Введение в этологию

московский городской

психолого-педагогический университет

ФАКУЛЬТЕТ ДИСТАНЦИОННОГО ОБУЧЕНИЯ

 

 

 

 

 

 

 УЧЕБНАЯ ДИСЦИПЛИНА

Введение в этологию

 

 

 

 

Вид работы

Контрольная работа

8 вариант

 

 

 

Курс 2, семестр 4

 

Преподаватель:

           Кандидат  биологических наук, доцент

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Москва 

2012

 

Смещенная активность

Впервые термин «смещенная активность» использовали Эдвард Армстронг (1947), а также Нико Тинберген и  Ян ван Йерсел (1940), которые определили ее как комплекс поведения, характеризующегося явным несоответствием обстановке, в которой она обнаруживается. Тинберген писал «..по своему внешнему проявлению смещенная активность напоминает видоспецифические комплексы действий животного или кажется производной от них. Эти движения представляются абсолютно неуместными, поскольку они полностью выходят из контекста поведения, которое предшествует им или следует за ними. Смещенная активность, по-видимому, проявляется в том случае, когда активированный драйв (специфическая для данного действия энергия) почему-либо не может разрядиться в виде соответствующего консумматорного акта (актов)» (1947). 
Большинство видов смещенной активности представляет собой наиболее легко вызываемые и наиболее часто выполняемые животным поведенческие акты (Р. Хайнд).

Полевые и лабораторные исследования показали, что смещенная  активность проявляется в трех ситуациях: при физическом сдерживании подготовительного  поведения; при физическом сдерживании завершающего поведения в результате удаления его объекта или цели; при одновременной активации несовместимых тенденций. Общее для всех трех ситуаций - то, что текущее поведение сдерживается либо физически, либо недоступностью ожидаемого результата поведения, либо несовместимой активностью. 
Смещенная активность может проявляться в груминге, территориальных конфликтах, стереотипизации (в случае, если многократное повторение поведенческих актов происходит в неадекватном контексте), потреблении пищи или воды (например, у индюков).

 Смещенная активность является предметом наблюдения многих ученых и оттого примеров ее огромное количество, приведу некоторые из них. Ухаживая за самкой, самец трехиглой колюшки может совершать действия, характерные для вентилирования гнезда вместо того, чтобы заманить ее в гнездо для откладывания икры. Вентилирует гнездо самец колюшки уже в период ухаживания за икрой. Груминг, как пример смещенной активности можно наблюдать у кошки. Хозяйка одного из животных в  Журнале «Друг» (2002) описала ситуацию, произошедшую во время выставки кошек. Кот, «умывшись прямо на экспертном столе и так сбросив напряжение, повёл себя, как дома: обошёл его по-хозяйски, всем помурлыкал и принялся играть шариковой ручкой, демонстрируя необыкновенную грациозность движений. Переход после груминга от зажатого перепуганного животного к уверенному в себе был столь разителен, что не обратить на это внимание было просто невозможно». Смещенная активность часто проявляется в территориальные конфликтах. Чайка во время территориального конфликта может начать яростно выщипывать траву под ногами – пример совершенно бессмысленной деятельности.

Классическое объяснение избыточности энергии, как природы смещенной активности было дано Кортландом и Тинбергеном (1940), основанное на том, что каждый инстинкт имеет собственную специфическую энергию. Кортланд различал поведение автохтонное, использующее свою собственную энергию и аллохтонное - использующее энергию, предназначенную для других действий, к которому он причислял и смещенную активность. Тинберген (1952) писал, что «смещенная активность - это выходное отверстие, через которое может выразить себя в действии чем-то сдерживаемая специфическая энергия в том случае, когда налицо избыточная мотивация, а нормальные пути для ее удовлетворения каким-то образом заблокированы». Таким образом, оба автора считали проиродой смещенной активности конфликт двух энергий. Тинберген писал: «Удивительно, что смещенная активность часто проявляется в таких ситуациях, когда специфические энергии защитного поведения и поведения избегания бывают активированы одновременно. В пределах своей территории самец неизменно атакует любого чужого самца. За ее пределами тот же самец не нападает на чужака, а напротив, уплывает от него. В промежуточной ситуации, т.е. на границе двух территорий, самцы-хозяева выполняют смещенные действия. Напрашивающийся отсюда естественный вывод о том, что смещенная активность в этой ситуации представляет собой «выходное отверстие» для конфликтующих энергий атаки и бегства (которые, естественно, одновременно не могут разрядиться самостоятельно, поскольку их моторные комплексы антагонистичны), был проверен в эксперименте» (1940).

