Размножение грибов

 

 

 

 

 

 

Типы бесполого размножения  у грибов:1 — зооспорангий с зооспорами,

 

 

2 — спорангий со спорангиоспорами;  
3 — конидиеносец с конидиями

 

 

 

Зооспоры всегда голые  и одноклеточные, но содержащие все основные клеточные органеллы, я проиллюстрирую здесь двумя примерами (рис. 6 и 7), демонстрирующими их сходство и различия двух неродственных друг другу видов Ядерный колпачок встречается только в зооспорах, однако не во всех. Если они содержат интактные рибосомы, можно, сделать вывод об их активной подвижности.

 

Рис. 6 Схематический продольный срез зооспоры Sorosphaera veronicae (Plasmodiophoreles): 1 — клеточное ядро; 3 — жгутик; 5 — кинетосома (блефаррпласт, базальное тельце); 6— митохондрия; 7--различные пузырьки; 8 — мембранные пузырьки; 9—диктиосома (цифры соответствуют приведенным на рис. 7) (примерно х 6000; по Talley et al., Mycologia 70 [1978] 1241—1247)

 

 

 

Рис. 7. Схематический продольный срез зооспоры хитридиомицета Blastocladiella emersonii (Blastocladialcs): 2—ядерный колпачок; 4— ризопласт (корешок); 6—единственная митохондрия с центральным - отверстием; 10— комплексный орган (комплекс бокового тельца); 11 – цитоплазматические микротрубочки (прочие цифры соответствуют1 приведенным на рис. 6) (примерно х 3500; по Lange, Olson)

 

 

При помощи жгутиков зооспоры активно передвигаются в воде.(Рис. 8)

 

 

 

 

 

Рис. 8  Типы жгутиков у зооспор грибов.

 

Зооспоры способны активно  перемешаться лишь на небольшие расстояния (до 10 см) и с относительно небольшой скоростью, поэтому в их распространении большое значение имеет и пассивный перенос их токами воды. Однако для многих грибов — паразитов растений, размножающихся зооспорами, способность последних к активному движению даже на небольшие расстояния очень важна для заражения хозяина. Их зооспоры обладают положительным хемотаксисом — способностью активно двигаться по направлению к выделениям корней хозяев, содержащим аминокислоты, сахара и другие вещества. В результате такого движения зооспоры скапливаются у корней хозяина и вызывают их заражение.

Эндогенное спороношение характерно для наиболее примитивных грибов. На нескольких примерах ознакомимся  с особенностями бесполого размножения  грибов.

Гриб Olpidium brassicae вызывает заболевание рассады кадеты, известное под названием черной ножки: Как  осуществляется бесполое размножение у этого гриба? Его вегетативное тело в виде голого комочка протоплазмы располагается внутри клетки хозяина, т. е. гриб является эндобионтом. Это внутриклеточный  паразит,  который  питается  за счет содержимого клетки хозяина. Его протопласт постепенно разрастается, ядро, многократно делится и он становится многоядерным. Вокруг этого комочка протоплазмы (амебонда) образуется  оболочка. Содержимое внутри  этой   грибной клетки распадается на отдельные участки по числу ядер/снабженные одним жгутиком, при помощи которого осуществляется их передвижение.  Вскоре в оболочке образуется  выводной  проток, который пробивает оболочку клетки-хозяина. Эти тельца через выводной проток выходят наружу в виде зооспор. Зооспора некоторое время плавает (при наличии капельно-жидкой влаги в почве), а затем прикрепляется к клетке корня хозяина, переливает в нее свое содержимое, и весь процесс, начинается сначала. Здесь вся особь превращается в зооспорангий. Такие организмы, у которых все вегетативное тело превращается в зооспорангий, называются монокарпическимп  или холокарпическими.

