюшные плавники
Рисунок 4.23 - Образование опорных лучей в парных плавниках (стадия 36)
1
2
1 мм
1 – формирование жирового плавника; 2 – вырез в плавниковой складке
Рисунок 4.24 - Образование выреза в плавниковой складке за анальным плавником
(стадия 37)
1
2
1 – места редукции; 2 – равномерное распределение меланофоров
Рисунок 4.25 - Редукция плавниковой складки перед и после дорзального плавника
(стадия 38)

---

Page 56

56
1
2
2
3
2
1 – пятна концентрации меланофоров на поверхности тела; 2 – разделение плавниковых лу-
чей на членики; 3 – редукция плавниковой складки за анальным плавников
Рисунок 4.26 - Начало развития пестряточной окраски (стадия 39)
2
1
1 мм
1 – пятна концентрации меланофоров на поверхности тела; 2 – разделение плавниковых лу-
чей на членики; 3 – редукция плавниковой складки за анальным плавником
Рисунок 4.27 - Развитие пигментных пятен на покровах каудальной части тела (ста-
дия 40)
2
1
1 – пигментные пятна; 2 – замыкание первой и левой брюшных сторон
Рисунок 4.28 - Полное рассасывание желточного мешка (стадия 41)
Рисунок 4.29 - Малек атлантического лосося

---

Page 57

57
В связи с тем, что серебрение обычно отражает состояние и готовность молоди к
миграции, наблюдения за данным процессом имеют первостепенное значение для ры-
боводных заводов. С этой целью разработана специальная шкала для визуального оп-
ределения степени серебрения (таблица 4.2).
Таблица 4.2 - Шкала для определения степени серебрения молоди атлантического
лосося [4]
Стадия серебрения
Характеристика окраски
1 Пестрятки и пестрятки с первыми
признаками серебрения
Обычная для пестряток окраска: на желтовато-
зеленоватом или оливковом фоне крупные темные
поперечные пятна по бокам тела. На отдельных че-
шуйках иногда заметен серебристый блеск. Брюшко
зеленоватое, по бокам его часто наблюдается черная
густо-точечная пигментация; такие же пигментные
пятна, но менее густо расположенные, есть и на се-
редине брюшка. Грудные и брюшные плавники
желтовато-зеленоватые
2 Серебристые пестрятки 1
Серебристый блеск не только на отдельных чешуй-
ках, но уже заметна серебристая окраска всего тела,
сквозь которую четко проступают боковые попереч-
ные пятна. Брюшко зеленоватое, часто в середине
его окраска переходит в белую; точечная пигмента-
ция отступает от середины брюшка, сохраняясь
только по бокам, иногда в головной части. Грудные
и брюшные плавники сохраняют характерную для
пестряток окраску
3 Серебристые пестрятки 2
Серебристая окраска значительно интенсивнее, так
что выше боковой линии поперечные пятна почти
совсем не проступают сквозь серебристую окраску,
ниже боковой линии проступают четко. Брюшко бе-
лое, изредка зеленоватое по бокам и в нижней части.
Точечная пигментация исчезает почти полностью.
По краям грудных и брюшных плавников появ-
ляется темно-серое или черное окаймление. Общий
тон их сереет
4 Серебристые пестрятки 3
Поперечные пятна выше боковой линии не видны
сквозь серебристую окраску, ниже -слегка проступа-
ют. Брюшко белое, без точечной пигментации. Пар-
ные плавники серые, с более темным окаймлением
5 Серебрянки
Сплошная серебристая окраска тела, поперечные
пятна не видны. Брюшко ярко-белое. Парные плав-
ники серые, иногда с окаймлением, иногда без него

---

Page 58

Чувствительность эмбрионов. Икра лососевых рыб имеет ярко выраженный
чувствительный к внешним воздействиям период. Через 36 ч после оплодотворения и
до стадии «глазка» икру следует тревожить как можно меньше. При температуре 10°С
за 36 ч развитие продвигается примерно на l0
s
 , т.е. эмбрионы достигают 6-й стадии
(табл. 4.1). Стадией "глазка" обозначают период, который начинается с появления
видимых через оболочку пигментированных глаз эмбрионов - продолжается практи-
чески до вылупления. Этот период занимает около половины всего времени инкуба-
ции. Период "глазка" является наиболее удобным и безопасным для различного рода»
перемещений и транспортировки икры.
После оплодотворения икры примерно через 6 сут развития при температуре 5°С
(до 18
s
 ) наблюдается повышение устойчивости эмбрионов лосося. В этот период
они довольно устойчивы не только к температуре, но и к механическим воздействиям.
Опыт показал, что икра транспортабельна до 15-21
s
 (наступает через 5-7 дней разви-
тия при 5°С, при 10°С - около 3 сут), хотя предосторожности должны быть приняты
больше, чем в период "глазка".
После стадии средней бластулы чувствительность эмбрионов начинает повы-
шаться. Это обнаруживается не только температурными, но и механическими воздей-
ствиями (тряской, толчками и др.). На самой чувствительной стадии (конец обраста-
ния) икринка белеет (погибает), если ее только пошевелить пером. Повышенная чув-
ствительность икры лососевых рыб во время обрастания желтка слоем бластодермы
связана с двумя сопутствующими процессами:
1) утончением цитоплазматической желточной оболочки, материал которой идет
на постройку бластодиска во время дробления и бластуляции;
2) увеличением натяжения той части желточной оболочки, которая остается не
покрытой бластодермой в период обрастания (стадии 12-15); кольцо обрастания во
время продвижения по желтку стягивает его словно обручем, и малейший толчок вы-
зывает разрыв желточной оболочки, через который начинает вытекать тяжелый жид-
кий желток и свертываться при контакте с перивителлиновой жидкостью, к концу об-
растания толщина желточной оболочки достигает минимума, поэтому чувствитель-
ность икры лососевых к воздействию наибольшая на этой стадии.
58

---

Page 59

После завершения обрастания желтка он становится защищенным, кроме жел-
точной оболочки, одноклеточным слоем перидермы, за счет чего устойчивость икри-
нок несколько повышается. Позже желточный мешок обрастает дополнительной обо-
лочкой. Фронт обрастания этой оболочкой обозначается желточной веной (стадии 23-
28); а сама оболочка состоит из многих слоев клеток, производных разных клеточных
зачатков. Процесс обрастания новой оболочкой сопровождается обрастанием густой
сетью кровеносных сосудов - васкуляризацией. К концу васкуляризации (105-170 τ
s
)
желточный мешок надежно защищен от повреждений. Как раз к этому времени кон-
центрация пигмента в глазных бокалах достигает такого уровня, что он становится
виден через оболочку, наступает период, который рыбоводы называют стадией
«глазка». После васкуляризации защищенность желточного мешка становится на-
столько надежной, что в дальнейшем гибель икринок сопровождается побелением
самого эмбриона, а не желточного мешка.
Таким образом, транспортировка, отбор и другие манипуляции с эмбрионами
возможны на стадиях набухания до стадии 25-27
s
 . После этого наступает период
повышенной чувствительности, продолжающийся до возраста 170
s
 с максимумом
чувствительности в возрасте 70-85
s
 .В период развития от 170
s
 и до вылупления
эмбрионы проявляют высокую устойчивость к разного рода воздействиям.
Вычисление возраста эмбрионов по данным температуры инкубации
59
В таблице 4.2 представлены значения
s
 для температур от 0 до 11°С, которые
встречаются во время инкубации икры. Таблица разделена на три графы: в первой -
через интервалы 0,1°С даются значения температуры, во второй - соответствующие
каждому значению температуры значения междусомитного интервала
s
 и в третьей
высчитан показатель увеличения возраста эмбриона за одни сутки при данной темпе-
ратуре в единицах
s
 . Если икра инкубируется при постоянной температуре, то дос-
таточно общую продолжительность развития на интересующий момент разделить на
величину
s
 для данной температуры, чтобы определить возраст эмбриона на этот
момент. Например, икра инкубируется при 4 °С в течение 25 сут. По табл. 4.2 нахо-
дим, что при 4°С значение «тау-сомита» равно 555 мин. Получаем значение возраста
на этот момент: 65,5
s
 . По табл. 4.1 выясняем, что это соответствует стадии 14 "тау-
сомитов".

---

Page 60

Если температура инкубации переменная, то необходимо сначала определить ее
среднесуточное значение (до 0,1°С) и затем соответствующий ей показатель из графы 3.
Записывают ежедневно среднесуточные температуры и из графы 3 табл. 4.3 соответ-
ствующий им показатель увеличения возраста эмбрионов в числе
s
 за сутки при этих
температурах, затем суммируют общее развитие, выраженное в
s
 , с начала инку-
бации и по общей сумме определяют стадию развития на данный момент.
Таблица 4.3 - Значение времени образования одной пары сомитов (
s
 ) при разных
температурах и показатель прироста числа пар сомитов за сутки (показатели расчета
возраста эмбрионов)
Средне-
суточная
температура,
°С
Продолжи-
тельность
s

, мин
Показатель
прироста
числа
пар сомитов
за сутки
s

Средне-
суточная
температура,
ºС
Продолжи-
тельность
s

мин
Показатель
прироста
числа
пар сомитов
за сутки
s

1
2
3
4
5
6
0,0
1250
1,15
2.9
682
2,11
0,1
1230
1,17
3,0
670
2,15
0,2
1205
1,20
3J
657
2,19
0,3
1170
1,23
3,2
645
2,23
0,4
1145
1,26
3,3
630
2,29
0,5
1125
1,28
3,4
615
2,34
0,6
1100
1,31
3,5
60З
2,39
0,7
1075
1,34
3,6
593
2,43
0,8
1050
1,37
3,7
584
2,47
0,9
1030
1,40
3,8
575
2,50
1,0
1010
1,43
3,9
565
2,55
1,1
990
1,46
4,0
555
2,59
1.2
965
1,49
4,1
547
2,63
1,3
945
1,52
4,3
527
2,73
1,4
925
1,56
4,4
520
2,77
1,5
905
1,59
4,5
512
2,81
1,6
890
1,62
4,6
503
2,86
60

---

Page 61

61
Продолжение таблицы 4.3
1
2
3
4
5
6
1,7
870
1,66
4,7
495
2,91
1,8
850
1,69
4,8
486
2,96
1,9
835
1,72
4,9
478
3,01
2,0
820
1,76
5,0
470
3,06
2,1
800
1,80
5,1
462
3,12
2,2
785
1,83
5,2
453
3,18
2,3
770
1,87
5,3
445
3,24
2,4
755
1,91
5,4
437
3,30
2,5
740
1,95
5,5
430
3,35
2,6
720
2,00
5,6
423
3,40
2,7
707
2,04
5,7
416
3,46
2,8
695
2,07
5,8
410
3,51
5,9
406
3,56
6,0
397
3,63
9,0
250
5,76
6,1
390
3,69
9,1
247
5,83
6,2
380
3,79
9,2
244
5,90
6,3
373
3,86
9.3
241
5,98
6,4
365
3,95
9,4
237
6,08
6,5
358
4,02
9,5
233
6,18
6,6
352
4,09
9,6
229
6,29
6,7
346
4,16
9,7
225
6,40
6,8
340
4,24
9,8
222
6,49
6,9
333
4,32
9,9
219
6,58
7,0
328
4,39
10,0
216
6,67
7,1
323
4,46
10,1
213
6,76

---

Page 62

Продолжение таблицы 4.3
1
2
3
4
5
6
7,2
318
4,53
10,2
211
6,82
7,3
313
4,60
10,3
209
6,87
7,4
308
4,68
10,4
207
6,96
7,5
303
4,75
10,5
205
7,09
7,6
300
4,80
10,6
203
7,12
7,7
296
4,86
10,7
201
7,16
7,8
292
4,93
10,8
199
7,24
7,9
288
5,00
10,9
197
7,31
8,0
284
5,07
11,0
195
7,38
8,1
280
5,14
8,2
276
5,22
8,3
272
5,29
8,4
269
5,35
8,5
266
5,41
8,6
263
5,48
8,7
260
5,54
8,8
257
5,60
8,9
254
5,67
Вопросы для самопроверки
1. В каких единицах можно выразить возраст эмбрионов?
2. Как определяется величина
s
 ?
3. В чем отличие в дроблении икринок костистых и осетровых рыб?
4. Дайте характеристику бластуляции атлантического лосося.
5. Чем характеризуется сомитогенез ?
6. Что характерно для предличиночного периода развития атлантического лосося ?
7. Что характерно для личиночного периода развития атлантического лосося ?
62

---

Page 63

63
8. Что характерно для малькового периода развития атлантического лосося ?
9. Как определяется степень серебрения молоди атлантического лосося ?
10. Как изменяется чувствительность в период эмбриогенеза?
11. Как определяется возраст эмбрионов по данным температуры инкубации ?
Рекомендуемая литература
1. Детлаф ТА., Детлаф А.А. О безразмерных характеристиках продолжительно-
сти развития в эмбриологии // Докл. АН СССР, 1969. Т. 134. № 1. С. 199-202.
2. Городилов Ю.Н. Описание и хронология / Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1983.
Вып. 200. С. 107-126.
3. Городилов Ю.Н. Таблица определений возраста и стадий зародышей: Сб. на-
уч. тр. ГосНИОРХ, 1983. Вып. 203. С. 8-12.
4. Казаков Р.В. Биологические основы разведения атлантического лосося. М.:
Легкая и пищевая пром-сть, 1982. 144 с.
5. Инструкция по разведению атлантического лосося / Н.И.Яндовская,
Р.В.Казаков, Х.А. Лайзерович. Л.: ГосНИОРХ, 1979. 96 с.
Лабораторная работа 5
МЕТОДЫ УПРАВЛЕНИЯ СОЗРЕВАНИЕМ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК У РЫБ
Цель работы: изучить экологический, физиологический и комбинированный ме-
тоды стимулирования созревания половых клеток у рыб.
Материал и оборудование:
1) Рыба (карп, лещ, судак) для извлечения гипофиза;
2) Скальпели, пинцеты, марля, кюветы, шприцы, фарфоровые чашки, ацетон,
физиологический раствор.
Задание:
1) Изучить методы стимулирования созревания половых клеток у рыб;
2) Изучить методику заготовки, тестирования гипофизов рыб;
3) Освоить методику извлечения гипофизов у рыб, приготовления суспензии ги-
пофизов, инъецирования производителей рыб;

---

Page 64

64
4) Изучить методику двукратного инъецирования самок севрюги глицериновым
гипофизарным препаратом (ГГП) и приготовления ГГП;
5) Ответить на вопросы для самопроверки.
Методические указания
Зрелые производители - это рыбы, у которых половые клетки пригодны для оп-
лодотворения.
Зрелые самки обычно имеют мягкое брюшко, при незначительном надавливании
на которое из генитального отверстия выделяются икринки. У зрелых самцов при
легком нажиме на брюшко вытекает сперма.
В связи с невозможностью заготовки зрелых производителей проходных рыб в
низовьях рек на местах лова их выдерживают на рыбоводных заводах или рыбовод-
ных пунктах до полного созревания половых клеток.
Для стимулирования созревания половых клеток у рыб применяют три метода:
1) экологический,
2) физиологический,
3) комбинированный, или эколого-физиологический.
1 Экологический метод
Этот метод заключается в том, что производителей до созревания половых кле-
ток выдерживают в садках, бассейнах, где создаются условия, близкие к естествен-
ным.
Экологический метод применяется в настоящее время для рыб с осенне-зимним
икрометанием.
2 Физиологический метод
Физиологический метод стимулирования созревания половых клеток у рыб раз-
работал профессор Н.Л. Гербильский.
Сущность метода заключается в том, что введение гормона гипофиза или его ис-
кусственных заменителей производителям рыб с половыми клетками, находящимися
в IV стадии зрелости, стимулирует их созревание.
При заготовке гипофизов рыб для инъекций следует руководствоваться следую-
щими правилами:
1) не заготавливать гипофизы от неполовозрелых рыб;

---

Page 65

2) не заготавливать гипофизы сразу после нереста;
3) заготавливать гипофизы от рыб, имеющих гонады в IV- стадии зрелости;
4) наилучшим периодом заготовки гипофизов является преднерестовая мигра-
ция;
5) для заготовки гипофизов необходимо использовать живую рыбу;
6) не допускать раздавливания или разрыва гипофиза при извлечении.
Извлечение гипофиза. Для извлечения гипофиза необходимо вскрыть череп ры-
бы. Эта операция проводится по-разному у осетровых и частиковых рыб.
Для вскрытия черепа осетровых используются трепан - металлический цилиндр
с пилообразными зубцами по нижнему краю. Он служит для просверливания отвер-
стия в черепе.
У частиковых срезают крышку черепа, и мозг приподнимают пинцетом. При
этом у судака гипофиз остается прикрепленным к мозгу или лежит в ямке в основа-
нии черепа (рисунок 5.1), откуда его можно извлечь пинцетом.
а – расположение мозга и гипофиза в черепе судака (вид с боку);
б – вид мозга и гипофиза снизу
Рисунок 5.1 - Расположение гипофиза в черепе у судака
У карповых гипофиз лежит в ямке в основании черепа, почти целиком покрытом
тонкой пленкой, через которую его хорошо видно (рисунок 5.2.). После удаления моз-
га края этой пленки необходимо осторожно подрезать пинцетом или скальпелем, по-
сле чего гипофиз извлекают пинцетом.
65

