Биосинтез хлорофилла в листьях растений

 

5. Синтез из двух молекул  -аминолевулиновой кислоты пирроленинового кольца и затем изомеризация его в пиррольное кольцо с образованием порфобилиногена. Реакция катализируется ферментом дегидразой -аминолевулиновой кислоты.

Второй этап включает реакции синтеза из четырёх пиррольных колец одной молекулы протопорфирина.

6. Из четырех молекул порфобилиногема под влиянием фермента порфобилиноге-дезаминазы синтезируется цепочка тетрапиррана.
7. Наименее изучен механизм реакции замыкания открытой цепи тетрапиррана в уропорфириноген III.

8. В результате декарбоксилирования всех четырёх остатков ацетата из уропорфириногена III образуется копропорфириноген III, фермент – уропорфириногендекарбоксилаза.
9. Происходит декарбоксилирование и дегидрирование двух из четырёх пропионатных остатков, что приводит к появлению винильных радикалов в кольцах и образованию протопорфириногена IX, фермент – копропорфириногендекарбоксилаза.
10. В результате дегидрирования протопорфириногена IX появляется протопорфирин IX.

 

Третий этап характеризуется образованием и превращением магнийпорфиринов.

11. Протопорфирин, взаимодействуя с магнием, превращается в магнийпротопорфирин.
12. Далее следует ферментативная этерификация метилом пропионатного остатка и образование монометилового эфира магний протопорфирина.

 

13. Последний превращается в протохлорофиллид в серии реакций, включающих преобразование метильного производного пропионата.

14. Превращение протохлорофиллида в хлорофиллид, заключающееся в гидрировании одной из двух двойных связей кольца, осуществляется, как правило, при участии света (в ходе фотохимической реакции).

 

Лишь у некоторых  низших и голосеменных растений эта  реакция может протекать ферментативно  в темноте. В хлорофиллид превращается не свободная форма протохлорофиллида, а связанная с белком в единый комплекс – так называемый протохлорофиллидголохром.

15. Последняя реакция – ферментативная этерификация хлорофиллида фитолом, в результате чего образуется хлорофилл а.

     Поскольку  синтез хлорофилла – многоэтапный, в нём участвуют различные ферменты, составляющие, по-видимому, полиферментный комплекс. Интересно заметить, что образование многих из этих белков-ферментов ускоряется на свету. Содержание хлорофилла в листе колеблется незначительно. Это связано с тем, что идёт непрерывный процесс разрушения старых молекул и образование новых молекул хлорофилла. Причём эти два процесса уравновешивают друг друга. При этом предполагается, что вновь образовавшиеся молекулы хлорофилла не смешиваются со старыми и имеют несколько иные свойства.

Различные виды хлорофилла.

    Различные  виды хлорофилла отличаются, как  правило, природой заместителей  при  -атомах углерода в пиррольных кольцах порфиринов. Все связи -углеродных атомов заняты в формировании порфиринового кольца и поэтому не могут определять специфику отдельных видов хлорофилла. Хлорофиллы бактерий называют бактериохлорофиллами. Их известно четыре. Большинство пурпурных бактерий содержит бактериохлорофилл а, который и обуславливает их способность к фотосинтезу:

 

     Этот пигмент  представляет собой порфирин, у  которого  -углеродные атомы имеют следующих заместителей в положениях: 1 – метил, 2 – ацетил, 3 – метил, 4 – этил, 5 – метил, 6-й атом углерода участвует в образовании насыщенного циклопентанового кольца, 7 – сложный эфир пропионовой кислоты и высокомолекулярного ненасыщенного спирта фитола, 8 – метил. Кольца В и D имеют лишь по одной двойной связи. В циклопентановом кольце в положении 9 – кетогруппа, а в 10 – карбоксиметильный радикал . Фитол может рассматриваться как производное изопрена или дитерпена с одной двойной связью.

     Бактериохлорофиллы с и d зелёных бактерий отличаются от бактериохлорофилла а рядом особенностей. Они не имеют циклопентановного кольца. Карбоксиметильный радикал при атоме 10 отсутствует, а атомы 9 и 10 входят в состав пропила. Вместо фитольного остатка содержат фарнезильный -- .  

     При втором углеродном атоме порфирин имеется вместо ацетильного оксиэтильный радикал . У некоторых зелёных бактерий имеется несколько процентов (до 10) бактериохлорофилла а.

     Все другие  фотосинтезирующие организмы содержат в качестве основного зелёного пигмента хлорофилл а.

     От бактериохлорофилла а он отличается тем, что в положении 2 имеет винильный радикал , а кольцо В имеет ещё одну двойную связь (за счёт того, что содержит на 2 атома водорода меньше).

     Кроме хлорофилла а, все высшие растения и большинство водорослей (за исключением сине-зелёных и красных) содержат хлорофилл. Он отличается от хлорофилла а тем, что при углеродном атоме 3 вместо метильной имеется формильная группа СНО.

     У бурых  и хризофитовых водорослей, а  также динофлагеллят обнаружен  хлорофилл с, не имеющий остатка фитола.

     Красные  водоросли имеют хлорофилл, который  отличается от хлорофилла а тем, что вместо винильной группы при углеродном атоме 2 имеется формильный радикал.

     Распознавание  различных видов хлорофилла осуществляется  с помощью спектральных характеристик.  Обычно изучают спектр поглощения  растворов пигментов, реже –  спектр люминесценции. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

            хлорофилл а                                             хлорофилл b

 

 

 

 

 

 

 

                    Хлорофилл d

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Хлорофилл а

 

 

Хлорофилл b

 

 

 

 

 

 

 

Вывод

Синтез хлорофилла происходит в две фазы: темновую — до протохлорофиллида  и световую — образование из протохлорофиллида  хлорофиллида. Синтез начинается с  превращения глутаминовой кислоты  в 5-аминолевулиновую кислоту. 2 молекулы 5-аминолевулиновой кислоты конденсируются в порфобилиноген. Далее 4 молекулы порфобилиногена превращаются в протопорфирин IX. После этого в кольцо встраивается магний и получается протохлорофиллид. На свету и в присутствии НАДН образуется хлорофиллид:

протохлорофиллид + 2Н⁺ + hv —> хлорофиллид

Протоны присоединяются к четвертому пиррольному кольцу в молекуле пигмента. На последнем  этапе происходит взаимодействие хлорофиллида со спиртом фитолом:

хлорофиллид + фитол —> хлорофилл

Поскольку синтез хлорофилла — процесс многоэтапный, в нем  участвуют различные ферменты, составляющие, по-видимому, полиферментный комплекс. Интересно заметить, что образование  многих из этих белков-ферментов ускоряется на свету. Свет косвенно ускоряет образование предшественников хлорофилла. Одним из наиболее важных ферментов является фермент, катализирующий синтез 5-аминолевулиновой кислоты (аминолевулинатсинтаза). Важно отметить, что активность этого фермента также повышается на свету. Содержание хлорофилла в листе колеблется незначительно. Это связано с тем, что идет непрерывный процесс разрушения старых молекул и образование новых молекул хлорофилла. Причем эти два процесса уравновешивают друг друга. При этом предполагается, что вновь образовавшиеся молекулы хлорофилла не смешиваются со старыми и имеют несколько иные свойства

Список использованной литературы:

1. Беликов, П.С. Физиология растений: Учебное пособие. / П.С. Беликов, Г.А. Дмитриева. – М.: Изд-во РУДН, 2002. - 248 с.
2. Веретенников, А.В. Физиология растений; Учебник.-/А.В.Веретенников. –М.: Академический Проект. 2006. – 480 с.
3. Кретович, В.Л. Биохимия растений /В.Л. Кретович. – М.: Высшая школа, 2000. - 445 с.
4. Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. – М.: Высшая школа, 2005. - 736 с.
5. Курсанов, А.Л. Транспорт ассимилятов в растении /А.Л. Курсанов. – М.: Наука, 1999. - 648 с
6. Лебедев, С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев. – М.: Колос, 2008. - 544 с.
7. Либберт, Э. Физиология растений / Э. Либберт. – М.: Мир, 2006. - 580 с.
8. Медведев, С.С. Физиология растений: Учебник. / С.С. Медведев. - СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2004. - 336 с.
9. Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Б.П. Плешков. – М.: Агропромиздат, 2007. - 494 с.
10. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. – М.: Высшая школа, 2006. - 464 с.
11. Словарь терминов и понятий по физиологии и биохимии растений/ Уч. пособие. М.:ФГОУ ВПО РГАУ – МСХА им. К.А. Тимирязева. 2007. - 100с.
12. Третьяков, Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; Под ред. Н.Н. Третьякова. – М.: Колос, 2000. - 640 с.
13. Физиология растений: Учебник для студентов вузов. / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; Под ред. И.П. Ермакова. – М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 640 с.
14. Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. – М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2005. - 463 с.