Имеются и другие теории природы смещенной активности, например, теория растормаживания Эндрю, Роуэлла и Бола (1956), который предположил, что в конфликтных ситуациях, когда полностью не может проявиться ни один из конкурирующих видов активности, высвобождается тот, который приносит наслаждение.  
В основу теории было положено изучение поведения гнездящихся крачек, которые при возникновении конфликта между стремлением остаться в гнезде и стремлением к бегству, начинали «предаваться наслаждению» - смещенным действиям по чистке оперения. Роуэлл, изучавший поведение крачек, резюмировал свои наблюдения следующим образом:  для возникновения смещенной активности необходимо выполнение трех условий: 1) должно возникнуть состояние равновесия между двумя конкурирующими стремлениями животного; 2) равновесие должно продолжаться достаточно долго; 3) необходимо наличие адекватных внешних раздражителей, вызывающих выполнение нормальных (а не смещенных) действий. 
Таким образом, теория растормаживания с одной стороны соответствует классической теории избыточности энергии в части необходимости возникновения конфликта энергий, но противоречит ей в той части, что для возникновения смещенной активности требуется мотивация, т.е. она возникает не только ответом на внешние стимула, но и на внутренние.

Существует и более поздняя  сенсорная теория природы смещенной  активности Басток и др.(1953), предполагающая, что в отсутствие сенсорной обратной связи в любой активности ведет к аккумулированию нервной энергии, которая может вызывать смещенную активность. Эта теория основана на представлении о том, что фрустрация отвлекает внимание и таким образом вызывает растормаживание поведения, которое проявляется в виде смещенной активности.

Мак-Фарленд пишет о природе  смещенной активности: «Впервые смещенную активность наблюдали в конфликтных ситуациях и в ситуациях, когда для выполнения адекватных действий создавали различного рода препятствия. Позднее было показано, что их возникновение связано с растормаживанием. Это, однако, не означает, что такая активность может встречаться только в конфликтных ситуациях или в результате фрустрации. Ранние этологи не могли обнаружить расторможенные действия в обычных последовательностях поведенческих реакций. В самом деле расторможенную активность невозможно обнаружить путем одних лишь наблюдений за поведением животного. Только в эксперименте исследователь в состоянии различить смещенные и адекватные действия» (1986).

Так, можно сказать, что природа  смещенной активности до сих пор  не изучена учеными.

Существует мнение этологов (Хаксли, Тинберген), что в процессе эволюции видов смещенная активность ритуализовывается и начинает выполнять уже коммуникационную функцию. Например, считается, что чистка клюва, которую выполняют самцы зебровых амадин во время ухаживания, представляют собой смещенные действия. У близких видов Lonchura punctulata и Lonchura striata никакой чистки клюва во время ухаживания не наблюдается - у них самец совершает поклон и в таком положении с опущенной головой остается на несколько секунд. Сходство этого движения с движением при чистке клюва и ситуация, в которой оно встречается, дают основание предположить, что этот поклон является ритуализованной формой чистки клюва. 
Проявление смещенной активности можно наблюдать и у человека. Например, когда он накручивает волосы на палец, шагает по комнате, чешет в затылке, волнуясь. Некоторые ученые рассматривают смех, плач и зевоту как проявления смещенной активности.

Итак, резюмируя вышесказанное, можно отметить следующее:

1. Смещенная активность проявляется вне связи с нормальной мотивацией.
2. Животные отвлекаются от выполняемого поведения и совершают серии кажущихся неадекватными действий.
3. Поведенческая реакция высшего приоритета должна «выключиться» и тем самым растормозить смещенную активность.
4. Некоторые типы смещенной активности в процессе эволюции становятся ритуализованными и, таким образом, начинают осуществлять коммуникативную функцию.