---

Page 66

а
б
а – расположение мозга и гипофиза в черепе леща (вид сбоку);
б – вид мозга гипофиза снизу; г – гипофиз
Рисунок 5.2 - Расположение гипофиза в черепе у леща
Ацетонирование гипофиза. Для длительного хранения извлеченные гипофизы
обрабатывают ацетоном и высушивают. Химически чистый ацетон обезвоживает и
обезжиривает ткань гипофиза.
Объем ацетона должен быть в 10-15 раз больше объема гипофиза. Через 12 ч
ацетон из банок сливают и наливают новую порцию его в таком же объеме. Гипофизы
выдерживают во второй порции ацетона еще 6-8 ч.
Для получения гипофизов высокого качества используют безводный химически
чистый ацетон.
Основной смысл обработки гипофизов ацетоном заключается в быстром извле-
чении воды из ткани гипофиза. При этом ацетон постепенно сам насыщается водой и
в результате перестает выполнять свою задачу. Гонадотропный гормон, содержащий-
ся в гипофизе, может вымываться водой, что приводит к его потере. Поэтому важно
следить, чтобы объем ацетона всегда в 10-15 раз превышал объем находящихся в нем
гипофизов.
Сушка и хранение гипофизов. После ацетонирования гипофизы раскладывают
на фильтровальной бумаге и просушивают на воздухе.
Высушенные гипофизы помещают в сухую пробирку с притертыми стеклянны-
ми пробками, плотно закрывают, снабжают этикеткой, на которой указывают количе-
ство гипофизов, вид рыбы, дату заготовки. Для предотвращения снижения гонадо-
тропной активности гипофизов рыб необходимо выполнять следующие требования:
66
1) краткосрочное высушивание гипофизов после их ацетонирования осуществ-
лять при низкой влажности воздуха, при температуре не выше комнатной;

---

Page 67

67
2) высушенные гипофизы хранить в стеклянных пробирках (банках) с притер-
тыми пробками в холодильнике при температуре 1 - 5 °С;
3) пробирка с хранящимися в ней ацетонированными гипофизами может быть
открыта после изъятия из холодильника лишь тогда, когда она приобретает темпера-
туру окружающего воздуха (через 1-1,5 ч). В противном случае произойдет увлажне-
ние гипофизарного препарата в результате запотевания пробирки и гипофизов.
Инъецирование производителей. Перед инъецированием рыб рассчитанную дозу
растирают в фарфоровой ступке в порошок, который тщательно перемешивают в фи-
зиологическом растворе (0,65 г поваренной соли в 100 мл дистиллированной воды ).
Полученную суспензию гипофиза при помощи шприца вводят в спинные мышцы
производителей.
Доза гипофизов различная, зависит от качества гипофизов, вида рыбы, массы
производителей, степени зрелости половых клеток и других факторов.
Тестирование гипофизов - контроль за качеством получаемого препарата
До настоящего времени не существует способа химического анализа содержания
гонадотропных гормонов, поэтому для определения количества гормона используют-
ся различные реакции органов животных, получивших инъекцию исследуемых пре-
паратов. Такой способ оценки содержания гормона носит название биологического
тестирования, а используемые животные - тест-объекта.
Наиболее удачным тест-объектом для оценки гонадотропной активности гипо-
физа рыб нужно считать вьюна (Misgurnus fossilis Linneaus). В качестве положитель-
ной реакции используется созревание икры у самок вьюна, что делает этот тест наи-
более близким к задачам рыбоводства. Вьюн соответствует всем основным требова-
ниям, прежде всего - дает четкую и постоянную реакцию, что позволило привести ко-
личественные измерения и дать определение единицы активности рыбьего гипофиза -
вьюновой единицы (BE). BE - это такое количество гонадотропного гормона, которое
необходимо для того, чтобы вызвать через 30-50 ч после инъекции созревание икры и
овуляцию у зимних самок вьюна массой 35-45 г с гонадами в IV стадии зрелости при
температуре воды 16°С в лабораторных условиях.
Для определения активности исследуемого препарата гипофиза во вьюновых
единицах нескольким группам самок вьюна делают одновременно гипофизарные
инъекции с различной дозировкой. Минимальная дозировка, давшая созревание, бу-

---

Page 68

68
дет соответствовать ВЕ. Такая методика позволяет оценивать и сравнивать содержа-
ние гонадотропного гормона в различных гипофизах.
Вторым тест-объектом, пригодным для оценки качества рыбьих гипофизов, яв-
ляются различные виды лягушек (Rana temporaria, R.esculenta, R.ridibunda).
Резервирование лягушек и подготовка их для работ по тестированию:
1) Количество лягушек, необходимое для выполнения работ по тестированию
препарата ацетонированных гипофизов, рассчитывают исходя из следующих момен-
тов:
а) количества партий гипофизов, подлежащих тестированию;
б) количества вариантов тестирования препарата, необходимо испытать три дозы
препарата: 0,2; 0,3 и 0,4 мг;
в) количества лягушек в каждом варианте - не менее 5 лягушек;
г) числа повторностей тестирования каждой партии гипофизов.
При получении четких результатов тестирования достаточно двукратного тести-
рования каждой партии гипофизов, при получении сильно варьирующих данных не-
обходимо трехкратное тестирование, при этом окончательным результатом считают
средние данные.
Таким образом, перемножив цифровые данные перечисленных выше парамет-
ров, получаем количество лягушек, необходимое для выполнения работ по тестиро-
ванию в текущем сезоне.
Например: имеется 10 партий гипофизов, необходимо испытать на гонадотроп-
ную активность три дозы препарата гипофизов, каждую дозу будем инъецировать пя-
ти лягушкам, каждую партию гипофизов будем тестировать по 3 раза
(10
x
3
x
5
x
3) = 450.
Для проведения работы по тестированию, без учета отхода лягушек за период
зимовки, необходимо иметь 450 самцов лягушек.
2) Заготовку самцов лягушек следует производить поздней осенью в местах кон-
центрации их на зимовку. Следует отбирать лягушек средних размеров, не допускать
травмирования животных при заготовке и транспортировке к месту зимнего резерви-
рования.
3) Резервирование лягушек в зимний период (3,5-4 мес.) осуществлять в слабо-
проточных бассейнах (лучше всего в бассейнах на рыбоводных заводах), либо в ван-

---

Page 69

69
нах с ежедневной сменой воды при температурах (1°) - (5°С) и слабой освещенно-
стью. В каждой емкости лягушки должны занимать не более половины площади дна
при уровне воды 20-30 см.
4) Подготовку тест-объектов для работы (перевод из зимнего состояния) осуще-
ствлять путем постепенного повышения температуры воздуха в помещении, где уста-
новлены емкости с лягушками, до комнатной в течение 4-5 сут. Лягушек в этот пери-
од содержат при естественном свете и уровне воды в емкости 5-10 см.
5) В период выведения тест-объектов из зимнего состояния максимальная плот-
ность их посадки в емкости характеризуется распределением лягушек на дне в один
слой при уровне воды в емкости 5-10 см.
В этот период необходима ежедневная двукратная смена воды в емкости с ля-
гушками. Водопроводная хлорированная вода должна быть предварительно отстоян-
ной в течение не менее 24 ч.
Биотехника тестирования препарата гипофиза рыб
1) Тестирование различных партий препаратов ацетонированных гипофизов рыб
необходимо осуществлять ежегодно строго в одни и те же календарные сроки. Чувст-
вительность тест-объектов к содержащимся в препаратах гонадотропинам повышает-
ся по мере приближения сроков естественного размножения тест-животных. Поэтому
тестирование препаратов гипофиза в более поздние сроки, чем рекомендуемые, при-
ведет к получению существенно завышенных показателей их биологической активно-
сти, при тестировании в более ранние сроки - к заниженным показателям. Лучшее
время - март.
2) Тестирование препаратов гипофиза рыб необходимо производить в первой
половине дня при температурах воздуха в помещении 18-22°С и осуществлять сле-
дующим образом:
а) из партии ацетонированных гипофизов, подлежащей тестированию, отобрать
8-10 гипофизов, отличающихся цветом и величиной;
б) взвесить отобранные гипофизы на аналитических весах с точностью до 0,1 мг;
в) тщательно растереть взвешенный препарат в фарфоровой ступке, постепенно
увлажняя перетираемую массу до получения гомогенной сметаноподобной конси-
стенции;

---

Page 70

70
г) рассчитать наиболее удобное для работы разведение растертой дозы препарата
физиологическим раствором. Например: имеем навеску десяти гипофизов в 175 мг.
Составляем простую пропорцию и рассчитываем, какое количество физиологического
раствора необходимо для того, чтобы в каждом миллилитре (1 мл) приготовленной
суспензии содержалось 10 мг сухого препарата:
10 мг - 1 мл
175 мг - Х мл
Х = 17,5 мл
д) довести объем суспензии растворенного препарата гипофизов до 17,5 мл и
дать ей настояться (при периодическом взбалтывании) в течение 11,5 ч при комнат-
ной температуре. После этого объем суспензии еще раз измерить (в случае необходи-
мости добавить чистый физиологический раствор) и обозначить ее условно - суспен-
зия- 1;
е) суспензию 1 тщательно перемешать путем быстрого и многократного набора
ее в шприц и выливания обратно в бюкс, взять шприцем емкостью 1 мл точно 1 мл
суспензии, вылить в сухой чистый бюкс, добавить 9 мл физиологического раствора и
хорошо перемешать. Полученную суспензию обозначить - суспензия 2. Каждый мил-
лилитр суспензии 2 будет содержать 1 мг сухого препарата гипофизов;
ж) для инъецирования, например, пяти самцов лягушки дозой по 0,3 мг препа-
рата отмерить 5
х
0.3 = 1.5 мл суспензии 2 (предварительно хорошо ее перемешать) и
добавить 3.5 мл физиологическою раствора. В результате получим суспензию 3, каж-
дый миллилитр которой будет содержать 0.3 мг сухого препарата гипофизов. Суспен-
зия 3 является "рабочей" суспензией. Каждому из пяти самцов лягушки вводят по 1
мл суспензии 3. Аналогичным образом из суспензии 1 приготавливают "рабочую"
суспензию для инъецирования лягушек дозами 0.2 и 0.3 мг препарата гипофиза;
з) инъецируют лягушек в спинной лимфатический мешок и отсаживают в аква-
риум без воды;
и) реакцию спермиации проверяют через 30 - 40 мин после инъецирования, при-
чем в первую очередь проверяют лягушек, проинъецированных максимальными до-
зами;
к) реакция спермации считается положительной, если в жидкости, взятой пипет-
кой из клоаки лягушки, содержатся подвижные сперматозоиды (от десятка до многих
тысяч в поле зрения микроскопа). Наличие сперматозоидов определяют путем анали-

---

Page 71

71
за пробы, помещенной на предметное стекло, под малым увеличением микроскопа.
3) Показателем биологической активности испытуемого препарата является ми-
нимальная весовая его доза 0,2; 0,3 и 0,4 мг, которая вызывает реакцию спермации у
80 или 100% проинъецированных тест-животных. Величину биологической активно-
сти препаратов гипофиза рассчитывают путем деления единицы (1 мг) на весовой по-
казатель минимальной эффективной дозы, вызывающей созревание 80-100% тест-
объектов.
Например, 1 (мг) : 0,2 (мг) - 5 (ЛЕ)
или 1 (мг) : 0.3 (мг) = 3,8(ЛЕ).
Полученная величина (частное) является показателем биологической активности
испытуемого препарата и показывает, у какого количества тест-объектов можно вы-
звать специфическую реакцию 1 мг препарата. Чем больше лягушачьих единиц (ЛЕ) в
1 мг препарата, тем активнее гипофизарный препарат, тем меньшее его весовое коли-
чество потребуется для созревания рыб - производителей в результате гипофизарной
инъекции. Тестирование каждой партии гипофизов необходимо повторять не менее
двух раз. При существенном расхождении результатов 1-го и 2-го тестирования (ко-
торое может быть в результате несоблюдения вышеуказанных рекомендаций) тести-
рование повторяют трижды, причем для каждого повторного тестирования берут но-
вые навески препарата.
3 Комбинированный метод стимулирования созревания половых клеток
Для получения зрелых половых клеток у осетровых, карповых в настоящее вре-
мя применяется комбинированный метод, сочетающий экологический и физиологи-
ческий методы воздействия на половые клетки рыб.
Сущность этого метода заключается в том, что сначала производителей выдер-
живают в специальных садках, бассейнах, преднерестовых прудах, а затем для окон-
чательного созревания у них половых клеток применяют инъекции суспензии гипо-
физа или его заменителей.
Методика двукратного инъецирования самок севрюги глицериновым гипофи-
зарным препаратом. Практика промышленного осетроводства в районе дельты Вол-
ги показывает, что наиболее трудным объектом разведения является севрюга. При ра-
боте с этим видом наблюдаются большие потери в результате низкой эффективности
созревания самок от инъекций гонадотропных препаратов и продуцирование значи-

---

Page 72

72
тельным количеством созревших рыб икры низкого качества. Низкие и вариабельные
рыбоводные показатели при работе с севрюгой обусловлены ухудшением экологиче-
ских условий, а также неодинаковой степенью зрелости гонад самок севрюги в районе
дельты Волги. На осетровых рыбоводных заводах этого района были проведены ис-
пытания известных схем двукратного инъецирования самок севрюги препаратом ги-
пофиза (Казанский, 1962; Баранникова, Буренин, 1977), а также метода отбора самок
севрюги на основе экспресс-анализа взятых щупом проб икры (Казанский и др., 1978;
Андронов, 1979), однако эти приемы не способствовали стабильному улучшению ры-
боводных показателей. В связи с этим вопрос о повышении эффективности использо-
вания самок севрюги на ОРЗ района дельты Волги остается актуальным.
В течение нескольких лет Центральная лаборатория по воспроизводству рыбных
запасов Главрыбвода занималась вопросом совершенствования методики гормональ-
ных воздействий при работе с севрюгой. В результате был разработан новый вариант
двукратного инъецирования самок севрюги в районе дельты Волги глицериновым ги-
пофизарным препаратом (ГГП). Производственная проверка эффективности нового
варианта двукратного инъецирования самок севрюги на Бертюльском ОРЗ в 1987 и
1988 гг. показала, что применение новой схемы инъецирования самок позволяет в
среднем на 12-15% повысить эффективность рыбоводного использования самок сев-
рюги и на 4-7% увеличить процент оплодотворения икры по сравнению с аналогич-
ными производственными показателями.
Определение времени инъецирования производителей и расчет доз глицери-
нового гипофизарного препарата при инъекциях по новой схеме. Для повышения
эффективности созревания самок севрюги и качества получаемой икры предлагается
следующая схема двукратного введения рыбам глицеринового гипофизарного препа-
рата при показателях температуры в период созревания от 16 до 25°С. При первой
(предварительной) инъекции самкам севрюги следует вводить ГГП в дозе 3 ЛЕ, при
второй (разрешающей) — в дозе 70 ЛЕ. Интервал между первой и второй инъекциями
должен составлять 12-13 ч. Продолжительность созревания самок определяют с мо-
мента второй инъекции. При введении разрешающей дозы (70 ЛЕ) глицериновый ги-
пофизарный препарат можно заменить препаратом ацетонированных гипофизов.
Самки, проинъецированные по этой схеме, созревают на 3-5 ч раньше, чем рыбы,
проинъецированные гипофизарными препаратами по производственной схеме. Про-

---

Page 73

73
должительность созревания самок севрюги после введения разрешающей дозы препа-
рата зависит от средних показателей температуры в период созревания и определяет-
ся по графику.
Самцов севрюги инъецируют однократно ГГП на один-два часа раньше, чем
вводят самкам разрешающую дозу препарата.
Некоторое затруднение у рыбоводов может вызвать определение времени перво-
го и второго инъецирования самок, а также расчет доз глицеринового гипофизарного
препарата при инъекциях.
Моменты первого и второго инъецирования самок севрюги определяют заранее
перед началом заготовки очередной партии производителей. При этом прежде всего
ориентируются на средние показатели температуры воды, при которых будет проис-
ходить созревание инъецированных рыб. Учитывают величину интервала между пер-
вой и второй инъекциями, а также необходимость того, что созревание первых из
числа проинъецированных самок должно приходиться на начало рабочего дня, т.е. на
9-10 ч утра. Например: ожидаемый средний показатель температуры воды, при кото-
ром будет происходить созревание инъецированных рыб, составит 17°С; необходимо
определить время первого и второго инъецирования самок с тем, чтобы начало созре-
вания рыб приходилось на утренние часы (9-10 ч). Согласно графику продолжитель-
ность созревания самок после второй инъекции составит 15-22 ч. Следовательно, что-
бы первые из числа проинъецированных самок созрели к 9-10 ч утра, всех рыб следу-
ет проинъецировать разрешающей дозой препарата (вторая инъекция 70 ЛЕ) на 15 ч
раньше времени ожидаемого созревания первых рыб, т.е. в 18 ч предыдущих суток. В
связи с тем, что интервал между первой и второй инъекциями постоянный и должен
составлять двенадцать-тринадцать часов, первую (предварительную) инъекцию необ-
ходимо произвести на 12-13 ч раньше, чем вторую, т.е. в 5-6 ч утра тех же суток, в
которые будет осуществлено второе инъецирование.
В зависимости от времени начала транспортировки производителей на завод
первое инъецирование рыб (в нашем примере 5-6 ч утра) будет осуществляться либо
перед началом транспортировки, либо во время нее.
Перед второй инъекцией самок на заводе рыбоводы должны внести коррективы
в сроки ожидаемого созревания первых рыб на основе уточнения показателей темпе-
ратуры воды и графика созревания самок.