У водных оомицетов зооопорангии развиваются на концах гиф мицелия. Примером может служить Saprolegnia. Его виды поселяются на трупах мелких животных, например насекомых, попавших в воду. Некоторые из них вызывают гибель мальков рыб. Белый мицелий, покрывающий этих животных, представ лен разветвленными, неклеточными гифами, на концах которых и формируются зооспорангии. Их развитие происходит следующим образом. Отдельные ветви мицелия вздуваются, и вздутая часть отделяется от остальной грибницы поперечной перегородкой. В образовавшемся мешковидном отростке гифы происходит деление ядер, вокруг которых обособляется протоплазма и  формируются двужгутиковые зооспоры.

Зооспоры здесь двух типов: одни зооспоры грушевидные, они  выходят из образовавшегося на вершине  зооспорангия отверстия, некоторое  время плавают, затем останавливаются, утрачивают жгутики и одеваются тонкой оболочкой. В таком состоянии зооспора находится в течение непродолжительного  времени. Затем оболочка лопается и из нее выходит зооспора другой формы — бобовидной, жгутики которой прикреплены сбоку, один из них направлен вперед, другой — назад. Проплавав несколько минут, такая зооспора останавливается, округляется, одевается тонкой оболочкой, теряет жгутики и затей прорастает в мицелий. Такие дважды подвижные организме имеющие зооспоры двух типов) называют дипланетическими. Образование подобной формы является своеобразным приспособлением к их распространению, ибо при двойном плавании зооспора уйдет от материнского организма значительно дальше.

Зооспорангии у видов Saprolegnia чаще всего одиночные; однако одно вегетативное тело здесь формирует не один зооспорангий, а несколько. Такие формы, у которых на одном вегетативном теле образуется  много зооспорангиев, называют поликарпическими (рис. 9).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 9  Зооспорангии  сапролегниевых грибов.

а — молодой   зооспорангий;  б — пролиферация  зооспорангия;  
в —проросший зооспорангий.

 

3.3 Спорангиоспоры

Иногда у представителей Saprolegnia можно наблюдать интересное явление, когда происходит врастание нового зооспорангия  в оболочку старого опустевшего. Это явление получило название пролиферации зооспорангиев. В опустевший зооспорангий поступает новая часть протоплазмы, которая одевается внутри него собственной оболочкой. Так может повторяться несколько раз. Подобная же картина наблюдается и у близких к пор. Saprolegniales представителей пор. Monoblepharidales, например у Monoblepharis regig nens. В других случаях у Saprolegnia можно наблюдать образование на одной и той же ветви мицелия группы зооспорангиев в виде кустика. В этих случаях молодой зооспорангий закладывается непосредственно под уже имевшимся, вырастая под некоторым углом к последнему. Эндогенными спорами являются также и спорангиоспоры, формирующиеся внутри спорангия. Спорангий представляет собой спороносящий орган, в котором развиваются неподвижные споры, имеющие оболочку. Спорангиоспоры представляют собой многоядерные клетки, одетые оболочкой, и лишенные органов движения. Этот способ бесполого размножения наиболее распространен у мукоровых грибов (класс Zygomycetes). Спорангий развивается на спорангиеносце, представляющем собой вертикально расположенную гифу, отходящую от мицелия. В верхней части многоядерная клетка отделяется поперечной перегородкой от остальной гифы. Эта клетка представляет собой будущий спорангий. В процессе роста она сильно вздувается, число ядер в ней увеличивается, затем вокруг нескольких ядер обособляется протоплазма, которая по периферии уплотняется, одевается оболочкой и образует неподвижные споры. При разрыве оболочки спорангия спорангиоспоры освобождаются и разносятся ветром. У многих мукоровых грибов верхняя, часть спорангиеносца разрастается и углубляется внутрь спорангия, образуя колонку.

У мукоровых грибов, образующих неподвижные спорангиоспоры, число  их в одном спорангии колеблется от одной до 70000 тысяч в больших  спорангиях, диаметром до 1,5мм, например у фикомицеса Блексли. Увеличение продукции спорангиоспор достигается у них также ветвлением спорангиеносцев и соответственно увеличением числа спорангиев. Спорангиоспоры, как и зооспоры, служат только для расселения грибов, они содержат мало питательных веществ и не способны сохранять жизнеспособность в течение длительного времени.

