Історія відкриття та дослідження клітин

Рибосоми

Рибосоми — дрібні органели (діаметром близько 20 нм) не оточені мембраною. Відповідають за здійснення трансляції — синтезу поліпептидного ланцюга на матриці мРНК. Рибосома побудована із двох субодиниць — великої і малої, до складу кожної входить приблизно однакова за масою кількість білків та рРНК. Існує два основних типи рибосом — менші 70S, наявні у прокаріотичних клітинах, мітохондріях і пластидах, і дещо більші (80S рибосоми) цитоплазми еукаріот.

В еукаріотичних клітинах виділяють дві основні популяції  рибосом: вільні і пов'язані з ендоплазматичним ретикулумом (ЕПР). Ці дві групи не відрізняються структурою, а лише синтезованими білками: вільні рибосоми синтезують цитоплазматичні білки, тоді як на шЕПР відбувається утворення мембранних і секреторних білків. Часто кілька рибосом рухаються одна за одною вздовж одного ланцюга мРНК, синтезуючи поліпептидні ланцюги, такі об'єднання рибосом називають полірибосомами або полісомами.

Ендомембранна система

Більшість мембран еукаріотичної  клітини є частиною ендомембранної системи, функціями якої є здійснення кінцевих етапів біосинтезу більшості  білків, та їх транспорт до відповідних  органел або назовні клітини, метаболізм і транспорт ліпідів та детоксикація отруйних речовин. Всі мембрани цієї системи або безпосередньо переходять одна в одну, або пов'язані за допомогою маленьких мембранних мішечків — везикул, проте, не зважаючи, на такий зв'язок вони можуть суттєво відрізнятись за властивостями і функціями. До ендомембранної системи належать ендоплазматичний ретикулум (ЕПР) або ендоплазматична сітка, ядерна оболонка, апарат (комплекс) Гольджі, лізосоми, секреторні везикули та плазмалема.

Ендоплазматичний ретикулум

Мембрани ЕПР зазвичай становлять більше половини загальної  площі мембран клітини, вони утворюють  сітку із трубочок та сплощених мішечків, які називають цистернами. Ці мембрани відділяють від цитоплазми окремий компартмент — просвіт ендоплазматичного ретикулуму, що займає приблизно 10% об'єму клітини і є неперервним із перинуклеарним простором. Виділяють два види ЕПР, що відрізняться за структурою та функціями: гладкий (агранулярний) ЕПР (гЕПР), на поверхні якого немає рибосом, та шорсткий або гранулярний ЕПР (шЕПР), який ними всіяний.

Гладкий ендоплазматичний ретикулум  бере участь у біосинтезі ліпідів (зокрема фосфоліпідів та стероїдних гормонів) і вуглеводів, а також у детоксикації отрут. Особливо багаті на гладкий ендоплазматичний ретикулум гепатоцити — клітини печінки, оскільки там інтенсивно відбувається метаболізм чужорідних речовин, зокрема фармацевтичних препаратів. Тривале вживання деяких препаратів, зокрема барбітуратів, стимулює збільшення кількості мембран гладкого ЕПР, через що зростає і стійкість організму до дії не лише цих, а й інших медикаментів. Особливим типом гладкого ЕПР є саркоплазматичний ретикулум м'язових волокон, який накопичує у собі велику кількість іонів Ca+ і вивільняє їх у цитоплазму під час м'язового скорочення.

Шорсткий ендоплазматичний ретикулум відрізняється від гладкого наявністю великої кількості рибосом на зовнішній стороні його мембран. До головних функцій шЕПР належить здійснення кінцевих етапів біосинтезу секреторних білків, зокрема, деяких видів посттрансляційної модифікації їх сортування та транспорт, а також утворення мембран клітини. Під час трансляції, що відбувається на мембранозв'язаних рибосомах, поліпептидний ланцюг транспортується у порожнину ЕПР через спеціальний білковий комплекс, там відбувається фолдинг білка — тобто утворення його просторової структури, а також, у багатьох випадках, модифікація, наприклад приєднання вуглеводних залишків. Після цього зрілі білки транспортуються за допомогою особливих везикул до місця призначення. Шорсткий ендоплазматичний ретикулум також бере участь у синтезі, модифікації і сортуванні мембранних білків та включенні у мембрани нових молекул фосфоліпідів.