---

Page 74

74
С повышением температуры воды продолжительность созревания самок сокра-
щается и моменты первого и второго инъецирования будут сдвигаться на более позд-
нее время.
Расчет доз ГГП при инъецировании самок севрюги. Достаточно простым и
удобным способом расчета дозы ГГП при первой инъекции является следующий. На-
пример: необходимо проинъецировать 15 самок севрюги ГГП в дозе по 3 ЛЕ каждой
самке: удельная гонадотропная активность ГГП составляет 120 ЛЕ/мл. Для точного
определения столь малой дозы ГГП при инъекциях следует приготовить рабочий рас-
твор этого препарата с удельной гонадотропной активностью 3 ЛЕ/мл с тем, чтобы
каждой самке вводить по 1 мл рабочего раствора ГТП - 3 ЛЕ. Учитывая неизбежные
потери препарата при инъецировании рыб, приготовим рабочий раствор ГГП для
инъецирования большего числа самок, например, 20. Общая гонадотропная актив-
ность 20 мл рабочего раствора ГГП составит 20 х 3 ЛЕ = 60 ЛЕ. Следовательно, для
приготовления 20 мл рабочего раствора ГГП с удельной гонадотропной активностью
3 ЛЕ/мл необходимо точно отмерить 0,5 мл ГГП - 60 ЛЕ, добавить 19,5 мл дистилли-
рованной воды и тщательно размешать. Этот раствор готовят не ранее чем за 1 ч до
инъецирования самок.
В связи с тем, что первая (предварительная) инъекция должна производиться в
полевых условиях (на тоне или во время транспортировки производителей на завод),
рыбоводам, заготавливающим производителей севрюги, необходимо иметь: ГГП с из-
вестной гонадотропной активностью в объеме 15-20 мл, который необходимо хранить
герметически закрытым в прохладном и темном месте; два-три шприца объемом 1 мл
и ценой деления от 0,1 до 0,05 мл, а также инъекционные иглы к ним; склянку с дис-
тиллированной водой: стаканчик и бюкс для приготовления рабочего раствора ГГП.
Для второй (разрешающей) инъекции дозу ГГП рассчитывают следующим обра-
зом. Например, необходимо проинъецировать 15 самок севрюги ГГП в дозе по 70 ЛЕ,
удельная гонадотропная активность ГГП составит 120 ЛЕ/мл. Учитывая потери пре-
парата при инъекциях, вычислим общую дозу ГГП для инъецирования не 15, а 16 са-
мок севрюги. 16 х 70 ЛЕ = 1120 ЛЕ. По пропорции определим объем ГГП, содержа-
щий 1120 ЛЕ:
120 ЛЕ содержится в 1 мл ГГП
Х = 1120/120 = 9,3 мл
1120 ЛЕ - Х ГГП

---

Page 75

75
В связи с тем, что при разрешающей инъекции принято вводить препарат в объ-
еме 2 мл, для 16 самок потребуется 32 мл раствора ГГП, необходимо к 9,5 мл (1120
ЛЕ) ГГП добавить 32- 9,3 = 22,7 мл дистиллированной воды. Полученную смесь тща-
тельно размешивают и каждой самке вводят по 2 мл (70 ЛЕ) раствора ГГП.
Методика приготовления глицеринового гипофизарного препарата
Для удобства использования ГГП при стимуляции созревания производителей
осетра и севрюги готовят препарат с удельной гонадотропной активностью
80-100 ЛЕ/мл, для стимуляции созревания белуги - 150-200 ЛЕ/мл, для карповых -
40-50 ЛЕ/мл.
Расчет количества ГГП с требуемой гонадотропной активностью
Например, необходимо переработать 27 273 мг ацетонированных гипофизов
осетровых рыб с гонадотропной активностью 3,3 ЛЕ/мг в ГГП с гонадотропной ак-
тивностью 80-100 ЛЕ/мл. Сначала определяются:
1)
гонадотропная
активность
данной
навески
сухого
препарата
(3,3 ЛЕ/мл
х
27 273 мг = 90000ЛЕ);
2) количество ГГП с усредненной гонадотропной активностью 90 ЛЕ/мл, кото-
рое
можно
получить
из
90000
ЛЕ
ацетонированных
гипофизов
(90000 ЛЕ: 90 ЛЕ/мл = 1000 мл).
Для приготовления (1000 мл) ГГП необходим рабочий раствор (РР), состоящий
из равных объемов 0,2 М раствора фтористого натрия (тщательно растворяется 8,4 г
NaF в дистиллированной воде и доводится до 1 л) и химически чистого глицерина.
Объем РР должен на 30-40 % превышать расчетный объем ГГП.
Гипофизы растирают в ступке с добавлением небольшого количества РР до образова-
ния тонкой суспензии. Для получения первой порции суспензии из всей навески ацетониро-
ванных гипофизов необходим РР в объеме 40% от расчетного объема ГГП. Для облегчения
растирания в ступку можно добавить 1-2 г хорошо промытого и прокаленного речного пес-
ка. Первую порцию суспензии собирают в чистую герметически закрывающуюся стеклян-
ную посуду, тщательно перемешивают, закрывают крышкой и оставляют в темном месте
при комнатной температуре на 18-24 ч. Затем суспензию перемешивают, сливают в емкости
для центрифугирования и центрифугируют при 6 тыс.об/мин в течение 45-50 мин. Далее
надосадочную жидкость собирают в мерный цилиндр, измеряют ее объем, сливают в чис-
тую бутылку, герметично закрывают и хранят на верхней полке холодильника.

---

Page 76

76
Первая порция надосадочной жидкости является первой порцией наиболее кон-
центрированного ГГП. Плотный осадок тщательно растирают в ступке с РР, объем
которого равен 30-35% расчетного объема ГГП, после чего суспензию вторично на-
стаивают 18-24 ч. Второе центрифугирование суспензии проводят в том же режиме,
что и первое, учитывают вторую порцию ГГП, полученный осадок снова растирают с
таким объемом РР, чтобы после третьего центрифугирования через 18-24 ч общий
объем полученного ГГП был равен расчетному. Если полученный объем меньше рас-
четного, необходимо порцию РР в недостающем объеме перемешать с осадком и тут
же снова произвести центрифугирование. Довести объем ГГП до расчетной величи-
ны, препарат тщательно перемешать и поставить в герметически закрытой стеклян-
ной емкости в холодильник на хранение. Осадок уничтожить.
Затем провести тестирование и снабдить ГГП этикеткой с указанием даты изго-
товления, тестирования ГГП, вида препарата (ГГП осетровых или карповых), гонадо-
тропной активности, изготовителя.
Каждому производителю осетровых вводят 2 мл препарата (расчетный объем
плюс разбавление до 2 мл дистиллированной водой). Карповым рыбам препарат
удобно вводить в брюшную полость (между брюшными и анальными плавниками,
исключая травмирование внутренних органов). При введении ГГП в брюшную по-
лость исключается вытекание препарата после инъекции, повышается эффективность
созревания производителей.
Аналогичным образом можно изготавливать ГГП лососевых рыб и применять
его для стимулирования созревания производителей этого семейства, сокращения
сроков выдерживания производителей, повышения эффективности лососеводства. За-
готавливают гипофизы лососевых после получения от них зрелых половых клеток.
Вопросы для самопроверки
1. Охарактеризуйте экологический метод стимулирования созревания половых
клеток у рыб.
2. Охарактеризуйте физиологический метод стимулирования созревания поло-
вых клеток у рыб.
3. Как проводят заготовку гипофизов, их обработку и хранение?
4. Как осуществляется тестирование гипофизов?
5. Какова сущность комбинированного метода получения зрелых половых клеток?

---

Page 77

77
6. Что представляет собой методика двукратного инъецирования самок осетро-
вых?
7. Как определяется время инъецирования производителей?
8. Как рассчитываются дозы ГГП при инъецировании производителей?
9. Как готовится ГГП ?
Рекомендуемая литература
1. Гормональная регуляция полового цикла рыб в связи с задачами воспроизвод-
ства рыбных запасов/ отв. ред. И.А.Баранникова. М.: Пищ. пром-сть, 1975. Ч. 1. 181 с.
2. Гормональная регуляция полового цикла рыб в связи с задачами воспроизвод-
ства рыбных запасов / отв. ред. И.А.Баранникова. М.: Пищ. пром-сть, 1978. Ч. 2. 11 с.
3. Мильштейн В.В. Осетроводство. М.: Лег. и пищ. пром-стъ, 1982. С. 26-43.
Лабораторная работа 6
СПОСОБЫ ПОЛУЧЕНИЯ ИКРЫ И СПЕРМЫ У РЫБ, УЧЕТА И
ОСЕМЕНЕНИЯ ИКРЫ, ПОДГОТОВКИ ИКРЫ К ИНКУБАЦИИ
Цель работы: изучить способы получения икры и спермы, искусственного осе-
менения икры, подготовки икры к инкубации.
Материал: фотографии, таблицы.
Задание:
1) Изучить и законспектировать способы получения икры и спермы у ценных ви-
дов рыб, способы осеменения икры осетровых, лососевых, сиговых, карповых, подго-
товку икры к инкубации;
2) Изучить и зарисовать аппараты обесклеивания икры;
3) Ответить на вопросы для самопроверки, используя методические указания и
рекомендуемую литературу.
Методические указания
Способы получения икры и спермы у рыб. При изучении этого вопроса необхо-
димо сосредоточить внимание на следующем. Зрелые половые продукты берут у про-
изводителей тремя способами: путем отцеживания; вскрытия брюшной полости ры-
бы; комбинированным способом.
При отборе половых продуктов у производителей следует избегать прямых сол-

---

Page 78

нечных лучей и яркого электрического освещения, температура воздуха должна быть
близкой к температуре воды.
Способ отцеживания. Перед взятием икры голову и хвостовой стебель оберты-
вают марлей. Если самка небольшая, икру отцеживает один человек. Он прижимает
голову рыбы локтем левой руки к телу, а кистью этой руки держит хвостовой стебель
в таком положении, чтобы генитальное отверстие находилось над краем чистой и су-
хой посуды (эмалированный таз с неотбитой эмалью или пластиковый таз, миска).
Сдавив осторожно пальцами правой руки брюхо рыбы, проводят ими в направлении
от головы к генитальному отверстию.
Зрелая икра свободно вытекает струей в подставленную посуду. Рыбу нужно
держать таким образом, чтобы икра попадала на край посуды (нельзя допускать пря-
мого попадания икринок на дно посуды, так как они легко повреждаются)
(рисунок 6.1).
Рисунок 6.1. Отцеживание икры
Отцеживают икру до тех пор, пока не прекратится выделение свободных икри-
нок. Нельзя брать икру с кровью.
Если самка крупная, то икру отцеживают два человека: один держит голову ры-
бы, другой — над краем посуды хвостовой стебель и одновременно свободной рукой
отцеживает икру. В один таз можно отцедить 3-4 кг икры.
Таким же способом берут и сперму у самцов. Существует очень удобный способ
взятия спермы с помощью шприца для переливания крови емкостью 200-250 мл. На-
конечник из пластмассы или толстой оплавленной стеклянной трубки, соединенный
гибким шлангом со шприцем, вводят в генитальное отверстие самца. Движением
поршня создается вакуум, и сперма всасывается в цилиндр.
Такой способ получения спермы обеспечивает стерильность операции и позво-
ляет отбирать необходимое в данный момент количество спермы.
78

---

Page 79

79
Сперма часто созревает отдельными порциями, поэтому ее можно брать от сам-
цов несколько раз. Для этого самцов после каждого отцеживания сажают в специаль-
ные садки для выдерживания, при котором созревает очередная порция спермы. Ме-
тодом отцеживания получают икру осенне-нерестуюших рыб, за исключением тихо-
океанских лососей. Этим методом получают икру и у весенне-нерестующих (карпо-
вых, рыбца). Отцеживание половых продуктов следует проводить в специально обо-
рудованном помещении.
Для получения половых продуктов зрелых производителей переносят в помеще-
ние в носилках с водой. Сперму, если нужно, можно получить заранее. Для этого ее
отцеживают в сухую стеклянную посуду, лучше в пробирку, и сохраняют в термосе
на льду при температуре около 1-2°С в течение 1-2 сут.
Способ вскрытия. Самку убивают ударом колотушки по голове и обескровли-
вают, делая ножом глубокий надрез на затылке, или надрезав жабры, или перерезав
хвостовую артерию. Для того чтобы вытекло больше крови, которая может попасть в
полость тела и в икру, рыбу подвешивают на блок.
Затем рыбу обмывают, обтирают полотенцем, надрезают брюшко ножом от ге-
нитального отверстия до передней его части на 7-12 см и собирают основную массу
зрелой икры. Попавшую в посуду воду быстро сливают, чтобы не дать возможности
икринкам набухать.
Методом вскрытия получают икру у осетровых. При этом важно своевременно
взять икру у самок после их инъецирования.
Преждевременное вскрытие - овуляция ооцитов еще не произошла, икринки не
очищаются с ястыков и с усилием снятые с ястыка не оплодотворяются.
Запоздалое вскрытие - при передержке самки позднее срока полной овуляции -
икринки, оставаясь в полости тела самки, повреждаются.
После оплодотворения "перебитая икра" при развитии дает большой процент уродов.
Своевременное вскрытие - большая часть икринок находится в полости тела, ос-
тальная часть икры подготовлена к овуляции, легко сходит с ястыка. Процент оплодо-
творения высокий.
Признаки, которые указывают на зрелость и являются показателем вскрытия са-
мок: брюхо мягкое, икра выбивается струей, при подъеме самки за хвост значительно,
но еще не полностью западает брюшная полость.

---

Page 80

80
Комбинированный способ. При этом способе основную часть половых продук-
тов берут у рыбы способом отцеживания, а оставшуюся часть - путем вскрытия
брюшной полости (у белорыбицы).
Способы прижизненного получения икры
Многократное отцеживание. У caмок осетровых обычным путем может 6ыть от-
цежена только порция икры, поступившая из полости тела в яйцеводы, которая со-
ставляет очень незначительную часть плодовитости самки. Следующее заполнение
яйцеводов икрой происходит лишь через некоторое время. Методика многократного
отцеживания предусматривает получение икры из яйцеводов самок небольшими пор-
циями в течение длительного периода времени. Интервалы между последовательны-
ми отцеживаниями составляют обычно от нескольких минут до двух часов. Процеду-
ра отцеживания всей икры от одной самки растягивается на 6-12 ч и более. Впервые
эту методику использовал на стерляди Э.Д. Пельцам (1886). Позднее eё применяли
многие другие исследователи на различных видах осетровых (Персов, 1957; Михеев,
1972 и др.).
Недостатками многократного отцеживания являются длительность, трудоем-
кость, ухудшение качества икры в последних порциях и неполное сцеживание. Эта
технология непригодна для крупномасштабного производства и в настоящее время на
рыбоводных хозяйствах России не используется.
Метод "кесарева сечения" (метод частичного вскрытия брюшной полости c по-
следующим наложением хирургических швов). Этот метод был разработан И.А. Бур-
цевым (1969) для получения икры от выращенных в прудах гибридов осетровых. Впо-
следствии метод "кесарева сечения" был использован многими другими исследовате-
лями на различных видах осетровых и веслоносе.
Различные варианты этого метода сводятся к вариациям в размере и месте
нанесения разреза и методике наложения хирургических швов. Хотя осетровые яв-
ляются достаточно живучими и обычно быстро выздоравливают после "кесарева
сечения", некоторые рыбы все же погибают, особенно при недостаточной опытно-
сти рыбоводов. Дикие производители переносят эту операцию хуже, чем до-
местифицированные. Метод "кесарева сечения" достаточно трудоемок и не
позволяет работать c большими партиями рыб.

---

Page 81

Метод надрезания яйцевода, разработанный С.Б. Подушка в 1985-1986 гг. (По-
душка, 1986), к настоящему времени прошел многолетние успешные испытания в ря-
де рыбоводных хозяйств и с каждым годом получает все более широкое распростра-
нение и признание. На рисунке 6.2 изображена схема, иллюстрирующая взаимное
расположение яичников и яйцеводов в полости тела самок осетровых. Яичники осет-
ровых не имеют собственной полости, и овулировавшая икра попадает непосредст-
венно в полость тела. Перед тем как попасть во внешнюю среду, яйца должны пройти
через яйцеводы. Яйцеводы осетровых представляют собой две длинные трубки, рас-
положенные в дорзолатеральных частях брюшной полости. Причем собственно яйце-
водами являются лишь передние участки этих трубок, а остальные их части - моче-
точниками, однако в рыбоводной литературе обычно используется название "яйцево-
ды" для всей структуры. Воронки яйцеводов значительно удалены от генитального
отверстия в краниальном направлении. Эти анатомические особенности половой сис-
темы самок объясняют, почему у осетровых нельзя отцедить всю овулировавшую ик-
ру сразу. Массаж брюха от головы к хвосту приводит к выдавливанию икры только из
яйцеводов, после чего их стенки спадаются, и дальнейшее сцеживание оказывается
невозможным. После надреза каудального участка одного из яйцеводов овулировав-
шая икра может поступать к генитальному отверстию непосредственно из полости
тела, минуя яйцеводы, и отцеживание икры можно осуществлять обычным путем, как
у костистых рыб.
1 - яичник; 2 - воронка яйцевода; 3 - яйцевод; 4 - генитальное отверстие;
5 - место надреза. Штриховая линия показывает путь овулировавшей икры
при естественном нересте, сплошная линия - при отцеживании после
надрезания яйцевода
Рисунок 6.2. Схема расположения яичников и яйцеводов в полости тела осетровых
81

---

Page 82

Для практического осуществления операции необходим только скальпель, ши-
рина лезвия которого должна быть меньше диаметра генитального отверстия опери-
руемой рыбы (лучше всего для этого подходит глазной скальпель). О начале созре-
вания самок обычно судят по выделению из генитального отверстия отдельных ову-
лировавших икринок (рисунок 6.3).
Caмок c признаками созревания оставляют в бассейне на 40-60 мин для завер-
шения овуляции. Это время используют для получения спермы от самцов. Готовую к
операции самку извлекают из воды, оборачивают eё голову влажным полотенцем и
помещают на операционный стол или в специальный станок, представляющий собой
брезентовый лоток, соответствующий размеру рыбы.
Рисунок 6.3. Введение скальпеля в генитальное отверстие самки после отцеживания
икры из яйцеводов для надреза одного из яйцеводов
В отцеживании икры y рыб небольшого и среднего размера (массой до 25 кг) обычно
участвуют три человека. Один протирает брюхо самки сухим полотенцем и держит таз для
сбора икры. Второй держит хвостовой стебель рыбы, делает надрез яйцевода и в случае
необходимости расширяет палочкой генитальное отверстие для облегчения выхода ик-
ры. Третий человек держит голову и осуществляет массаж брюха рыбы. Можно таз для
икры устанавливать в специальное гнездо под операционным столом, в этом случае
процедуру отцеживания могут проводить два человека. Рыбу размещают на операци-
онном столе брюхом вверх, так, чтобы ee хвостовой стебель свисал. Брюхо и хвосто-
вой стебель протирают сухим полотенцем, чтобы предотвратить попадание воды и сли-
зи в таз c икрой. Первоначально отцеживают икру из яйцеводов. После того как даль-
нейшее выделение икры прекращается, в генитальное отверстие, которое находится кау-
дальнее анального, вводят скальпель. Скальпель вводят не по медиальной линии, a не-
82

---

Page 83

сколько латерально, направляя его в правый или левый яйцевод, которые сходятся y
генитального отверстия (рисунок 6.3). Глубина введения скальпеля в яйцевод зависит
от размеров рыбы и составляет от одногo до нескольких сантимeтров. Прилагая неко-
торое усилие делают небольшой надрез яйцевода. Режущий край скальпеля при этом
должен 6ыть направлен вверх (к брюху рыбы). У крупных и среднего размера рыб ана-
томия каудальных частей яйцеводов легко может быть изучена путем пальпации. После
надреза яйцевода поступление икры к генитальному отверстию возобновляется. Часто
при сдавливании брюха икра начинает выходить струей (рисунок 6.4). Для удобства от-
цеживания рыбу можно положить на бок. Отцеживание продолжают до тех пор, noкa
икра свободно вытекает из полости тела. По окончании отцеживания рыбу полезно под-
нять головой вверх и согнать остатки икры к генитальному отверстию. При первом
отцеживании y самки извлекают основную часть овулировавшей икры (80-90 %). Хотя
рыба выглядит сильно похудевшей и кажется, что икры в ней больше нет, через час по-
сле первого отцеживания целесообразно провести второе. Второе отцеживание не
требует нового надреза яйцевода и осуществляется очень быстро. У крупных и пло-
довитых рыб может возникнуть необходимость провести и третье отцеживание.
Рисунок 6.4. Отцеживание икры после надрезания яйцевода
Длительность первого отцеживания обычно составляет от 2 до 20 мин в зави-
симости от размера и плодовитости самки. Осетровые рыбы хорошо переносят пре-
бывание вне воды в течение этого времени. Применение анестезии целесообразно
лишь для крупных экземпляров, которых трудно удержать. Нахождение на воздухе
само по себе оказывает анестезирующее действие на осетровых. Обычно самка ин-
тенсивно бьется лишь в первый момент после извлечения из воды, а при отцеживании
икры лежит спокойно.
83

---

Page 84

84
Стенки яйцеводов осетровых представляют собой тонкие полупрозрачные плен-
ки, надрезание которых не приводит к значительному кровотечению. Во многих слу-
чаях крови вообще не бывает заметно. Столь незначительная рана вскоре полностью
заживает. Поскольку описываемый метод используется в ряде рыбоводных хозяйств
уже в течение нескольких лет, а межнерестовые интервалы у самок большинства
культивируемых видов осетровых составляют один-два года, у многих рыб отцежи-
вание икры проводится неоднократно (Подушка, 1999).
Учет икры. Для учета икры используют два основных способа: объемный и ве-
совой.
Объемный. При объемном методе учета используются мерные кружки емкостью
0,5-1 л, мерные стаканчики на 1-5 см³. Первоначально кружками измеряют объем все-
го количества икры. Затем заполняют икрой мерный стаканчик и просчитывают со-
держание икринок в нем. Заполнение стаканчика икринками и их подсчет повторяют
три раза для установления средней величины. Зная количество икринок, содержащих-
ся в определенном объеме стаканчика, определяют количество икринок в 1 см
3
, затем
устанавливают количество икринок, находящихся во всем измеренном объеме взятой
от самок икры.
Весовой. При этом методе первоначально взвешивают все количество взятой от
самок икры, затем берут 2-3 небольшие её порции (при мелкой икре обычно берут
порцию 0,2-0,4 г, средней - 0,5-3 г, при крупной - 10-20 г), взвешивают их, поштучно
просчитывают количество икринок в каждой порции и определяют среднее количест-
во в одном грамме икры, затем устанавливают количество всей икры.
Пример: общая масса взятой от самок икры равна 3,5 кг, а в одном грамме со-
держится в среднем 45 икринок. Отсюда легко установить, что в 3,5 кг икры содер-
жится 45
х
3500 = 157500 икринок.
Необходимо иметь в виду, что икра после набухания изменяет свой объем и мас-
су, поэтому все определения должны быть выполнены либо до оплодотворения икры,
либо после окончания процесса набухания.
Способы осеменения икры. После получения зрелых икры и спермы, определения
их качества, учета - осеменяют икру. От способа осеменения зависит эффективность оп-
лодотворения икры. Икру осеменяют смесью спермы от 3-5 самцов, что обеспечивает
высококачественное оплодотворение. Обычно осеменение производят не позднее чем

---

Page 85

85
через 10-20 мин после взятия икры, так как задержка может привести к ухудшению ее
качества. В рыбоводстве применяют три способа искусственного осеменения икры.
Сухой способ. В эмалированный таз с икрой добавляют сперму. После этого ик-
ру перемешивают со спермой. Затем в таз наливают воду и снова перемешивают по-
ловые продукты.
Сухой способ применяется для осенне-нерестующих рыб (лососевых, сиговых),
а также для некоторых весенне-нерестующих.
В таз отцеживают 3-4 кг икры, затем на икру выливают из пробирки сперму от 3-
5 самцов из расчета 2-2,5 мл спермы на 1 кг икры. Половые продукты осторожно и
тщательно перемешивают рукой. Затем добавляют около 100 мл воды на 1 кг икры,
вновь перемешивают и оставляют на 3-5 мин.
Полусухой способ (В.П. Врасского) разбавленной спермы. В эмалированный таз
с икрой приливают сперму, разведенную водой непосредственно перед осеменением,
и сразу же приступают к перемешиванию половых продуктов.
Полусухой способ применяют для осетровых.
Сперму отцеживают от каждого самца в отдельный сухой сосуд.
Перед осеменением полученную от 3-5 самцов сперму смешивают, доводя ее до
требуемого объема - 10 мл спермы на 1 кг икры.
В момент осеменения сперму разбавляют водой 1:200 и выливают в таз с икрой.
Сперму тщательно перемешивают с икрой в течение 3-5 мин.
Мокрый способ. В эмалированный таз с икрой наливают воду, затем вносят
сперму и тут же производят перемешивание половых продуктов.
К этому способу относится и такое осеменение, когда икру и сперму одновре-
менно вносят в таз с водой и содержимое перемешивают.
Мокрый способ применяют для осеменения икры рыбца. В сухой эмалирован-
ный таз отцеживают икру от 15 зрелых самок, а в сухую чашку — сперму от 5-8 сам-
цов. В свободный таз, куда наливают 4-5 л воды, одновременно сливают икру и спер-
му. Затем икру и сперму осторожно перемешивают птичьим пером. После перемеши-
вания в воде половых продуктов икра оплодотворяется.
Устройство для нереста сиговых рыб в речных условиях (экологический ме-
тод получения икры омуля). Предназначено для выдерживания производителей по-
лупроходных сиговых рыб, их нереста и сбора икры.

---

Page 86

86
Представляет собой стационарный бассейн или переносной лоток длиной не ме-
нее 30 м. В устройстве создается проточность воды. После нереста рыб икра опуска-
ется на дно лотка и там набухает. Для последующею смыва создается гидравлический
толчок (сильное течение воды), и икра попадает в икросборник, откуда выбирается
сачком и доставляется в инкубационный цех.
Впервые устройство было использовано на Баргузинском рыбоводном заводе для
сбора икры омуля. Оно обеспечивает максимальную рабочую плодовитость ( в 2,5 раза
больше в сравнении с методом отцеживания). Оплодотворяемость икры составляет 98%,
а вылупление предличинок 90 % (против 75 % при обычном способе получения икры).
Подготовка икры к инкубации. Перед тем как поместить оплодотворенную ик-
ру в инкубационные аппараты, ее тщательно отмывают от остатков спермы, слизи,
полостной жидкости и при необходимости ликвидируют ее клейкость - обесклеивают.
Обесклеивание икры. Отмывка неклейкой или слабоклейкой икры от остатков
спермы, слизи, полостной жидкости не вызывает затруднений. Для этого в таз с опло-
дотворенной икрой наливают чистую воду (объем воды должен в 3 раза превышать
объем икры) и начинают осторожно круговыми движениями руки или пучком птичь-
их перьев перемешивать. Затем несколько раз сливают помутневшую воду и налива-
ют свежую. Когда сливная вода станет чистой, отмывку икры прекращают. На рыбо-
водных заводах икру обычно отмывают в проточной воде, поступающей в таз из ре-
зинового шланга и вытекающей через край.
Для отмывки клейкой икры (осетровых, сиговых, рыбца) берут воду, в которую
предварительно вносят тонкий (без примеси песка) речной ил или измельченный в
пудру мел, тальк. На отмывку 1 кг икры требуется 4 л воды и 0,5 л густой взвеси ила.
Перемешивание икры с илом и периодическое сливание воды и добавление чистой
производится в течение 40-50 мин.
Обесклеивание - очень тяжелая и трудоемкая операция. Для снижения трудоза-
трат при обесклеивании икры рыб применяется механизация с использованием раз-
личных аппаратов.
Вопросы для самопроверки
1. Какими способами берут половые продукты у осетровых, лососевых, сиговых
и карповых рыб?
2. Как учитывают икру рыб?

---

Page 87

87
3. Какие существуют способы осеменения икры?
4. В чем заключается подготовка икры к инкубации?
Рекомендуемая литература
1. Серпунин Г.Г. Биологические основы рыбоводства. М.: Колос, 2009. 384 с.
2. Инрыбпром-90. Международная отраслевая выставка. М.: Внешторгиздат,
1990. С. 24.
3. Методические указания по сбору и хранению икры сиговых рыб на временных
рыбоводных пунктах, ее транспортировке и инкубации / Ж.А.Черняев, В.И.Коваленко,
Е.И. Кружалина и др. М. 1987. С 30-31.
4. Справочник рыбовода / под ред. Н.И.Кожина. М.: Пищ. пром-сть, 1971. С. 21-29.
Лабораторная работа 7
ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ИКРЫ, СПЕРМЫ И ЭМБРИОНОВ РЫБ
Цель работы: изучение способов оценки качества половых клеток, определения
степени зрелости гонад, процента оплодотворения икры, размеров отхода, типично-
сти развития эмбрионов, продолжительности инкубации.
Материал: фотографии, рисунки, графики, таблицы.
Задание:
1) Изучить экспресс-метод определения степени зрелости гонад у произво-
дителей осетровых, способы оценки качества икры и спермы;
2) Изучить методику определения процента оплодотворения, размеров отхода,
типичности развития, продолжительности инкубации при разных температурах.
Методические указания
Экспресс-метод определения степени зрелости гонад у производителей
осетровых. В настоящее время в результате зарегулирования рек динамика хода
осетровых в реки очень изменилась. Возникли большие затруднения в отборе произ-
водителей, наиболее пригодных для рыбоводных целей. Это требует прижизненного
определения состояния производителей и их гонад.
Для оценки зрелости гонад может быть использован метод "шуповых проб",
предложенный В.В.Трусовым (1964) и усовершенствованный Б.Н.Казанским с соав-
торами (1978).

---

Page 88

88
Исследования (Казанский, 1962, 1967, 1975) показали, что при завершении пред-
нерестовой IV стадии зрелости гонад в яйцеклетках старшей генерации усиливается
поляризация, ядро выходит из зоны крупнозернистого желтка и приближается к обо-
лочкам в районе микропиле. Только после того, как ядро займет определенное поло-
жение, возможен нормальный ответ на однократную гипофизарную инъекцию. Воз-
действуя малыми дозами суспензии гипофиза (градуальные или дробные инъекции),
можно ускоренно завершить процесс поляризации и подготовить производителей к
нормальному созреванию половых клеток после обычной гипофизарной инъекции.
Для определения степени поляризации ооцитов у производителей осетровых бе-
рут щуповые пробы из каудальной части яичника. Щуп вводится в полость тела под
углом 30°, чтобы не задеть жизненно важные органы.
Для определения степени завершения IV стадии зрелости извлеченные щупом ик-
ринки разрезают острым лезвием безопасной бритвы точно по оси от анимального полюса
к вегетативному, затем рассматривают и измеряют под лупой или бинокуляром. По поло-
жению ядра относительно анимального полюса определяют показатель поляризации L.
L =А/В,
где А - расстояние от ядра до оболочки анимального полюса ооцита;
В - наибольшее расстояние по оси от анимального до вегетативного полюса. Чем
меньше значение L, тем больше поляризован ооцит и тем большая завершенность IV
стадии зрелости гонад.
Установлено, что нормальная реакция на гипофизарную инъекцию наступает в
случае, если L ≤0,07.
Наибольшая поляризация обычно характеризуется
L = от 1/30 до 1/40 (от 0,025 до 0,033 ).
Щуп позволяет брать пробы гонад и у самцов. Мазок семенника на предметном
стекле рассматривается под микроскопом при среднем увеличении (об. 20
х
или 40
х
, ок. 7
х
)
и косом освещении. Наличие множества сформированных сперматозоидов свиде-
тельствует о возможности их нормального созревания.
Модифицированный щуповой метод В.Ф. Гончарова. В пределах группы самок с
гонадами в завершенной IV стадии зрелости можно отбраковывать самок, дающих
икру низкого рыбоводного качества, с помощью модификации щупового метода оп-
ределения зрелости гонад, предложенной В.Ф. Гончаровым (1976).

---

Page 89

89
Взятые с помощью щупа фолликулы помещают в раствор Рингера с прогестеро-
ном 5 мкг/мл и через 18τ варят в воде, разрезают и определяют, сохранилось ли у них
ядро (зародышевый пузырек). Самок, в ооцитах которых ядро сохраняется дольше
18τ
0 ,
не следует использовать для рыбоводных целей.
Состав раствора Рингера для холоднокровных (модификация Гончарова):
Na - 6,5 г,
КС1 - 250 мг,
СаС1
2
- 300 мг,
NaHCO
3
- 2,0 г ,
вода дистиллированная - 1 л,
желательно, но не обязательно добавить антибиотики: пенициллин - 500000 ед. и
стрептомицин - 0,25 г на 1 л раствора.
О качестве икры можно судить по внешнему виду (зрелая икра прозрачна, кроме
осетровых, округлой формы, недряблая и имеет свойственную данному виду окраску).
М.Ф. Вернидуб предложила простой метод определения качества икры осет-
ровых, основанный на различной способности икринок разной степени зрелости обес-
цвечивать раствор метиленовой сини.
1. Готовят свежий раствор метиленовой сини (1 капля 0,05 %-ного водного рас-
твора метиленовой сини на 10 мл профильтрованной речной воды).
2. Бюкс или пробирку наполняют доверху указанным раствором, помещают икру
из расчета 1 мл икры на 5 мл раствора, плотно закрывают и несколько раз встряхивают:
а) незрелая икра - раствор не обесцвечивается;
б) зрелая доброкачественная икра - полное обесцвечивание через 30-60 мин;
в) перезрелая икра - полное обесцвечивание через 10-15 мин;
г) сильно перезрелая икра - полное обесцвечивание через 1-2 мин.
Качество спермы оценивают:
1) по ее концентрации (количеству сперматозоидов в 1 мкл семенной жидкости,
которое устанавливают под микроскопом в счетной камере Горяева);
2) по ее активности (продолжительности поступательных движений спермато-
зоидов в воде);
3) по оплодотворяющей способности (определяют по проценту оплодотворения
икры);

---

Page 90

90
4) по внешнему виду:
а) хорошая сперма - консистенция жидкой сметаны и слегка желтоватый оттенок
(у осетровых) или чисто белый цвет;
б) средняя по качеству сперма - консистенция сливок и белый цвет;
в) плохая сперма - жидкая, имеющая вид разбавленного молока голубоватого от-
тенка.
Ориентировочно качество спермы можно определить по пятибалльной шкале
Г.М. Персова:
5 баллов - сперма отличного качества (заметна подвижность всех сперматозои-
дов, хорошо видно их общее движение);
4 балла - хорошая сперма (поступательное движение сперматозоидов ярко вы-
ражено, но в поле зрения встречаются сперматозоиды с зигзагообразным и колеба-
тельным движением);
3 балла - сперма удовлетворительного качества (зигзагообразное и колебатель-
ное движение преобладает над поступательным, имеются неподвижные сперматозои-
ды);
2 балла - поступательного движения сперматозоидов почти нет, имеется только
колебательное и изредка зигзагообразное (до 75% сперматозоидов неподвижны);
1 балл - все сперматозоиды неподвижны.
Сперма с оценкой 1 и 2 балла для осеменения икры непригодна.
Определение процента оплодотворения, размеров отхода и типичности раз-
вития при инкубации икры рыб. Определение процента оплодотворения, размеров
отхода и типичности развития осуществляется для оценки качества половых продук-
тов, биотехники осеменения икры и условий инкубации. Предлагаемая методика раз-
работана для осетровых рыб.
Определение процента оплодотворения. Определение процента оплодотворе-
ния имеет в рыбоводстве большое значение, поэтому проводится для каждой инкуби-
рующейся партии икры.
Выяснив процент оплодотворения, решают, целесообразно ли дальше инкубиро-
вать данную партию или же, если этот процент очень низок, лучше ее выбраковать.
Кроме того, процент оплодотворения позволяет сделать предварительные подсчеты
размеров предстоящего отхода и числа личинок, которое может быть получено от

---

Page 91

91
данной партии икры, так как в хорошей икре при нормальных условиях осеменения и
инкубации основной источник отхода составляют неоплодотворенные икринки.
Для определения процента оплодотворения лучшего всего брать пробу на стадии
второго деления дробления (4 бластомера, стадия 5). Время взятия пробы можно оп-
ределить по кривой графика, выражающей зависимость времени наступления второго
и третьего деления дробления эмбрионов от температуры. Необходимо выполнить
следующие действия:
1) определить среднюю температуру за период, прошедший с момента осемене-
ния икры;
2) найти на горизонтальной оси графика точку, соответствующую этой темпера-
туре, и восстановить из нее перпендикуляр до пересечения с кривыми. Брать пробу
следует в интервале времени, ограниченном I и III кривыми, ближе к кривой II, т.е. на
стадии завершенного второго деления. Прежде чем брать пробу (обесклеенной икры),
тщательно перемешать икру в аппарате и взять из нее 200-300 икринок;
3) сначала нужно разобрать пробу, разделив дробящиеся и недробящиеся яйца,
затем пересчитать их и вычислить процент оплодотворения, который совпадает с
процентом дробящихся яиц. Активированные неоплодотворенные яйца начинают
дробиться с опозданием и в это время, как правило, еще не имеют борозд на своей
поверхности;
4) для определения процента полиспермных яиц, которые развиваются уродливо
и являются одним из источников отхода в период инкубации, пробу икры фиксируют
в растворе формалина (одна часть 40 %-ного формальдегида на девять частей воды).
В интервале времени, ограниченном I и III кривыми, нормальные моноспермные яйца
имеют 4 бластомера, а полиспермные - 6 и больше бластомеров.
При правильной биотехнике осеменения и хорошей икре бывает обычно не бо-
лее 4-6 % полиспермных яиц.
Определение размеров отхода и числа уродливо развивающихся зародышей.
Рекомендуется брать три пробы:
1) на стадиях конца гаструляции и начала нейруляции (ст. 18-19);
2) в период закладки сердца (ст. 26-27);
3) перед началом вылупления (ст. 35).
Время взятия проб можно определить по кривым графика. Перед взятием проб

---

Page 92

92
икру нужно тщательно перемешать в аппаратах, так как погибшая икра обычно отде-
ляется. Объем проб не меньше 200-300 икринок.
Проба 1 (ст. 18-19). К концу гаструляции погибают все неоплодотворившиеся
яйца, а типично развивающиеся эмбрионы совсем не имеют желточных пробок, или
эти пробки очень маленькие.
Чтобы разобрать пробу, надо прежде всего отделить погибшие, обычно мрамор-
ного вида яйца и определить процент их от общего числа икринок в пробе (получен-
ное число характеризует размер отхода за счет, главным образом, неоплодотворив-
шихся яиц).
Затем следует отделить уродливых эмбрионов с большой желточной пробкой
неправильной формы. Число их зависит от качества икры и условий осеменения, но
не от условий инкубации
В остальной части пробы надо посмотреть, насколько сходно и типично строе-
ние разных эмбрионов. Если в пробе одновременно встречаются эмбрионы с желточ-
ными пробками разного размера и нейруляция начинается до полного втягивания
желточной пробки внутрь эмбриона, то это свидетельствует о недостаточно благо-
приятных условиях развития (перегрузке аппарата икрой, плохой проточности, небла-
гоприятной температуре). При улучшении условий такие отклонения могут выров-
няться.
Проба 2 (ст. 26-27). Для определения процента отхода нужно определить дегене-
рирующие яйца и погибших эмбрионов. При хороших условиях инкубации обычно
процент отхода во второй пробе равен или ненамного выше, чем в первой.
У живых эмбрионов на этих стадиях легко определить нарушения в развитии го-
ловы (укорочение, недоразвитие и полное отсутствие передних отделов тела). Число
эмбрионов с аномалиями такого типа характеризует не условия инкубации, а качество
икры.
Проба 3 (ст. 35). Для учета числа эмбрионов с резкими аномалиями строения в
конце периода инкубации следует, после тщательного перемешивания икры в аппара-
те, взять 300-500 эмбрионов и поместить их в кристаллизатор со свежей водой. В этих
условиях вылупление длится не менее суток, поэтому воду нужно менять каждые не-
сколько часов (предварительно отсаживая вылупившихся предличинок). Необходимо
избегать перегрева воды, так как в этом случае могут возникать параличи и эмбрионы

---

Page 93

93
могут быть искривленными. Когда большая часть предличинок вылупится, их нужно
отсадить и исследовать оставшихся в кристаллизаторе эмбрионов. Среди них всегда
есть отмершие неоплодотворенные яйца, могут встречаться погибшие эмбрионы
(обычно резко уродливого строения), а также живые эмбрионы, оставшиеся в оболоч-
ках. Если вылупление не закончилось, то часть из последних может иметь нор-
мальное строение. Со всех невылупившихся эмбрионов надо снять оболочки при по-
мощи остро отточенных пинцетов и внимательно их рассмотреть.
Сосчитав общее число живых предличинок и эмбрионов, оставшихся в оболоч-
ках, следует вычислить, какой процент от них составляют уроды. При хорошем ис-
ходном качестве икры и благоприятных условиях инкубации уродов бывает очень
мало.
Определение продолжительности инкубации эмбрионов осетра, севрюги и
белуги при разных температурах и оценка условий инкубации по скорости разви-
тия.
1 Определите среднюю температуру за период инкубации.
2 Найдите на графике (рисунок 7.1) на горизонтальной оси точку, соответст-
вующую средней температуре за период инкубации, и восстановите из нее перпен-
дикуляр до пересечения с кривой IV; из точки их пересечения опустите перпендику-
ляр на вертикальную ось и определите по ней число часов, которое пройдет при дан-
ной средней температуре от осеменения до начала вылупления единичных предли-
чинок (ст. 35).
3 К полученной величине прибавьте время, равное 15-25 % от найденного - и
получится время от осеменения до конца массового вылупления. Продолжительность
периода вылупления варьирует в разных партиях икры и не может быть точно опре-
делена. Она зависит не только от температуры, но и от качества икры, загрузки аппа-
ратов и особенно от скорости течения и перемешивания икры в период, непосредст-
венно предшествующий вылуплению.
Полученные данные позволяют прогнозировать время вылупления в партиях эм-
брионов, развивающихся при разных температурах, и определять пропускную способ-
ность инкубатора, а также время перевода предличинок в выростные сооружения.

---

Page 94

Время от осеменения до: начала гаструляции (ст. 13) – I, конца гаструляции (ст. 18) – II,
стадии слияния боковых пластинок перед образованием зачатка сердца (ст. 26) – III и стадии
вылупления единичных предличинок (ст. 35) -IV
Рисунок 7.1 - Продолжительность эмбрионального развития
азово-черноморского осетра и время взятия проб для определения типичности
развития в зависимости от температуры инкубации (Детлаф, 1965)
4 Загрузка аппарата слишком большим количеством икры и недостаточный об-
мен воды приводят к задержке развития эмбрионов. Сравнение продолжительности
развития при той же температуре дает материал для оценки условий инкубации.
Вопросы для самопроверки
1. Что представляет собой экспресс-метод определения степени зрелости гонад у
производителей ?
2. Какова суть модернизированного щупового метода?
94

---

Page 95

95
3. Как оценивается качество икры рыб?
4. Как оценивается качество спермы рыб?
5. Как и зачем определяется процент оплодотворения икры?
6. Как определяются размеры отхода и типичность развития эмбрионов?
7. Как определяется продолжительность инкубации эмбрионов осетровых рыб?
Рекомендуемая литература
1. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб.
М.: Наука, 1981. 224 с.
Лабораторная работа 8
КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ЖИВЫХ КОРМОВ
Цель работы: изучение методов культивирования живых кормов для рыб.
Задание:
1) Изучить методы культивирования коловраток, артемии, ветвистоусых ракооб-
разных, олигохет, хирономид.
Методические указания
Все корма, применяемые в рыбоводстве, делят на две основные группы: живые
корма и неживые корма. Последние служат основой для составления комбикормов.
Для роста и нормальной жизнедеятельности рыб огромное значение имеют есте-
ственные живые корма - мелкие беспозвоночные. Они характеризуются высокой пи-
щевой ценностью, значительным содержанием белка, жира, незаменимых аминокис-
лот, витаминов, ферментов и других веществ, особенно важных для личинок и моло-
ди рыб.
В настоящее время разработаны методы массового культивирования некоторых
свободноживущих инфузорий, коловраток, олигохет, ракообразных, хирономид. Сте-
пень разработанности методов и их производственного освоения различна.
Культивирование коловраток. Коловратки благодаря небольшим размерам (по-
добно науплиусам артемии, инфузориям) относятся к категории живых кормов для
личинок рыб. В качестве объектов массового культивирования используются в ос-
новном два вида Brachionus calyciflorus, Br. rubens.

---

Page 96

96
Указанные коловратки используют для питания практически все кормовые ре-
сурсы водоемов, имеются растительноядные виды, питающиеся фитопланктоном, по-
требляющие детрит и бактерии, хищные и всеядные формы.
Брахионусы относятся преимущественно к растительноядным видам, отфильт-
ровывающим из толщи воды планктонные водоросли, мелкие клетки протококковых
и диатомовых водорослей. Суточный рацион меняется в зависимости от концентра-
ции пищи от 221 до 57 %. Оптимальной температурой для культивирования коловра-
ток является 18-23°С. Представители рода Brachionus выносят колебания рН среды от
4,5 до 11, оптимальные значения водородного показателя находятся в пределах 7-10.
Эти коловратки выносят понижение содержания в воде кислорода до 2 мг/л и ниже.
Способ разведения коловраток разработан М.К. Аскеровым. В каждый бетонный
бассейн заливают по 2 м
3
воды, удобряют ее кормовыми дрожжами и скошенной,
слегка провяленной травой. На 1 м
3
воды вносят 500 г дрожжей и 10 кг травы.
Коловраток вначале накапливают в одном из бассейнов, в котором они размно-
жаются. Народившуюся молодь рассаживают по другим бассейнам. Величина маточ-
ной культуры не должна быть меньше 3 г на 1 м
3
воды. В массовом количестве коло-
вратки появляются в бассейнах при температуре воды 22-24°С через 10-12 сут.
Для того чтобы получить с 1 м
3
воды до 60 г коловраток, необходимо довести
концентрацию водорослей до 20 млн. клеток в 1 мл.
Интересной особенностью коловраток является способность их жить на теле
многих животных. Часто коловратки обитают на моине - прекрасном корме молоди
осетровых. Поэтому целесообразно одновременно разводить и моину, и коловраток.
Артемия относится к классу ракообразных, подклассу жаброногих, отряду жаб-
роногов. Обитает в ультрагалинных водоемах во всем мире. Артемии раздельнополы,
могут размножаться половым путем и партеногенетически, способны к живорожде-
нию; имеют высокую плодовитость и способность откладывать яйца, переносящие
пересыхание и промораживание водоемов.
Ценность артемии как кормового объекта определяется:
- высоким темпом роста (за две недели выращивания рачки увеличиваются в
длину в 20 раз, а их сухая масса возрастает в 500 раз);
- высокой степенью использования пищи на прирост - до 50 %;

---

Page 97

97
- высоким содержанием белка в теле рачка - до 60 % ( в сухой массе ) при значи-
тельном уровне незаменимых аминокислот, витаминов, гормонов, каротиноидов;
- неселективным непрерывным питанием и, как следствие этого, возможностью
культивирования на различных живых и дешевых инертных кормах (пивные дрожжи,
рисовые отруби, птичий помет и др.);
- мелкими размерами науплиусов (0,3-0,5 мм ) с мягким и тонким (1 мкм ) на-
ружным скелетом, что позволяет использовать науплиусов в первые часы и дни жиз-
ни многих видов рыб и ракообразных;
- способностью к интенсивному росту при очень высоких плотностях (более чем
10000 экз. в 1 л соленой воды);
- высокой плодовитостью (более чем 100 потомков за каждые 4 дня);
- уникальными адаптационными возможностями вида, позволяющими рачкам
существовать в широком диапазоне солености - от солоноватых вод до перенасыщен-
ных;
- возможностью находиться в виде инертного продукта - яиц, которые могут
быть собраны в промышленных масштабах и способны сохраняться годами, и через
1-2 сут инкубации в любое время года могут быть получены свободноплавающие на-
уплиусы;
- медленным плаванием, делающим науплиусов и взрослых рачков доступным
кормом даже для личинок;
- возможностью использования для подращивания личинок взрослых артемии,
являющихся одним из лучших видов живого корма для разводимых объектов;
- содержанием в теле взрослых рачков репродуктивных гормонов, стимулирую-
щих созревание организмов - потребителей артемии.
В большинстве случаев используются только что вылупившиеся науплиусы, хо-
тя подрощенные для многих потребителей являются более подходящим кормом. Ис-
пользование артемии в живом виде дает наилучшие результаты. Сухая артемия может
быть использована как источник протеина в гранулированных кормах для рыб и кре-
веток.
Получение науплиусов артемии. Биотехника массового получения науплиусов
артемии включает следующие основные этапы: заготовку и очистку яиц, хранение,
активацию и инкубацию яиц.

---

Page 98

98
Заготовку яиц проводят или отлавливая их из воды, применяя различные сачки,
или собирая яйца, вынесенные на берег. Для очистки яиц от механических примесей
используют различные системы сит, которые последовательно выдерживают сначала
грубые, потом мелкие примеси и на последнем этапе задерживают яйца, с близкими к
ним по размерам примесями. После механической очистки по размеру применяют
разделение по удельному весу. В пресной воде легкие пустые скорлупки яиц всплы-
вают наверх, а яйца и частицы песка оседают на дно. В соленой воде живые яйца
всплывают в верхние слои воды, а песок оседает на дно. Производить очистку яиц ар-
темии пресной и соленой водой очень удобно в аппаратах Вейса большой емкости.
Высушивание очищенных яиц артемии осуществляется в помещении с принудитель-
ным воздухообменом. Сушку производят или в барабанных сушилках, или на стелла-
жах слоем 1-1,5 см. Температура воздуха не должна превышать 40°С.
Высушенные яйца ссыпают в мешки из плотной ткани и в таком виде хранят в
сухом помещении при комнатной или более низкой температуре.
Для повышения выклева из яиц науплиусов артемии применяют различные ве-
щества, оказывающие на них активирующее действие (сода, бура, ацетон, этиловый
эфир, перекись водорода).
Обычно яйца артемии инкубируют в 3-5%-ном растворе NaCl или Na
2
SО
4
. Для
инкубации яиц необходимо высокое содержание кислорода в воде. Плотность загруз-
ки инкубационных устройств при хорошей аэрации может достигать 100 г сухих яиц
на 1 л инкубационной среды.
Для инкубации яиц артемии предложены различные способы и устройства.
Главная трудность заключается в отделении науплиусов от пустой скорлупы и невы-
лупившихся яиц.
Наилучшие результаты инкубации яиц артемии салина получают при использо-
вании стеклянных сосудов типа аппаратов Вейса емкостью 6-8 и 40 л. Аэрация воды в
аппаратах производится при помощи компрессоров. После окончания инкубации и
выклева науплиусов, обычно через 48 ч, содержимое аппарата сливают через сачок из
газа № 60 и переносят в такой же аппарат с пресной водой, где происходит разделе-
ние науплиусов от скорлупы и яиц с невылупившимися науплиусами по разности
удельных весов.

---

Page 99

99
Средняя суточная продукция науплиусов составляет 9-10 г/л или в пересчете на
общепринятую единицу продуктивности 9-10 кг/м в сутки.
Культивирование артемии. В железобетонные бассейны объемом 25 м
3
(20
х
2,5
х
0,5 м) на 1 м воды вносят 50 кг хлористого натрия (поваренную соль), кото-
рый растворяют в ящике с сетчатым дном, подставленным под струю воды в бассей-
не. Затем в бассейны вносят в качестве исходного фонда 30-50 г яиц или 10-15 г арте-
мии на 1 м³ воды Кормят артемию гидролизатными дрожжами, вносимыми по воде, и
водорослями. Высокая численность водорослей поддерживается путем внесения на
каждый 1 м
3
1 кг сернокислого аммония, 0,5 кг суперфосфата, 0,5 кг калийной селит-
ры и 10 кг садовой земли. Кормовые дрожжи вносят из расчета 20 г на 1 м
3
воды один
раз в 5-7 дней. Вносят дрожжи, разбрызгивая их раствор по всей поверхности бассейна.
Маточную культуру помещают в бассейн на 3 - 4-й день после внесения в него
солей и удобрений. Выклев личинок начинается через 3-4 дня и заканчивается на де-
сятые сутки.
Повышение содержания кислорода в водоеме, к которому артемия весьма требо-
вательна, достигается перемешиванием воды с помощью шеста, заканчивающегося
прикрепленной к нему планкой. Для сохранения стабильного солевого режима систе-
матически компенсируют потери воды на испарение. Однако пресную воду можно
давать лишь после того, как в водоеме появятся взрослые формы. Наиболее интен-
сивный рост и развитие артемии наблюдается при температуре воды 25-27°С. Арте-
мию лучше всего выращивать в бассейнах, изготовленных из материалов, стойких к
действию минеральных солей и др.
Устойчивая продукция культуры артемии за сезон составляет 1,5 кг/м
3
. Ее соби-
рают периодически – один раз в течение 3-5 сут, что составляет 70-100 г/м
3
. Артемия
в пресной воде, куда ее вносят для питания молоди осетровых, живет до двух суток.
В период выращивания постоянно ведут наблюдения за состоянием культуры
артемии, которые заключаются в определении количества молоди. При благоприят-
ных условиях развития на одного взрослого рачка должно приходиться несколько де-
сятков штук молоди и сотни его личинок. О таких условиях свидетельствуют наличие
белых хлопьевидных образований, связанных с ростом и линькой; зеленый или виш-
невый цвет тела; энергичные движения артемии.

---

Page 100

Интенсивное культивирование артемии. Среди различных устройств для под-
ращивания науплиусов артемии до взрослых стадий без смены воды в настоящее вре-
мя наиболее экономичным и удобным является рейсвей с эрлифтами (рисунок 8.1).
Рисунок 8.1 - Схемы и размеры трех рейсвеев для культивирования артемии
Рейсвей представляет собой емкость продолговатой формы с прямыми или за-
кругленными углами, в центре имеется перегородка, не доходящая до дна на 2-5 см.
Вдоль продольных стенок рейсвея или центральной перегородки закреплены эрлифты
таким образом, чтобы жидкость в емкости циркулировала по кругу. Для обеспечения
хорошей циркуляции среды перегородка не доходит до торцовых стенок. Каждый эр-
лифт обеспечивает вертикальное перемешивание, а все вместе - еще и горизонталь-
ное. Существует три типа рейсвеев разной вместимости. Желательно, чтобы соотно-
шение между высотой рейсвея и его шириной было больше или равно единице.
Для изготовления эрлифтов удобнее всего использовать полихлорвиниловые ка-
нализационные трубы с коленом. Воздушная линия - обычно полиэтиленовая трубка
диаметром 6-10 мм, отходящая от распределительной трубы, плотно входит в поли-
хлорвиниловую трубу и опускается до нижней части эрлифта для обеспечения мак-
симального эффекта подъема воды.
100
Вместо множества воздушных трубок с зажимами, идущих от воздуходувки
(дешевле, легче, надежней в обслуживании в сравнении с компрессором) к каждому
эрлифту, используется одна распределительная труба, расположенная на центральной
перегородке и обеспечивающая одинаковый расход воздуха во всех эрлифтах.

---

Page 101

101
Наиболее удобными являются рейсвеи размером 3
х
1
х
1 м, объем среды в кото-
рых составляет 2 м. Расход воздуха на такой рейсвей — 300 л/мин.
В темноте рачки растут быстрее за счет того, что меньше двигаются, поэтому
рейсвей желательно сверху закрывать светонепроницаемой крышкой, например из
пенопласта, которая также препятствует испарению воды и потере тепла.
Данный метод позволяет выращивать артемию при очень высокой плотности -
3-4 тыс.экз./л, а иногда и 10 тыс.экз./л; причем в течение всего цикла выращивания
(2 нед.) не требуется замена среды или ее восстановление.
Лучшей пищей для артемии являются одноклеточные водоросли, однако при
массовом ее выращивании требуется такая биомасса водорослей, которую в настоя-
щее время практически трудно получить (дорого и трудоемко).
Среди инертных видов корма (рыбная и соевая мука, рисовые отруби, меласса,
мука из голов креветок, птичий помет и др.) наилучшим являются рисовые отруби.
Если требуется небольшое количество корма, его можно получить, размельчив
рисовые отруби в кухонном миксере. Для этого 50 г отрубей гомогенизируют в тече-
ние нескольких минут в 1 л воды, после чего полученную суспензию пропускают че-
рез фильтр (50 мкм). Прошедшую через фильтр фракцию можно сразу же вносить в
выростные емкости с артемией или после добавления 200-300 г соли несколько дней
хранить в холодильнике и использовать по мере надобности.
Благодаря низкому содержанию протеина в рисовых отрубях (менее 15 %) и низ-
кой его растворимости в воде качество культуральной среды в течение нескольких
дней выращивания не ухудшается и она почти не пенится.
Наивысшая скорость роста и наиболее эффективное использование корма на-
блюдается при постоянном снабжении им артемии. Количество корма, которое требу-
ется внести в рейсвей, трудно рассчитать, так как оно зависит от плотности посадки
личинок, стадии их развития, температуры воды и других факторов. Для практиче-
ского применения можно использовать измерения прозрачности культуральной среды
с помощью белого диска (пластины), закрепленного на линейке. При использовании
суспензии из рисовых отрубей уровень прозрачности должен поддерживаться непре-
рывно в пределах 15-20 см. Суспензия рисовых отрубей добавляется до тех пор, пока
прозрачность не установится на уровне 15 см.

---

Page 102

102
Когда в рейсвее концентрация кислорода опускается ниже 2 мг/л, а рН - ниже
7,5, требуется увеличение аэрации или количества добавляемого кислорода.
После двух недель культивирования личинки достигают средней длины 8 мм.
Средняя продукция составляет 5 кг влажной массы артемии с 1 м
3
, на ее получение
затрачивается 4 кг сухих размельченных рисовых отрубей.
Сбор рачков можно проводить, используя особенности их поведения: если от-
ключить аэрацию, то через 0,5 ч концентрация кислорода в среде будет критической и
рачки всплывут к поверхности, где их легко собрать сачком. Урожай можно собрать
иначе. Два-три эрлифта поднимают на 10-15 см над поверхностью воды и на колена
надевают газовые мешочки, нижние части которых должны быть погружены в воду,
чтобы не повредить рачков. Через 0,5 ч все содержимое рейсвея окажется профильт-
рованным через эти фильтры и рачки будут собраны в газовые мешочки.
Культивирование ветвистоусых ракообразных. Ветвистоусых из родов
Daphnia, Moina, Ceriodaphnia, Chydorus и Bosmina разводят методами раздельного и
совместного содержания с естественным кормом - водорослями.
В специальных бассейнах глубиной около 1 м создают необходимый режим и
выращивают водоросли Scenedesmus или Chlorella. В других бассейнах культивируют
ракообразных, которым периодически вносят корм.
При другом методе бассейны или небольшие земляные пруды удобряют мине-
ральными или органическими удобрениями и вносят культуру дафний из расчета
5-10 г на 1 м
3
воды. Через 8-10 сут добавляют новую порцию органического удобре-
ния, а на 18-21-е сут отлавливают размножившихся рачков.
Планктонных ракообразных можно разводить в сетчатых садках, устанавливае-
мых в водоеме. Благодаря непрерывному удалению из них продуктов обмена и по-
ступлению естественного корма из водоема удается длительное время получать в су-
тки около 200-300 г/м
3
. При использовании сетчатых садков маточная культура по-
стоянно находится в садках, а молодь поступает в пруд через дель.
Одним из наиболее ценных кормов для молоди является Moina macrocopa. По
сравнению с дафниями моины имеют меньший размер и более высокую питательную
ценность. Они в зависимости от условий культивирования могут переходить от одно-
полого к двуполому размножению, при этом в популяции появляются самцы и самки.
Моин разводят в бетонных или земляных бассейнах, подкармливают кормовыми

---

Page 103

103
дрожжами в виде суспензии из расчета 500 г/м
3
. Последующие порции дрожжей вно-
сят через сутки. Созревание культуры происходит на 4-5-е сут после внесения маточ-
ного материала. Продукция моин составляет 100-110 г/м
3
ежедневно на протяжении
10-15 сут.
Босмин (Bosmina longirostris) нужно культивировать при температуре 16-22°С,
рН 6,6-7,6 и содержании растворенного в воде кислорода не менее 27-30 % насыще-
ния.
Полноценным кормом является дешевый продукт промышленной переработки
хлореллы - мелкодисперсный сухой корм. Это отходы производства эфирных масел и
белкового гидролизата. При зарядке 10 г/м
3
на 25-е сут культивирования босмин в
чистой культуре продукция достигает около 100 г/м
3
. При зарядке 20 г/м
3
аналогич-
ный результат может быть получен на 15-е сут культивирования, а на 25-е сут про-
дукция достигнет 180 г/м
3
.
Технологическая схема непрерывного культивирования рачков включает в себя
следующие звенья: кормовая суспензия - реактор - сборник урожая. Существуют ап-
параты для непрерывного культивирования ветвистоусых рачков вместимостью 1 м
3
.
В дне реактора расположено 28 эрлифтов. Воздух подается со скоростью 20-25 л/мин
на 1 м
3
. Освещенность на поверхности 1500 лк. В качестве среды для рачков исполь-
зуют воду без примесей. Питательная среда готовится в специальном сосуде. При ис-
пользовании в качестве корма хлореллы суспензию можно готовить один раз в сутки.
При кормлении смешанным кормом суспензию готовят в двух сосудах. Для выведе-
ния метаболитов одновременно с питательной смесью в аппарат подают свежую воду.
Моин в нем культивируют при температуре 26-28°С, дафний - около 22°С. Ежесуточ-
ная продукция моин составляет 500 г/м
3
.
Культивирование олигохет. Для массового культивирования чаще используют
белого энхитрея (Enchytraeus albidus), который в природных условиях встречается в
почве прибрежных участков пресных и солоноватых водоемов. Белый энхитрей - гер-
мафродит (размножение перекрестное). В течение жизни один червь откладывает до
1000 яиц. Питаются энхитреиды разлагающимся органическим веществом раститель-
ного или животного происхождения. Оптимальные условия для культивирования:
температура 16-18°С, влажность почвы 20-25 %, рН 6,3-6,8.

---

Page 104

104
Культивирование осуществляют в специальных помещениях - олигохетниках.
Для размещения олигохет используют деревянные ящики площадью 0,2-0,3 м
2
, высо-
той 10-12 см. Их заполняют мягкой почвой. Червей вносят вместе с землей из расчета
200-250 шт./м
2
. В качестве корма используются ржаные отруби, мучные сметки, кар-
тофель, кормовые дрожжи, овощи. Корм вносят один раз в неделю. К концу первого
месяца биомасса червей увеличивается в 2 раза, за второй месяц - в 5-6 раз. С 1 м
2
грунта еженедельно можно получать 350- 420 г червей.
Культивирование хирономид. Метод массового культивирования личинок ко-
маров сем. хирономид (Chironomus sp.) предусматривает создание в закрытом поме-
щении необходимых условий для прохождения всех этапов жизненного цикла хиро-
номуса: оплодотворение, откладывание яиц, питание и рост личинок, окукливание и
вылет имаго. Нужны (как минимум) 2 изолированных помещения: в одном содержат
маточный рой комаров и инкубируют яйца, в другом выращивают личинок.
Маточный рой выращивают при температуре 20-22°С. Чтобы вылет комаров
происходил непрерывно, зарядку яиц в специальные кюветы проводят с интервалом в
1-2 сут. Продолжительность жизни комаров не превышает 3-4 сут. Яйца хирономид
откладывают в эмалированные кюветы высотой 4-5 см, заполненные водой на 2-3 см.
В кюветах личинки вырастают до стадии куколки и вылета. Основную массу кладок с
находящимися в них личинками переносят в выростное помещение. В нем располо-
жены установки для выращивания личинок, где в 30-40 ярусов располагают плоские
кюветы. В них вносят смешанный с водой до консистенции сметаны чистый речной
ил слоем 1,2-1,5 см. Кладки с личинками равномерно распределяют по поверхности
иловой массы из расчета 100-150 кладок на 1 м
2
. Для кормления используют дрожжи,
которые вносят каждые 2-3 сут из расчета от 5 г/м
2
в день до 45 г/м
2
на 10-15-е сут.
Выращивание личинок длится 15-18 сут. За 2-3 сут до отбора личинок содержи-
мое кюветы просеивают через сито с ячеей 0,7-0,8 мм. Применение этого метода по-
зволяет получать до 34 г личинок хирономид с 1 м
2
в сутки.
Вопросы для самопроверки
1. Каких беспозвоночных животных и как культивируют на рыбоводных заво-
дах?
2. Дайте характеристику интенсивного культивирования артемии.
3. Как культивируют олигохет?

---

Page 105

105
Рекомендуемая литература
1 Богатова И.В. Рыбоводная гидробиология. М.: Пищ. пром-сть, 1980. С. 47-55,
69-106.
2. Спекторова Л.В. Живые корма для рыб и беспозвоночных. М.: Агропромиз-
дат, 1990. 175 с.
Лабораторная работа 9
НЕЖИВЫЕ КОРМА, ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА
Цель работы: изучение характеристик неживых кормов.
Материалы и оборудование: гранулированные корма и крупка комбикормов для
рыб разного возраста и вида.
Задание:
1) Изучить характеристики неживых компонентов стартовых и продукционных
комбикормов для рыб.
Одним из наиболее важных и сложных вопросов в проблеме кормления рыб не-
живыми кормами разработка рецептуры комбикормов.
Основным принципом выбора рецептуры искусственных кормосмесей стало
полное удовлетворение пищевых потребностей рыб за счет питания этими кормосме-
сями.
Физиологические принципы кормления требуют, чтобы корма были полноцен-
ными, т.е. содержали все компоненты питания, необходимые для нормального роста и
жизнедеятельности организма. При этом корма должны быть сбалансированы по ос-
новным элементам питания.
В последние годы в нашей стране и за рубежом разработаны полноценные стар-
товые и продукционные корма для лососевых, сиговых, осетровых, карповых рыб.
Характеристика компонентов комбикормов. В рационы для кормления рыб
включают широкий набор кормовых компонентов. Максимальной эффективностью
обладает кормовой протеин, представляющий сумму протеинов животного и расти-
тельного происхождения. Лучшие отечественные и зарубежные рыбные комбикорма
содержат до 9-12 компонентов, не считая добавок витаминов, минеральных солей и
других биологически активных веществ.

---

Page 106

106
Классификация кормовых компонентов. Исходя из системы наименований
кормов, принятой комитетом Кремптона - Харриста (США), предложена классифика-
ция кормовых компонентов, включающая 9 классов (таблица 9.1). Продукты, которые
в сухом состоянии содержат более 20% сырой клетчатки, классифицируются как гру-
бые корма. Продукты, содержащие 20% и более протеина, относятся к высокобелко-
вым кормам. Продукты, которые включают 20% протеина и менее 20% сырой клет-
чатки, классифицируются как низкобелковые энергетические корма.
Таблица 9.1 - Классификация компонентов комбикормов
Класс
Типичные продукты
Сухие грубые корма
Сено, солома, лузга
Сочные грубые корма
Травостой пастбищ, пастбищные культурные рас-
тения, свежескошенная зеленая масса
Силос
Силос зерновых культур, травяной силос, сенаж
Низкобелковые корма
Зерно и семена, мельничные отходы, фрукты, оре-
хи, корнеплоды
Высокобелковые корма Продукты животного происхождения, морские про-
дукты, продукты переработки птицы, растительные
высокобелковые продукты, продукты микробиологи-
ческого синтеза
Жировые продукты
Растительные и животные жиры
Минеральные добавки
Макро- и микроэлементы
Витаминные добавки
Чистые витамины и витаминоподобные вещества или
витаминсодержащие препараты
Специальные добавки
Антибиотики, гормоны, медикаменты, вкусовые и кра-
сящие вещества, антиокислители, ферменты, транкви-
лизаторы, связующие вещества
В комбикормах для рыб используют, как правило, лишь шесть последних клас-
сов кормовых средств.
Низкобелковые компоненты комбикорма. Наиболее распространенными про-
дуктами, относящимися к этому классу кормов, являются злаковые культуры (пшени-
ца, рожь, ячмень, овес, кукуруза). Они ценны как источники углеводов (до 70 %) и
витаминов группы В. Злаки имеют большое значение в кормлении карпа. В составе
кормов для других видов они имеют меньшее значение. Содержание протеина в зер-
новых составляет, как правило, от 6 до 20 %. Основная масса белков относится к аль-
буминам, глобулинам, проламинам и глютеинам. От общего количества углеводов в
зерне злаковых на долю крахмала приходится 49-86 %, сахара - 3-5 %, клетчатки - 2-

---

Page 107

107
24%. Жиры злаков представлены в основном линоленовой и олеиновой кислотами (до
85%). Зерновые содержат значительное количество лецитина - 0,4 - 0,6 %. Среди мак-
роэлементов доминируют фосфор и калий (до 80 %), а также магний (до 13 %). Дру-
гих минеральных элементов в злаковых мало, что следует учитывать при минераль-
ном балансе комбикормов.
Высокобелковые компоненты комбикорма. К этому классу кормов относятся
продукты растительного и животного происхождения, а также микробиологического
синтеза. Из растительных кормов выделяются бобовые культуры, а также жмыхи и
шроты.
К бобовым, используемым для кормления рыбы, относятся соя, горох, люпин,
вика, чина и чечевица, содержащие 25-35 % протеина и значительное количество гид-
ролитических ферментов, способствующих усвоению питательных веществ организ-
мом животного. Протеин бобовых усваивается на 70-90 %. По питательности первое
место среди бобовых занимает соя. Ее аминокислотный состав приближается к соста-
ву аминокислот животного протеина. Однако семена сои используют редко. Как пра-
вило, в состав рыбных комбикормов входят продукты переработки сои - жмых и
шрот. Горох является традиционным компонентом карповых кормосмесей. Среди его
белков преобладают глобулины (более 60 %). Люпин используют реже. В ограничен-
ном количестве используют вику и чечевицу, что связано с особенностями их состава.
Так, вика содержит токсические соли синильной кислоты и плохо поедается рыбами.
В бобовых имеется недостаток метионина, изолейцина, фениламина, лизина.
Отходами маслобойного производства являются жмыхи и шроты. Жмых полу-
чают при прессовании семян масличных культур для извлечения масла. Шроты - от-
ходы маслоэкстракционного производства. В нашей стране увеличивается производ-
ство шротов и сокращается выработка жмыхов. Как правило, жмыхи содержат в 3-6
раз больше жира и в 1,5-2 раза меньше клетчатки, чем шроты. Концентрация протеи-
на несколько выше в шротах по сравнению со жмыхами (соответственно 30-40 и 40-
44%).
Многие жмыхи и шроты содержат вещества, тормозящие усвоение протеина,
вызывающие расстройства обмена веществ и даже токсичные. Для инактивации этих
веществ рассматриваемые продукты подвергают влаготепловой обработке в специ-
альных аппаратах - тостерах.

---

Page 108

108
Питательность жмыхов и шротов зависит от вида и сорта зерна. Наибольшей
пищевой ценностью отличается соевый шрот, характеризующийся благоприятным
аминокислотным составом. В последние годы соевым шротом заменяют более поло-
вины рыбной муки, сохраняя необходимый состав аминокислот. Кроме того, почти
полная замена протеина рыбной муки протеином шротов при добавке синтетических
аминокислот (метионина и лизина) в соответствии с потребностью рыбы не снижает
эффективности рациона. Однако протеин сои препятствует усвоению цинка, молиб-
дена, марганца, йода; в нем содержится антиметаболит триптофана и ингибитор трип-
сина. Для устранения их шроты прогревают при температуре 50°С в течение 60-90
мин. Подсолнечный шрот по сравнению с соевым менее ценен, так как содержит до
15 % клетчатки. Его количество в комбикормах может достигать 20-30 %.
К группе кормов животного происхождения, наиболее широко используемых
при кормлении лососевых рыб, относятся продукты рыбной промышленности (рыб-
ная мука, мука из ракообразных и моллюсков, свежая сорная рыба), отходы мясоком-
бинатов (селезенка, мясокостная, мясная, кровяная и костная мука), птицекомбинатов
(мясоперьевая мука), продукты переработки молока (обрат, пахта, сыворотка, молоч-
но-белковый концентрат), шелкового производства (мука из куколок тутового шелко-
пряда) и др. Эти корма отличаются высоким содержанием протеина и минеральных
веществ.
Основным и наиболее важным из используемых в рыбоводстве концентрирован-
ных источников питательных веществ является рыбная мука. Качество муки зависит
от содержания в ней жира, поваренной соли и фосфата кальция. Чем меньше содер-
жится в рыбной муке этих веществ и чем больше протеина, тем она ценнее в кормо-
вом отношении. Протеин рыбной муки имеет полноценный набор незаменимых ами-
нокислот, в нем много лизина, метионина, триптофана, валина. В составе жиров муки
преобладают ненасыщенные жирные кислоты, что, с одной стороны, обеспечивает
организм энергией и необходимыми элементами питания, а с другой стороны, делает
компонент легко уязвимым.
В состав комбикормов для рыб входит рыбная мука высшего или первого сорта.
Она должна быть сухой, рыхлой, легко рассыпаться, без комков, плесени и затхлого
запаха. Цвет муки может быть от светло-серого до темно-желтого, причем чем темнее
мука, тем ниже ее пищевая ценность. Рыбная мука должна содержать не менее 55 %

---

Page 109

109
протеина, не более 12 % жира, 5 % хлористого натрия, 28 % фосфорнокислого каль-
ция. Срок хранения нестабилизированной рыбной муки - не более 6 мес., стабилизи-
рованной антиокислителем - 12 мес. Испорченная мука приобретает ржавый оттенок.
Мясокостная мука - хороший источник животного белка. Ее вырабатывают из
внутренних органов, отходов мяса, эмбрионов и др. В муке содержится много неза-
менимых аминокислот, особенно аргинина и гистидина. Вместе с тем, наличие в ней
большого количества жира, представленного в основном предельными жирными ки-
слотами, ограничивает возможность ее использования. Обычно уровень муки в ком-
бикормах для рыб не превышает 10 %.
Для кормления рыбы следует использовать мясокостную муку первого и второго
сорта, содержащую не менее 48 % протеина, не более 16 % жира и от 12 до 32 % фос-
фата кальция. Она должна быть серого цвета, сухой, рассыпчатой и без комков и пле-
сени, со специфическим (негнилостным) запахом. Срок ее хранения - не более 2 мес.
Мясная мука является разновидностью мясокостной, но содержание костей в ней не
более 10 %. Представляет собой порошок желтовато-серого и коричневого цветов с
характерным запахом. Следует использовать мясную муку только первого сорта, со-
держащую не менее 60 % протеина и не более 12 % жира.
Кровяная мука вырабатывается из крови, фибрина, шляма и костей. Добавляют
ее в корма в количестве не более 5-10 %. Цвет муки от красновато-коричневого до
черного, однако светлая мука более высокого качества, чем темная. Для введения в
корм рыб допускается использовать кровяную муку первого сорта. В ней содержится
не менее 70 % протеина и не более 5 % жира. Питательная ценность кровяной муки
невелика из-за несбалансированности по аминокислотному составу. Она плохо пере-
варивается. Вместе с тем, небольшие дозы этого компонента в кормах для лососевых
рыб оказывают положительное действие, стимулируя пищевую реакцию рыб.
Костная мука имеет белый цвет с сероватым оттенком. Она не должна иметь
гнилостного запаха и примесей. В основном является минеральной добавкой. Допус-
кается использование костной муки первого и второго сорта.
Крилевая мука является ценным источником протеина и ненасыщенных жирных
кислот. Она богата каротиноидами. Промышленность вырабатывает муку двумя спо-
собами - прессово-сушильным и прямой сушки. Мука, приготовленная первым спо-
собом, имеет розовато-красный цвет и размер частиц 1-2 мм. Мука, полученная вто-

---

Page 110

110
рым способом, отличается темно-коричневым цветом и содержит более крупные час-
тицы - до 5-6 мм. Крилевая мука, полученная прессово-сушильным способом, облада-
ет более высокой питательностью. Производится также обезжиренная крилевая мука
(при экстракции жира одновременно происходит удаление каротиноидов), но она не
уступает по биологической ценности натуральной. Срок хранения стабилизированной
крилевой муки не должен превышать одного года.
Мясоперьевую муку вводят в комбикорма после гидролизации. В ее составе
сравнительно мало триптофана, метионина, лизина и гистидина.
Ценными ингредиентами кормосмесей для рыб, особенно молоди, являются
продукты молочного производства, из которых наиболее доступны сухой обрат и су-
хое обезжиренное молоко. Они являются источниками хорошо сбалансированного
белка и легко доступных углеводов, а также витаминов группы В. Молочные корма
должны быть свежими, доброкачественными, с содержанием протеина не менее 25 %,
жира - не более 3 %. Вместе с тем, следует помнить, что в этих кормах много молоч-
ного сахара - лактозы, уровень которой в корме не должен превышать 12-13 % из-за
возможных отклонений углеводного обмена.
Мука из куколки тутового шелкопряда применяется в ограниченном количестве.
Это связано с тем, что наряду с высоким содержанием протеина этот компонент чрез-
вычайно богат жиром (до 25 %), который быстро окисляется.
В настоящее время широко внедряются элементы получения высокобелковых
кормов путем их промышленного биосинтеза с помощью низших автотрофных орга-
низмов -дрожжей. Дрожжи превращают простые, сложные и синтетические вещества
(простые соли аммония, спирт, уксусную кислоту, уксусный альдегид, углерод, пара-
фин, нефть, природные газы и т.д.) в ценные кормовые белки. Их выращивают на
разном сырье - соломе, стержнях кукурузных початков, подсолнечной лузге, хлопко-
вой шелухе, сульфитном щелоке, гидролизатах древесины, отходах крахмальных за-
водов, камышах, древесных отходах и т.д. По своему назначению дрожжи делятся на
пекарские, пивные, спиртовые, винные, кормовые и др.
Наиболее широко развито производство кормовых дрожжей на предприятиях
целлюлозной промышленности и гидролизных заводах. Такие дрожжи называют гид-
ролизными (гиприн, таблица 9.2), представляющими собой мелкие лепестки желтого
цвета. После перемалывания они превращаются в желтый аморфный порошок. Соб-

---

Page 111

111
ственно кормовые дрожжи выращивают на зернокартофельной барде (пластинки или
порошок темно-коричневого цвета).
Дрожжи являются полноценным кормом, источником легко усвояемого белка,
углеводов, витаминов. Они содержат 44-72 % протеина, богатого незаменимыми ами-
нокислотами, 0.4-10 % жира, 14-40 % безазотистых экстрактивных веществ (таблица
9.2) и 6-12 % минеральных солей. По биологической ценности протеин дрожжей не-
значительно уступает протеину животного происхождения. Дрожжи насыщены вита-
минами группы В (особенно В, В
2
, PP, В
6
B
с
, холином), витаминами Е и Н, а также
ферментами и гормонами, благоприятно влияющими на обмен веществ рыб. В рыб-
ные комбикорма вводятся в количестве 10-15 %.
Таблица 9.2 - Химический состав продуктов микробиологического синтеза по
сравненению с основными белковыми кормами животного и растительного
происхождения, г/100 г кормов
Кормовые
средства
Сы-
рой
про-
теин
Сы-
рой
жир
Безазоти-
стые экс-
трактивные
вещества
Сырая
клет-
чатка
Сы-
рая
зола
Лизин Метио-
нин
Трип-
тофан
Цис-
тин
Ферменто-
лизат
паприна
52-58 0,30
19,0
0,5
15,60
3,20
0,39
0,68
0,68
Микробная
масса (ак-
тивный ил,
светлый)
55-62 1,47
24,8
0,5
24,80
2,30
0,90
-
-
Гаприн
70-72 8-10
14,0
0,4
6,41
2,70
0,23
-
-
Гиприн
44-48 1,20
38,4
0,7
6,20
2,90
0,24
0,59
0,33
Диприн
69,7
1,90
14,7
0,6
4,40
6,20
1,20
0,80
0,60
Пекилопро-
теин
6,50
3,00
0,80
0,70
0,50
Мука:
рыбная
мясоко-
стная
59,6
50,0
6-10
12-14
1,1-1,8
4,3-7,4
0,0
0,0
23,90
21,00
3,90
2,90
1,28
1,10
0,44
1,05
0,52
0,75
Шрот:
соевый
подсол-
нечный
43,0
42,0
0,50
1,3
32,0
21,0
6,2
12,7
6,05
6,83
2,70
1,4-1,8
0,57
0,94
0,62
0,58
0,74
1,10

---

Page 112

112
Нельзя использовать дрожжи, в которых имеются живые клетки, так как они яв-
ляются ауксогетеротрофными по отношению к некоторым витаминам, особенно к
биотину и тиамину, кроме того, они могут вызвать кишечные расстройства.
Кормовой концентрат лизина (ККЛ) содержит 17-21 % чистого вещества. Про-
мышленностью выпускается в виде коричневого тонкодисперсного порошка. Его эф-
фективно используют в комбикормах, в которых животные корма заменены (в экви-
валентном количестве по протеину) шротами масличных культур и продуктами мик-
робиологического синтеза.
В тех комбикормах, в которых имеется дефицит лизина и метионина используются
препараты незаменимых аминокислот. Препарат лизина представляет собой кристалли-
ческий порошок коричневого цвета с содержанием 97-98 % активного вещества. Препа-
рат метионина - кристаллический порошок белого цвета с коричневым, желтоватым или
сероватым оттенком. В препарате содержится 95-98 % активного вещества.
Жировые продукты. Рыбе необходимы в основном жидкие жиры. Поэтому на-
бор жиров в кормах для рыб весьма ограничен. К ним относятся главным образом
жир мелких ракообразных, растительное масло и фосфатиды.
Рыбий жир обладает высокой степенью непредельности, богат витаминами А, Д
и фосфолипидами. Его используют в основном в составе стартовых кормов для личи-
нок и мальков рыб. Он представляет собой жидкость светло-желтого цвета (чем про-
зрачнее жир, тем выше его качество). Рыбий жир выпускают в натуральном виде и c
добавкой различного количества витаминов А и Д (витаминизированный). При дли-
тельном хранении он прогоркает, а содержащиеся в нем кальциферолы разрушаются
с образованием ядовитого вещества - токсистерола. Как правило, количество рыбьего
жира в стартовых кормах составляет от 3 до 10 % в зависимости от вида рыбы. Лосо-
севые нуждаются в большем количестве жира, чем карповые.
Продуктом переработки мелких ракообразных является жир, получаемый "путем
экстракции жировой фракции из них. Это маслянистая жидкость красно-коричневого
цвета с характерным рыбным запахом. Жир богат полиеновыми жирными кислотами,
витаминами и каротиноидами. Он должен быть светлым. Замена растительного масла
крилевым жиром в форелевом гранулированном корме способствует ускорению роста
рыбы, улучшению ее физиологического состояния и снижению кормовых затрат.
Особенно желательны добавки этого жира в корм для производителей рыб.

---

Page 113

113
Растительные масла, содержащие довольно много непредельных жирных кислот.
являются поставщиками энергии в комбикормах. Предпочтение нужно отдавать не-
рафинированным маслам, которые более устойчивы к окислению и богаче фосфоли-
пидами. Наиболее широко используют подсолнечное масло. Применяются также со-
евое, кукурузное и льняное масло. Хлопковое масло использовать нежелательно.
Из масличных культур промышленность вырабатывает фосфатиды ("фосфатид-
ный концентрат", сырой лецитин), также применяемые в составе рыбных комбикор-
мов в качестве источника энергии и фосфора. В фосфатидах содержится много нена-
сыщенных жирных кислот, особенно линоленового ряда. Фосфатиды являются ис-
точником фосфора и холина, предотвращающего жировое перерождение печени, а
также анемию. Предпочтение следует отдавать жидким фосфатидам. Густые фосфа-
тиды перед введением в корм разогревают, но не доводят до кипения. Для предохра-
нения от окисления фосфатиды хранят в закрытой таре в прохладном месте, защи-
щенном от солнечных лучей. При правильном хранении их можно применять в тече-
ние года. В нашей стране используются, как правило, подсолнечные фосфатиды, од-
нако можно употреблять соевые, кукурузные и льняные. Хлопчатниковые фосфатиды
применять не следует.
Перспективным источником жира в кормах может быть липидная биомасса. Это
рыхлый рассыпчатый маслянистый порошок от светло-красного до коричневого цвета
с содержанием 25-30 % протеина, 55-56 % жира и 8-10 г/кг каротиноидов. Биомасса
также богата витаминами В
2
, В
6
, и В
12
.
Минеральные добавки. Для обогащения кормов и сохранения их макро- и мик-
роэлементного баланса используют различные минеральные добавки. Для восполне-
ния дефицита кальция чаше всего применяют мел, хлористый кальций, известняки,
гипс, яичную скорлупу, измельченные раковины моллюсков, травентины (осадки це-
лебных минеральных вод). В качестве источников кальция и фосфора используют ко-
стную муку, трикальцийфосфат, фосфорнокислый кальций, кормовые обесфторенные
фосфаты. Хорошим источником фосфора и натрия является двухосновной фосфорно-
кислый натрий; магния, железа и меди — их карбонаты и сульфиты; цинка - его
окись; марганца и магния - их сульфаты и карбонаты, калия - его йодистая и хлори-
стая соль; натрия - поваренная соль. Комплексом микроэлементов богата мука из во-
дорослей (фукуса, ламинарии, хлореллы и др.)

---

Page 114

114
Витаминные добавки. Источниками витаминов в комбикормах служат собст-
венно ингредиенты кормосмеси и добавляемые чистые витамины или витаминсодер-
жащие препараты. Как правило, обогащение комбикормов витаминами производят с
помощью поливитаминных премиксов, представляющих собой смесь витаминов и
наполнителя. У нас в стране разработаны премиксы, которые используют при произ-
водстве стартовых и продукционных кормов для осетровых (ПО-1, ПО-3, ПО-5, ВМП
(витаминно-минеральный премикс) ПО-5 – разработаны НТЦ «Астаквакорм») (таб-
лица 9.3), лососевых (ПФ-3В) и карповых (ПКП) рыб (разработаны ВНИИПРХом).
Таблица 9.3 - Состав премиксов для осетровых рыб
Элементы
Единицы
измерения
ПО - 1
ВМП ПО-3
Витамины
А - ретинол
млн. МЕ
0,7
1,7
Д
3
- холекальциферол
То же
0,35
0,35
Е- токоферол
г/кг
10,0
1,0
С – аскорбиновая кислота
То же
50,0
200,0
В
1
- тиамин
« «
1,5
3,0
В
2
- рибофлавин
« «
3,0
3,0
В
3
- пантотеновая кислота
« «
5,0
-
В
4
- холин-хлорид
« «
50,0
50,0
В
5
- никотинамид
« «
20,0
20,0
В
6
- пиридоксин
« «
1,7
1,7
В
12
- цианкобаламин
« «
0,007
0,007
В
с
- фолиевая кислота
« «
0,5
0,5
Н - биотин
« «
0,3
0,3
Микроэлемнты
Медь
мг/кг
-
6,0
Марганец
То же
-
20,0
Йод
« «
-
1,0
Молибден
« «
-
0,5
Селен
« «
-
0,1
Кобальт
« «
-
0,1
Антиоксиданты
Сантохин
мг/кг
10,0
10,0
Наполнитель
Пшеничная мука
г
до 1000
до 1000

---

Page 115

115
Специальные добавки используют для улучшения обмена веществ рыбы, про-
филактики различных заболеваний, а также повышения диетических качеств корма,
улучшения его внешнего вида и т.д.
Ферментные препараты. Применяются в рыбоводстве с целью улучшения ис-
пользования питательных веществ корма. Для обогащения кормов и рационов рыб
используются в основном ферменты класса гидролаз - амилолитические, протеолити-
ческие, пектолитические. Название каждого ферментного препарата складывается из
названия основного фермента и видового названия микроорганизма - продуцента. Бу-
квами Г и П обозначается способ культивирования продуцента: Г - глубинный, П -
поверхностный. Используются как очищенные (3
х
, 10
х
- кратность очистки), так и не-
очищенные ферментные препараты.
В рыбоводстве используют следующие ферментные препараты.
Аминосубтилин Г3х представляет собой порошок, полученный высушиванием
культуральной жидкости, в которой производилось глубинное культивирование Вас.
subtilis специально подобранного штамма. Препарат содержит амилолитические фер-
менты и незначительное количество протеолитических. При введении этого препара-
та в количестве 500 г на одну тонну корма наблюдается увеличение прироста форели
и карпа до 15 %.
Протосубтилин Г3х представляет собой порошок из высушенной культуральной
жидкости, в которой проводилось культивирование Вас. subtilis. Содержит протеоли-
тические ферменты и незначительное количество амилолитических ферментов.
Пектавоморин П10х - очищенный ферментный препарат, полученный осаждени-
ем этиловым спиртом -диффузионных вытяжек из поверхностной культуры плеснево-
го гриба Aspergillus awamory (штамм 22 на свекольном жоме и пшеничных отрубях).
Содержит полигалактуроназу, пектинэстеразу, кислую протеазу, гемицелмолазу и не-
значительное количество окислительных ферментов.
Антибиотики. Эффективность действия антибиотиков зависит от вида, возраста,
физиологического состояния рыбы, а также соотношения в рационе других биологи-
чески активных веществ (витаминов, микроэлементов).
Как правило, в комбикорма добавляют не чистые антибиотики, а их кормовые
препараты - биовит - 20, - 50 и - 80 кормогризин. Из чистых антибиотиков используют

---

Page 116

116
стрептомицин, тетрациклин и др. Нужно иметь в виду, что применение антибиотиков
при кормлении рыб изучено недостаточно. Целесообразно применять антибиотики
только для лечения рыбы.
Гормоны. В настоящее время гормональные препараты еще не нашли широкого
применения при кормлении рыбы, однако они представляют несомненный интерес.
Вкусовые и красящие вещества. Известно, что рыбы обладают избирательным
отношением к одинаково доступной пище. Как правило, привлекающими рыб веще-
ствами являются белки, амины, аминокислоты, нуклеотиды, бетаины, глюкопротеи-
ды, липиды. Так, многие карповые рыбы предпочитают корм, содержащий альдегиды
и кетоны - продукты окисления жиров, угорь – корм, содержащий глицин и аланин.
Большинство продуктов животного происхождения (за исключением молочных) сти-
мулируют пищевую активность лососевых рыб, а сухой обрат и сухая молочная сы-
воротка - пищевую активность карпа. Сильным привлекающим действием для основ-
ных культивируемых рыб отличается рыбий жир. Растительные масла стимулируют
потребление пищи карпом, тогда как некоторые проходные лососи избегают запаха
этого продукта.
Определенное влияние на аппетит рыб и эффективность использования ими пи-
щи оказывает цвет корма. Установлено, что лососевые рыбы предпочитают корм, ок-
рашенный в красный цвет. В качестве красителя используется, например, "Рубиновый
СК", выпускаемый косметической промышленностью и разрешенный к употребле-
нию Минздравом (дозировка 0,3 %). Натуральные красители в составе рыбных ком-
бикормов используются редко.
Антиокислители. Известно большое количество антиоксидантов, предохраняю-
щих от окисления липиды и витамины. Из естественных антиокислителей наиболь-
шее значение имеют - токоферол, эфиры аскорбиновой кислоты и лецитин, доза вве-
дения которых в корма строго не ограничена. Среди синтетических препаратов следу-
ет выделить сантохин (это ксихин, сантоквин), бутилокситолуол (ионол), бутилоксиа-
низол (бутилгидроксианизол), додецилгаллат, пропилгаллат, дилудин. Эти препараты
обычно добавляют в кормосмеси в количестве до 0,02 %.
Связующие вещества. Их используют для повышения прочности комбикормов, а
также предотвращения выливания питательных веществ и вводят как в гранулиро-
ванные, так и в пастообразные корма.

---

Page 117

117
В состав гранулированных кормов вводят карбоксиметилцеллюлозу, полиакри-
ловую кислоту, соли натрия, гислатин, активированные глютены, обработанный
крахмал и др. Для связывания пастообразных кормов применяют крахмал, поварен-
ную соль, карбоксиметилцеллюлозу, альгиновую кислоту, лигносульфаты кальция и
натрия.
Связующими элементами являются также отдельные компоненты рыбных кор-
мов, такие как пшеничная, водорослевая и кровяная мука, сухой обрат.
Вопросы для самопроверки
1. Как классифицируются кормовые компоненты?
2. Назовите высокобелковые компоненты комбикорма.
3. Назовите низкобелковые компоненты комбикорма.
4. Какие жировые продукты, минеральные, витаминные, специальные добавки
вводятся в комбикорма для рыб?
5. Какие существуют способы производства комбикормов?
Рекомендуемая литература
1. Пономарев С.В., Пономарева Е.Н. Технологические основы разведения и
кормления лососевых рыб в индустриальных условиях: моногр. Астрахань: Изд-во
АГТУ, 2003. 188 с.
2. Технологии выращивания и кормления объектов аквакультуры юга России / С.В.
Пономарев, Е.А. Гамыгин, С.И. Никоноров [и др.]. Астрахань: Нова плюс, 2002. 264 с.
Лабораторная работа 10
ТРЕБОВАНИЯ К КОМБИКОРМАМ И СПОСОБЫ ИХ ПРОИЗВОДСТВА
Цель работы: изучение требований к комбикормам для рыб и способов их про-
изводства
Задание:
1) Изучить требования к стартовым и продукционным комбикормам для ценных
видов рыб;
2) Изучить способы производства комбикормов для рыб.

---

Page 118

118
Требования к комбикормам. Комбикорма для рыб должны быть быстроразбу-
хаемыми, водостойкими, прочными, сбалансированными и полноценными по пита-
тельным веществам (таблица 10.1).
В зависимости от размера рыб комбикорма поставляют в виде крупки размером
0,1-2,5 мм и гранул диаметром 3,2-10 мм, длиной, не превышающей 1,5 значения
диаметра.
Для увеличения прочности и водостойкости гранул их поверхность должна быть
полированной, без макро- и микротрещин. Максимальная влажность не должна пре-
вышать 13,5 %.
Водостойкость для стартовых комбикормов должна быть не менее 10 мин, для
продукционных тонущих и плавающих - не менее 20 и 30 мин соответственно.
Таблица 10.1 - Оптимальный состав и рекомендуемые показатели качества кормов
Показатели
%
Массовая доля влаги, не более
13,5
Массовая доля сырого протеина:
- стартовые для осетровых
Не менее 51
- стартовые для лососевых
Не менее 53
- продукционные для ценных видов рыб
40-50
Массовая доля сырого жира:
- стартовые для осетровых
Не менее 11
- стартовые для лососевых
Не менее 13
- продукционные для ценных видов рыб
12-22
Массовая доля углеводов:
- стартовые для осетровых
Не более 30
- стартовые для лососевых
15-18
- продукционные для ценных видов рыб
30-35
Массовая доля клетчатки:
- стартовые для осетровых
Не более 1,5
- стартовые для лососевых
Не более 1,5
- продукционные для ценных видов рыб
2,0-3,0
Массовая доля Са для всех видов рыб, не более:
- в стартовых кормах
2,0
- в продукционных кормах
1,0
Содержание фосфора, не более
- в стартовых кормах для ценных видов рыб
2,0
- в продукционных кормах для ценных видов рыб
1,5
Перекисное число, процент йода для ценных видов рыб, не
более:
- в стартовых кормах
0,2

---

Page 119

119
По своему составу комбикорма для рыб условно делятся на следующие виды:
с высоким содержанием протеина (более 23 %);
с низким
" "
(до 23 %);
с высоким " крахмала (более 35 %);
с высоким " жира (более 8 %);
с высоким " клетчатки (более 11 %).
Способы производства комбикормов. Рыбоводные хозяйства нашей страны ис-
пользуют для выращивания рыбы стартовые и продукционные комбикорма, получен-
ные путем:
1) прессования комбикормов, увлажненных сухим паром;
2) прессования комбикормов, увлажненных водой;
3) центробежного гранулирования;
4) микрокапсулирования (нанесение водозащитного покрытия на поверхность);
5) прессования предварительно экструдированных компонентов с последующим
измельчением и увлажнением сухим паром;
6) экструдирования.
Стартовые комбикорма получают первыми четырьмя способами, продукцион-
ные – всеми способами, кроме третьего и четвертого.
Влажное прессование комбикормов для рыб на 19-22 % снижает кормовые затраты
по сравнению с комбикормами сухого прессования и на 28 % — с тестообразными. При
сопоставлении с последними видно, что рыбоводный эффект гранулированных комби-
кормов с водозащитным покрытием повышается на 15 %, гранулированных комбикор-
мов из тонкоизмельченных компонентов - на 16,7, брикетированных - на 18 %.
Использование экструдированных (плавающих) кормов позволяет уменьшить
кормовые расходы на единицу прироста рыбы до 1,3 - 1,5.
Экструдаты в течение 1 сут могут находиться на плаву. Экстракция питатель-
ных веществ из экструдатов вдвое меньше, чем из гранул.
Экструдированные комбикорма (экструдаты) производятся с помощью экстру-
дера (например, отечественный КМЗ-2). В процессе экструдирования компоненты
комбикорма под одновременным воздействием возрастающих значений температуры
(80 -100 - 120°С), влажности (17 - 20 – 25 %) и давления (0,56 - 0,32 МПа) приобрета-
ют свойства текучести и выпрессовываются под действием шнека через отверстия го-

---

Page 120

120
ловки экструдера. Вследствие резкого перепада давления аккумулированная комби-
кормом энергия освобождается с мгновенной скоростью, в результате чего происхо-
дит эффект взрыва, приводящего к резкому выходу пара из структуры материала.
Этот эффект приводит к образованию пористой структуры экструдата с объемной
массой 180 - 320 г/л. Химический состав экструдатов такой же, как и гранулирован-
ных кормов. Экструдаты в зависимости от диаметра (в мм) делятся на следующие
группы:
1) 1,7-2,5;
2) 2,5-3,7;
3) 3,7 - 5,0;
4) 5,0 - 7,0;
5) 7,0 - 9,0.
Экструдаты должны плавать на поверхности воды не менее 30 мин.
В настоящее время функционируют четыре специализированных завода по вос-
производству специальных комбикормов, предназначенных для выращивания рыбы в
замкнутых системах, садках и бассейнах. Два из них в России (Ростовский-на-Дону и
Белгородский), по одному на Украине (Днепропетровский) и в Узбекистане
(Чиназский). Стартовые и продукционные комбикорма вырабатывают на всех заво-
дах. На Днепропетровском предусмотрено производство экструдированных комби-
кормов, на Белгородском - микрокапсулированных.
Основная цель микрокапсулирования - предотвратить или свести до минимума
потери питательных веществ из комбикорма в период нахождения его в воде. Водо-
защитное покрытие на поверхность стартовых комбикормов наносится во взвешен-
ном состоянии, которое обеспечивается сжатым воздухом. В качестве пленкообра-
зующих материалов используются связующие материалы (крахмал картофельный,
гумат натрия, пектин) и прилипатели (стеариновая кислота, стеарин кальция, пара-
фин, различные масла, изобутелен, желатин, клей и др.).
Вопросы для самопроверки
1. Какие требования предъявляют к кормам для рыб?
2. Каков оптимальный состав и рекомендуемые показатели качества кормов для
ценных видов рыб?
3. Какие существуют способы производства комбикормов?

---

Page 121

121
Рекомендуемая литература
1. Пономарев С.В., Пономарева Е.Н. Технологические основы разведения и
кормления лососевых рыб в индустриальных условиях: моногр. Астрахань: Изд-во
АГТУ, 2003. 188 с.
2. Технологии выращивания и кормления объектов аквакультуры юга России /
С.В. Пономарев, Е.А. Гамыгин, С.И. Никоноров [и др.]. Астрахань: Нова плюс, 2002.
264 с.
Лабораторная работа 11
ОПРЕДЕЛЕНИЕ КАЧЕСТВА КОРМОВ
Цель работы: изучение и освоение методов определения качества кормов.
Задание:
1) Изучить методы определения качества кормов;
2) Определить перекисное число гранулированного корма;
3) Определить качество гранулированного корма, используя экспресс-метод;
4) Сравнить результаты оценки качества корма, полученные двумя методами.
Определение перекисного числа кормов для рыб
Методические указания
В результате длительного или неправильного хранения жиросодержащих кор-
мов, нарушения технологии изготовления в них в первую очередь портится качество
жира. Под действием воздуха, солнечного света, повышенной температуры и влажно-
сти, процесса замораживания в кормах постепенно накапливаются продукты окисле-
ния кормов, вызывающие глубокие нарушения обмена в организме рыб.
Первичными продуктами обмена окислительной порчи жиров являются переки-
си, а вторичными, появляющимися значительно позднее, - оксикислоты, альдегиды,
кетоны и другие продукты распада жира. Значительно быстрее окисляются жиры с
высоким содержанием непредельных жирных кислот, входящих в их состав. К тако-
вым, в первую очередь, относится жир рыбной муки. Рыбная мука является обяза-
тельным компонентом большинства комбинированных кормов.
Недоброкачественные, окисленные жиры кормов для рыб оказывают токсиче-
ское действие на их организм. Под действием перекисей в кормах разрушаются жи-
рорастворимые витамины. У рыб возникает состояние полиавитаминоза - тяжелого

---

Page 122

122
комплексного патологического процесса. Рыбы становятся вялыми и малоподвижны-
ми. На теле и внутренних органах появляются точечные кровоизлияния. Возникает
пучеглазие. В организме рыб нарушается состояние азотистого равновесия, возникает
дисбаланс аминокислот. Процесс сопровождается нарушением жирового и углевод-
ного обменов, жировой дегенерацией печени, глубокими нарушениями в картине кро-
ви, снижением содержания фосфора в костной ткани и в итоге торможением роста и
массовой гибелью молоди рыб.
Обычно перечисленные нарушения возникают не сразу, а лишь спустя 2-3 неде-
ли после начала кормления рыб таким кормом.
Количество перекисей в жире кормов характеризуется "перекисным числом"
(ПЧ), метод определения которого необходимо освоить. ПЧ выражается в процентах
йода.
Без видимых токсических признаков личинкам и малькам рыб можно давать
корма, в жире которых ПЧ не превышает соответственно 0,2 и 0,3 %.
Принцип метода. Перекисным числом называют количество граммов йода, ко-
торое выделяется из йодистого калия перекисями, содержащимися в 100 г жира.
Методика определения перекисного числа. В коническую колбу емкостью
250 мл отвешивают (с точностью до 0,01 г) 10 г корма, наливают 50 мл хлороформа,
закрывают пробкой, тщательно перемешивают.
Экстракция жира при периодическом перемешивании должна продолжаться не
менее трех часов. Затем проба отфильтровывается через бумажный фильтр в мерный
цилиндр.
Остаток на фильтре порционно промывается хлороформом и фильтрат доводит-
ся до метки "50".
Из полученного фильтрата 10 мл переносится в заранее взвешенный с точностью
до 0,001 г бюкс и 10 мл - в коническую колбу с притертой пробкой емкостью 250 м.
Для определения количества жира в корме бюкс с 10 мл экстракта ставят под тягу в
сушильный шкаф с температурой 60-80°C. Выдерживают в нем при слегка открытой
дверце до полного испарения хлороформа, охлаждают в эксикаторе и взвешивают с
точностью до 0,01 г. Содержание жира определяют по формуле
М = М
2
- М
1
,
(11.1)
где М - содержание жира в 10 мл экстракта, г;

---

Page 123

M
1
- масса пустого бюкса, г;
M
2
- масса бюкса с жиром, г.
Для определения процента жира в корме полученное значение М нужно умно-
жить на 50 (учитывая, что в 50 мл хлороформа содержится 10 г корма, а в 10 мл хло-
роформа - 2 г корма).
Для определения перекисного числа жира в исследуемых кормах к 10 мл хлоро-
формного экстракта, помещенного в коническую колбу с притертой пробкой, прили-
вают 15 мл ледяной уксусной кислоты, добавляют 1 мл свежеприготовленного насы-
щенного водного раствора йодистого калия, закрывают колбу пробкой, перемешива-
ют и ставят колбу в темное место на 2 мин, затем наливают 50 мл дистиллированной
воды, 1 мл 1 % -ного свежеприготовленного раствора крахмала и медленно титруют
выделившийся йод 0,01 н раствора тиосульфата натрия до исчезновения синей окра-
ски. Величину перекисного числа (ПЧ) рассчитывают по формуле
M
K
V
ПЧв
100
00127
,0
%




,
(11.2)
где V - объем раствора тиосульфата натрия, израсходованного на титрование
пробы, мл;
К - поправочный коэффициент 0,01 н раствора тиосульфата натрия;
0,00127 - количество граммов йода, эквивалентное 1 мл 0,01н раствора тиосуль-
фата натрия;
М - навеска жира (г) в 10 мл фильтрата;
100 - пересчет на 100 г жира.
Экспресс - метод определения качества корма. В коническую колбу с притер-
той пробкой помещают 5 г корма, добавляют 25 мл хлороформа, свободного от пере-
кисей, энергично встряхивают в течение двух минут и фильтруют через бумажный
фильтр. Из фильтрата пипеткой набирают 5 мл в коническую колбу, добавляют 4 мл
ледяной уксусной кислоты и 1 мл насыщенного раствора йодистого калия. Выделив-
шийся через 2 мин под действием перекисей йод титруют 0,001 н раствором тиосуль-
фата натрия (готовят перед использованием из 0,01 н раствора). Перед титрованием в
раствор добавляют 20 мл дистиллированной воды и 0,5 мл 1 %-ного раствора крахмала.
При затрате на титрование тиосульфата натрия до 8 мл - корм хороший, от 8 - 12 -
средний, а более 12 мл - корм плохой.
123

---

Page 124

124
Требования безопасности:
1) Хлороформ - негорюч, обладает общетоксичным действием, хранится в гер-
метичных сосудах из темного стекла;
2) Уксусная кислота - легковоспламеняющаяся жидкость со специфическим за-
пахом;
3) Работу с хлороформом и уксусной кислотой проводят с соблюдением правил
личной гигиены и использованием вытяжных устройств;
4) Категорически запрещается выливать хлороформ и уксусную кислоту в кана-
лизацию;
5) Работу необходимо проводить в спецодежде: белые халаты на подгруппу в
количестве 15 шт.
Вопросы для самопроверки
1. Как можно определить качество сухих гранулированных кормов?
2. В чем состоит принцип определения перекисного числа?
Рекомендуемая литература
1. Технологии выращивания и кормления объектов аквакультуры юга России /
С.В. Пономарев, Е.А. Гамыгин, С.И. Никоноров [и др.]. Астрахань: Нова плюс, 2002.
264 с.

---

Page 125

125
ОГЛАВЛЕНИЕ
Лабораторная работа 1 Морфологические особенности икры рыб различных
экологических групп..............................................................................................................4
Лабораторная работа 2 Биологическое обоснование искусственного воспроиз-
водства ценных промысловых рыб ......................................................................................7
Лабораторная работа 3 Особенности эмбрионального, предличиночного,
личиночного и малькового периодов развития осетровых рыб......................................15
Лабораторная работа 4 Особенности эмбрионального, предличиночного, личи-
ночного и малькового периодов развития лососевых рыб ..............................................38
Лабораторная работа 5 Методы управления созреванием половых клеток у рыб........63
Лабораторная работа 6 Способы получения икры и спермы у рыб, учета и осе-
менения икры, подготовки икры к инкубации..................................................................77
Лабораторная работа 7 Оценка качества икры, спермы и эмбрионов рыб....................87
Лабораторная работа 8 Культивирование живых кормов................................................95
Лабораторная работа 9 Неживые корма, их характеристика.........................................105
Лабораторная работа 10 Требования к комбикормам и способы их производства ....117
Лабораторная работа 11 Определение качества кормов................................................121

---

Page 126

126
Учебное издание
Геннадий Георгиевич Серпунин
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБОВОДСТВА
Редактор Г.Е. Смирнова
Подписано в печать 17.09.2012 г. Формат 60х90 1/16. Уч.-изд. л. 7,7. Печ. л. 7,9.
Тираж 30 экз. Заказ № 92.
Издательство федерального государственного бюджетного
образовательного учреждения
высшего профессионального образования
«Калининградский государственный технический университет»
236022, г. Калининград, Советский проспект, 1

---

Page 127

127