Рассмотрим переход спорангиев к структурам, функционирующим как  конидии. У видов наиболее широко распространенного р. Mucor формируются только такие многоспоровые спорангии.

У Thamnidium мы наблюдаем  несколько иную картину. Здесь, так же как и у Mucor, возникает многоспоровый спорангий, располагающийся на вершине спорангиеносцев в виде. вздутой клетки, внутри которой развиваются в большом количестве спорангиоспоры. Однако кроме многоспорового спорангия на боковых ответвлениях спорангиеносцев развиваются еще и малоспоровые спорангии — спорангиоли. Спорангиолей всегда развивается много, но количество спор в них не более 2 – 6.

Переход от спорангиев к  конидиям у мукоровых грибов может осуществляться и другими путями. Так, например, у представителей Cunninghamella на начальной стадии имеет место Образование типичного шаровидного вздутия на вершине спорангиеносца. Но развитие спорангия на этом и заканчивается, внутри него спор не возникает. Затем на оболочке спорангия образуются небольшие выросты, которые называются  стеригмами, и на их концах затем и развиваются споры. Таким образом в этом случае спорообразование вынесено изнутри на поверхность того же спорангия, хотя споры приобрели новый характер и оказались не эндогенными, каким являются спорангиоспоры, а экзогенными, т. е. конидиями.

У представителей Syncephalis и Piptocephalis на расширенной части спорангиеносца образуются цилиндрические cnopaнгиоли, и освобождение спорангиоспор здесь происходит либо после разрушения оболочки спорангиолей, либо после распадения этих спорангиолей на отдельные клетки. Таким образом, несмотря на принципиальное различие в типах бесполого размножения грибов (зооспорангий, спорангий, конидия), между ними существует тесная связь.

 

3.4 Конидии.

Экзогенные  споры (конидии) — это споры, образующиеся на поверхности спороносящего органа, на конидиеносцах, представляющих специализированные ветви мицелия. Они могут быть очень мелкими, размером от 1 до 10—15 мкм, и формироваться в огромных  количествах. Так, одна колония пеницилла (зеленой плесени) диаметром не более 3 см образует около 4-10⁸ конидий. У других грибов конидии размером до 50—100 мк и более. Такие конидии часто многоклеточные, толстостенные, содержат в клеточных стенках темные пигменты — меланины. В отличие от спорангиоспор конидии грибов могут часто длительно сохранять жизнеспособность при неблагоприятных условиях, не прорастая.

Конидии образуются на конидиеносцах, представляющих у многих видов сложную морфологическую структуру, которая обеспечивает обильное конидиеобразование. Конидиеносцы бывают простые и сложные. У простых конидиеносцев конидии образуются на верхушке и боковых ответвлениях гиф.

Более сложные конидиеносцы характеризуются различным разветвлением или образованием головки (вздутия). На поверхности головки возникают стеригмы (профиалиды) и конидиегенные клетки — фиалиды. Конидии бывают в виде цепочек или одиночные. Конидиеносцы могут быть в виде кисточки с веточками первого и второго  (иногда третьего) порядка, на которых образуется по нескольку стеригм (фиалид). На вершине стеригм образуются в цепочках конидии.

Образование конидий  начинается с разрастания кончика  конидиеносца, в результате чего образуется небольшое вздутие. Затем вздутие отделяется от конидиеносца поперечной перегородкой, образуемой путем выпячивания цитоплазмы. Отделенная поперечной перегородкой, конидия увеличивается в размерах, ее оболочка утолщается обычно в результате образования внутренних слоев, но связана еще некоторое время с конидиеносцами через центральное цитоплазматическое образование. Затем конидия отпадает. При образовании одиночных конидий на этом процесс заканчивается, но у большинства грибов на верхушечной клетке конидиеносца вслед за образовавшейся первой конидией образуется вторая, третья и т. д.

При созревании, благодаря  высокому осмотическому давлению, конидии  часто отбрасываются (отстреливаются) на расстояние, превышающее в тысячи раз размеры самой конидии.