Комплекс Гольджі

Структуру відому зараз під назвою апарат Гольджі відкрив 1898 року Каміло Гольджі. Ця органела наявна майже в усіх еукаріотичних клітинах, особливо добре розвинена в тих, що виконують секреторну функцію. Комплекс Гольджі складається із великої кількості плоских мембранних мішечків — цистерн, ніби складених на стопку, і пов'язаної із ними системи пухирців — везикул Гольджі, що здійснюють транспорт між частинами апарату Гольджі, а також між апаратом Гольджі й іншими частинами клітини.

Стопка цистерн апарату  Гольджі або диктіосома характеризується полярністю: тобто дві її сторони  відрізняються за структурою і функціями. Цис сторона зазвичай повернута в бік до ендоплазматичного ретикулуму: від ЕПР відшнуровуються везикули, які зливаються із цистернами цієї сторони, вивільняючи свій вміст в її просвіт. Поступово рухаючись у цистернах апарату Гольджі від цис до транс сторони молекули зазнають модифікації, наприклад у багатьох глікопротеїнів змінюються вуглеводні залишки. Окрім цього, комплекс Гольджі містить власні ферменти, що синтезують деякі речовини, наприклад у рослинних клітин, це пектини та інші компоненти клітинної стінки, відмінні від целюлози. Згодом модифіковані або новосинтезовані молекули потрапляють у мембранні пухирці, що відділяються від транс сторони апарату Гольджі, і транспортуються до інших органел, або виводяться назовні клітини шляхом екзоцитозу[59].

Лізосоми

Лізосоми — це оточені однією мембраною пухирці, що містять гідролітичні ферменти (протеази, ліпази, амілази, нуклеази), наявні здебільшого у тваринних клітинах. Оскільки гідролітичні ферменти найкраще працюють за низьких значень pH, у лізосомах підтримується кисле середовище. Білки лізосом синтезуються рибосомами на поверхні шорсткого ендоплазматичного ретикулуму, потім транспортуються до апарату Гольджі, де зазнають подальшої модифікації, після цього із транс сторони переходять в окремі везикули — первинні лізосоми.

Первинні лізосоми можуть зливатись із фагосомами — везикулами утвореними внаслідок фагоцитозу, таким  чином утворюються вторинні лізосоми, де відбувається розщеплення макромолекул до мономерів, які транспортуються у цитоплазму. Багато найпростіших живляться фагоцитуючи часточки їжі, їхні вторинні лізосоми називаються травними вакуолями. Деякі людські клітини також здатні до активного фагоцитозу, наприклад макрофаги та нейтрофіли.

Лізосоми також беруть участь в автофагії, що полягає у  перетравленні власних компонентів  клітини, і потрібна для руйнування старих або ушкоджених структур, а  також тимчасового підтримання життєздатності клітини у разі голодування. Автофагія розпочинається із оточення певної органели чи ділянки цитозолю подвійною мембраною, з якою згодом зливається лізосома і перетравлює все, що було всередині. Утворені при цьому мономери виходять у цитоплазму, і можуть використовуватись для побудови нових органел. Таким чином клітина постійно оновлюється.

Вакуолі

Термін вакуоля вживається до різних за функціями оточених мембраною пухирців, наприклад, вже згадувані травні вакуолі, скоротливі вакуолі, які в багатьох прісноводних найпростіших беруть участь у регулюванні осмотичного тиску, у клітинах рослин і грибів часто міститься центральна вакуоля. У зрілих рослинних клітин вона займати майже весь об'єм клітини. Центральна вакуоля утворюється шляхом злиття дрібніших вакуоль, які у свою чергу походять із комплексу Гольджі і ендоплазматичного ретикулуму. Мембрана центральної вакуолі називається тонопласт, вона, як і інші мембрани клітини, характеризується вибірковою проникністю, тому внутрішній вміст центральної вакуолі — клітинний сік відрізняється від цитоплазми за складом.

Центральна вакуоля виконує  ряд важливих функцій у рослинній  клітині: забезпечує підтримання тургору, бере участь у здійсненні росту клітини шляхом розтягу, у клітинному соку можуть запасатись різноманітні органічні (наприклад білки) та неорганічні (наприклад іони калію і хлору) речовини, тут може відбуватись внутрішньоклітинне травлення, у вакуолю виділяються продукти життєдіяльності, вона також може містити пігменти, або отруйні речовини, чи речовини із неприємним смаком для відлякування травоїдних тварин.

Пероксисоми

Пероксисоми — органели, наявні у клітинах представників усіх головних груп еукаріот, оточені однією мембраною, містять ферменти, такі як каталаза та уратоксидаза, у такій великій кількості, що вони часто кристалізуються в центрі органели. До основних функцій пероксисом належить окиснення багатьох органічних речовин (зокрема β-окиснення жирних кислот, яке у тварин відбувається також і в мітохондріях, а в рослин і грибів — тільки у пероксисомах), знешкодження надлишку шкідливого для клітини пероксиду водню, метаболізм спиртів та амінів (наприклад 25% етилового спирту в печінці людини окиснюється саме в пероксисомах), здійснення гліоксалатного циклу у клітинах насіння рослин.

Існують різні версії щодо походження нових пероксисом у клітині: вони можуть утворюватись шляхом поділу вже існуючих пероксисом і рости, транспортуючи білки і фосфоліпіди із цитоплазми, або з особливих везикул ендоплазматичного ретикулуму. Можливо, обидва описані процеси поєднуються в еукаріотичних клітинах.

Мітохондрії

Схема будови мітохондрії

Мітохондрії або певні  їхні видозміни наявні в клітинах усіх еукаріот[64]. Деякі найпростіші, такі як кишковий паразит людини Giardia, не мають мітохондрій, проте у  цих організмів є гомологічні  структури, що могли з них розвинутися[65]. Кількість мітохондрій у клітині коливається від однієї, як у водоростей Euglena та Chlorella), до кількох сотень або навіть тисяч. Загальний об'єм мітохондрій у клітині корелює із її метаболічною активністю. Основною функцією цих органел є здійснення аеробного етапу клітинного дихання: тут відбувається цикл трикарбонових кислот, реакції електронтранспортного ланцюга та окисне фосфорилювання АДФ, що має своїм наслідком утворення АТФ. Таким чином мітохондрії є головними енергетичними станціями клітини. Окрім цього вони є одним із ключових місць теплопродукції клітини (особливо активно цей процес відбувається у бурому жирі), а також місцем накопичення кальцію.

Мітохондрії на електронних  мікрофотографіях зазвичай виглядають як продовгуваті циліндри діаметром  близько 0,5—1 мкм і довжиною 1—10 мкм. Проте, в живих клітинах це динамічні  структури, які постійно змінюють свою форму, можуть зливатись між собою, ділитись і рухатися в цитоплазмі. Мітохондрії оточено двома мембранами, що відрізняються за своїм складом і функціями, вони поділяють мітохондрію на два компартменти: міжмембранний простір, та матрикс — внутрішній простір. Проникність зовнішньої мембрани значно більша ніж внутрішньої, тому рідина, що заповнює міжмембранний простір, за складом більше схожа на цитоплазму, ніж матрикс. Внутрішня мембрана мітохондрій містить велику кількість вбудованих транспортних білків, елементів електоронтранспортного ланцюга, деякі ферменти циклу трикарбонових кислот, а також так звані «грибоподібні утвори» — тобто молекули АТФ-синтази, що здійснюють окисне форсфорилювання. Через свої важливі метаболічні функції внутрішня мембрана мітохондрій повинна мати велику площу (близько третини всіх мембран клітини), тому вона утворює численні випинання, які називають кристами. У матриксі мітохондрій міститься більшість ферментів циклу трикарбонових кислот, дрібні гранули — мітохондріальні 70S рибосоми, кілька копій кільцевої мітохондріальної ДНК та великі гранули, що слугують місцями відкладання магнію і кальцію.

Мітохондрії до певної мірі є автономними органелами: вони мають власну ДНК (хоча частина мітохондріальних білків кодується ядерним геномом), білок-синтезуючий апарат (рибосоми, тРНК, білки шаперони тощо), а також здатні до автономного розмноження. Якщо клітину позбавити мітохондрій, вона не зможе їх відновити. Всі ці особливості є підтвердженням ендосимбіотичної гіпотези, згідно з якою мітохондрії (а також і пластиди) утворилися з симбіотичних бактерій, що жили в клітинах перших еукаріот.

Пластиди

Основні типи пластид в рослинній  клітині

Будова хлоропласта: 1 —  зовнішня мембрана; 2 — міжмембранний  простір; 3 — внутрішня мембрана; 4 — строма; 5 — внутрішній простір тилакоїда; 6 — мембрана тилакоїда; 7 — грана; 8 — ламела; 9 — зерно крохмалю; 10 — рибосоми; 11 — кільцева ДНК; 12 — пластглобула (крапля жиру)

Пластиди наявні в усіх живих рослинних клітинах. Ці органели між собою поєднує те, що вони вкриті двома мембранами і в містять кілька копій ДНК, що в межах одного організму мають однакову послідовність. Всі пластиди утворюються з пропластид меристемних клітин рослин. Пропластиди диференціюються залежно від потреб клітини:

хлоропласти — зелені пластиди, що містять хлорофіл і здійснюють фотосинтез;

етіопласти утворюються  в темряві, вони містять жовтий пігмент-попередник хлорофілу, на світлі можуть швидко перетворюватись у хлоропласти;

лейкопласти — утворюються  у нефотосинтетичних клітинах рослин, є місцем запасання органічних речовин, зокрема в амілопластах накопичуються вуглеводи (крохмаль), в елайопластах — жири, у протеїнопластах — білки;

хромопласти — червоні, жовті  або оранжеві пластиди, накопичують  пігменти, зокрема каротиноїди.

Окрім фотосинтезу та накопичення різних речовин, у пластидах відбуваються процеси синтезу пуринів та піримідинів, жирних кислот та деяких амінокислот тощо. Пластиди, як і мітохондрії, є порівняно автономними органелами клітинию. Вважається, що вони можуть походити від симбіотичних ціанобактерій.

Хлоропласти

Хлоропласти мають довгасту форму і розмір приблизно 2—5 мкм. Вони оточені двома мембранами, розділених вузенької смужкою міжмембранного простору. Внутрішній простір хлоропласта називається стромою, у ньому розташована мембранна система, що складається із маленьких сплощених мішечків — тилакоїдів, мембрани яких містять молекули зеленого фотосинтетечиного пігменту хлорофілу. Тилакоїди згруповані у стопки, що називаються гранами. Грани сполучаються між собою ламелами — довгими пластинками і трубочками. Таким чином, хлоропласт поділений на три компартменти: міжмембранний простір, строму, в якій відбувається темнова фаза фотосинтезу і внутрішній простір тилакоїдів, де протікає світлова фаза фотосинтезу.

Цитоскелет

Цитоскелет еукаріот. Актинові мікрофіламенти забарвлені в червоний колір, мікротрубочки — в зелений, ядра клітин — в блакитний

Цитоскелет клітини —  це система тонких білкових ниток, розташованих у цитоплазмі. Складається з трьох  основних типів елементів: мікротрубочок, актинових філаментів (мікрофіламетів) та проміжних філаментів. Основною функцією цитоскелету є опора  та підтримання форми клітини. Окрім цього елементи цитоскелету разом із моторними білками забезпечують різні типи руху: локомоцію самої клітини (як за допомогою джгутиків чи війок, так і за допомогою псевдоподій), скорочення клітини, зокрема м'язових волокон, руху окремих органел у цитоплазмі (наприклад транспорт везикул ендомембранної системи). Цитоскелет є динамічною структурою: його нитки можуть збиратись або розбиратись на кінцях.