Различают два способа  образования конидий в цепочках: акропетальный и базипетальный. При акропетальном способе первая конидия, отделенная от конидиеносца поперечной перегородкой, образует на вершине или сбоку одной из клеток вырост типа почки. Из почки образуется вторая конидия, на вершине которой образуется третья и т. д. При этом способе наиболее старой является нижняя конидия, наиболее молодая — верхняя. При базипетальном способе, наоборот, образовавшаяся первая конидия не отпадает и под ней конидиеносцем образуется вторая, под второй—третья и так далее, то есть самая молодая конидия — нижняя, самая старая — верхняя. Часто конидии при помощи цитоллазматических тяжиков, образуемых через поры на их концах, связаны в цепочки. Цепочки конидий бывают компактные, собранные в колонку, нераспадающиеся, или рыхлые, и легко распадающиеся на отдельные конидии. Базипетальный способ образования конидий более распространен, чем акропетальный. При более сложном строении, например у видов Aspergillus, конидиеносец состоит из головки, стеригм, фиалид, на которых образуются цепочки конидий. Так же, как на веточках у пенициллиев, на головке конидиеносца аспергиллов могут образовываться стеригмы (профиалиды), на которых возникают фиалиды — конидиеобразующие клетки, благодаря чему увеличивается интенсивность образования конидий. Например, на одной головке может образоваться свыше 10000 конидий.

У цератоцистиса вязового — возбудителя голландской болезни  вязов конидиеносцы срастаются в  длинный столбик, на вершине которого образуются конидий. Нектрия киноварно-красная, часто встречающаяся на ветках различных лиственных деревьев и кустарников, образует розовые подушечки плотно собранных конидиеносцев. У некоторых паразитов растений конидиеносцы собраны плотным слоем под кутикулой или эпидермисом пораженных листьев. Наконец, конидиеносцы могут развиваться внутри специальных, обычно шаровидных или грушевидных вместилищ, имеющих на вершине отверстие, через которое освобождаются конидии. Они обеспечивают не только массовую продукцию конидий, но и защищают развивающиеся конидиеносцы и конидии от неблагоприятных воздействий внешней среды.

Освобождение конидий  происходит, как правило, пассивно, хотя у некоторых грибов — нигроспоры, дейгтониеллы и др. — наблюдается  активное их отбрасывание. У конидий  возникли и многочисленные адаптации, облегчающие их распространение. Некоторые конидии имеют сухую, плохо смачивающуюся поверхность и легко переносятся токами воздуха, другие погружены в слизь и переносятся водой или насекомыми. У грибов, вторично перешедших к обитанию в водной среде, конидии часто приобретают причудливую форму — тетрарадиальную, извитую, спиральную и т. п. Такая форма обеспечивает длительное парение конидий в толще воды, они не тонут и переносятся токами воды на большие расстояния

Конидиальные спороношения отличаются исключительным разнообразием как в способах возникновения конидий и в особенностях строения конидий, так и в многообразии строениясамих конидиеносцев.

По способу образования  конидий различают артроспоры, пороспоры, фиалоспоры, бластоспоры и т. д. (рис. 10). Apтроспоры — это конидии, образующиеся в результате фрагментации конидиеносцев. Пороспоры представляют собой конидии, возникающие через поры в оболочке конидиеносца. Такие пороспоры могут быть одиночными и располагаться апикально или латерально, или оставаться в акропетальных цепочках. Фиалоспоры образуются на вершине особых выростов конидиеносца, имеющих бутылочную форму и называемых фиалидами.

 

 

 

Рис.  10.  Способы  образования, конидий: а - геммы;  б - алеуриоспоры;  
в - хламндоспоры;     д,   e - фналоспоры;  ж -бластоспоры;  
з - радулоспоры;    и — пороспоры.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис.11.Форма и строение конидий

 

Конидии по форме и  строению очень разнообразны. Исходной формой конидий являются одиночные  бесцветные конидии. Усложнение в строении конидий может идти в разных направлениях: