Эмбриональное развитие мозгового черепа хордовых животных. Пути его эволюции. Сравнить черепа хордовых

1.Эмбриональное  развитие мозгового черепа хордовых  животных. Пути его эволюции. Сравнить черепа хордовых

 

Тип  хордовых  - это  самостоятельная ветвь животного  мира, рано отделившаяся от общего ствола. На самостоятельность её указывают прежде всего особенности эмбрионального  развития . У  хордовых  в противоположность всем беспозвоночным, за исключением иглокожих, рот образуется не на месте гастропора, а возникает как новообразование на противоположной стороне гаструлы. В связи с этим они относятся к группе вторичноротых. Тип хордовых  делится на три подтипа: бесчерепные (Acrania), оболочники (Tunicata) и позвоночные (Vertebrata).¹

Череп, cranium, только частью относится к опорно-двигательному  аппарату. Он прежде всего служит вместилищем головного мозга и связанных с последним органов чувств; кроме того, он окружает начальную часть пищеварительного и дыхательного трактов, открывающихся наружу. Сообразно этому череп у всех позвоночных разделяется на две части: мозговой череп, neurocranium и висцеральный череп, cranium viscerale. В мозговом черепе различают свод, calvaria, и основание, basis.

Мозговой череп развивается  в связи с головным мозгом и  органами чувств. У животных, не имеющих  головного мозга, нет и мозгового  черепа. У хордовых (ланцетник), у  которых головной мозг находится в зачаточном состоянии, он окружен соединительнотканной оболочкой (перепончатый череп).

С развитием головного  мозга у рыб вокруг последнего образуется защитная коробка, которая у хрящевых рыб (акуловых) приобретает хрящевую ткань (хрящевой череп), а у костистых — костную (начало образования костного черепа).

 

С выходом животных из воды на сушу (земноводные) происходит дальнейшая замена хрящевой ткани костной, необходимой для защиты, опоры и движения в условиях наземного существования. У остальных классов позвоночных соединительная и хрящевая ткани почти полностью вытесняются костной, и формируется костный череп, отличающийся большей прочностью. Развитие отдельных костей черепа также определяется теми же факторами. Этим объясняется сравнительно простое устройство костей свода черепа (например, теменной) и весьма сложное строение костей основания, например височной, участвующей во всех функциях черепа и являющейся вместилищем для органов слуха и гравитации. У наземных животных число костей уменьшается, но строение их усложняется, ибо ряд костей представляет продукт сращения ранее самостоятельных костных образований.

Изменения черепа в процессе эволюционного развития организмов обусловлены прогрессивным развитием головного мозга и органов чувств, заменой жаберного дыхания лёгочным и сменой различных способов питания, что было связано с переходом организмов из водной среды на сушу. Осевой череп состоит из мозговой коробки (вмещающей головной мозг), носовых капсул (окружающих органы обоняния) и ушных капсул (заключающих внутреннее ухо). Мозговая коробка подразделяется на передний (прехордальный) и задний (хордальный) отделы. Прехордальный отдел объединяет глазничную и носовую области черепа, хордальный — затылочную и ушную. Прехордальный отдел развивается из трабекулярных хрящей и расположенных над ними глазничных (орбитальных) хрящей (рис. 1). У эмбрионов хордальный отдел развивается вокруг головного конца хорды из расположенных по его сторонам парахордальных хрящей и ушных капсул. Парахордалии соответствуют слившимся невральным дугам наиболее передних позвонков, что позволяет говорить о «позвоночном» происхождении хордального отдела. У кистепёрых рыб оба отдела остаются самостоятельными, у остальных позвоночных они срастаются у эмбрионов. Прехордальный отдел вмещает обычно только передний мозг (большие полушария), хордальный — большую часть головного мозга. На череп взрослых животных границу между отделами обозначают по линии гипофиза и отверстия для выхода из черепа тройничного нерва. Носовые капсулы срастаются с прехордальным отделом. У кистепёрых рыб и наземных позвоночных помимо наружных ноздрей имеются внутренние (хоаны), открывающиеся в переднюю часть ротовой полости.

Рис. 1. Расположение хрящевых закладок осевого черепа акулы (вид со спинной стороны). Закладки обведены контурами черепа и головы взрослой акулы: ОК — обонятельная капсула; ОО — обонятельная область; Т — трабекулы: ГО — глазничная область; Гл — глаз; ГХ — глазничные хрящи; Г — гипофиз; СК — слуховая капсула; СО — слуховая область; Пх — парахордалии; ЗО — затылочная область; Х — хорда.

 

 

 

 

Рис.2 Схема височных дуг пресмыкающихся: А — анапсидный череп: Б — диапсидный череп; В — парапсидный череп; Г — синапсидный череп; згл — заглазничная кость; ск — скуловая; т — теменная; ч — чешуйчатая; кс — квадратноскуловая; к — квадратная.

 

У кистепёрых рыб прехордальный  и хордальный отделы остаются разделёнными пожизненно, у всех остальных рыб и наземных позвоночных они сливаются на ранних стадиях развития. У большинства групп позвоночных в хряшевом дне, в затылочной и боковых стенках череп формируются замещающие окостенения (сфеноиды, этмоиды, ушные и затылочные кости). Хрящевая крышка почти никогда не бывает полной. Сверху мозговой череп закрывают накладные кости дерматокраниума: носовые, лобные, теменные

В зависимости от строения глазничного отдела различают платибазальный и тропибазальный типы строения мозговой коробки (рис. 3). В платибазальном черепе прехордальный отдел имеет широкое основание, головной мозг проникает в глазничную область (круглоротые, акуловые и двоякодышащие рыбы, современные земноводные, млекопитающие). В тропибазальном черепе прехордальный отдел имеет узкое основание, большие полушария расположены позади глазничной области (остальные позвоночные).

 

 

Рис.3. Положение головного мозга в платибазальном (а) и тропибазальном (б) черепах.

 

 

 

 

 

 

 

 

Череп описывает форму  головы. Мозговой череп образует вместилище для мозга, органов чутья, зрения, равновесия и слуха. Кости лицевого черепа сформировывают костную базу для начальной части пищеварительной и дыхательной систем (полость рта и полость носа).

С выходом животных из воды на сушу постепенно развиваются  легкие, т. е. органы дыхания воздушного типа, а жабры утрачивают свое значение. В связи с этим жаберные карманы  у наземных позвоночных и человека имеются только в зародышевом периоде, а материал жаберных дуг идет на построение костей лица. Таким образом, движущими силами эволюции скелета головы являются переход от водной жизни к наземной (земноводные), приспособление к условиям жизни на суше (остальные классы позвоночных, особенно млекопитающие) и наивысшее развитие мозга и его орудий — органов чувств, а также появление речи (человек).

Мозговой и лицевой  череп имеют различное филогенетическое происхождение. Мозговой череп является продолжением осевого скелета тела. У низших позвоночных он построен из хрящей, которые образуют мозговую коробку, ушные и носовую капсулы.

Лицевой череп представлен  у бесчелюстных несколькими парами жаберных дуг, метамерно расположенных в стенах передней кишки. У рыб передние жаберные дуги преобразуются в челюсти, и у наземных позвоночных из их развиваются, не считая того, слуховые косточки и подъязычный аппарат. Первичный (примордиальный) хрящевой череп более развит у хрящевых рыб. У старых Двоякодышащих рыб в основании черепа возникают кости, замещающие хрящ, а в своде черепа образуются покровные кости в итоге слияния кожных чешуи. Висцеральный череп костистых рыб состоит из большего числа маленьких замещающих и покровных костей. С переходом и наземному стилю жизни миниатюризируется общее число костей черепа, часть их соединяется меж собой, а часть исчезает. Меняется метод прикрепления челюстей к мозговому черепу. У рептилий формируется вторичное костное небо, отделяющее носовую полость от ротовой, образуются височные ямы и височные дуги. У ископаемых рептилий-териодонтов скелет головы сходен с черепом млекопитающих.

У млекопитающих в  первый раз появляется сустав меж  нижней челюстью и височной костью, происходит сглаживание мышечного рельефа костей, уменьшение надбровных дуг, укорочение челюстей, редукция альвеолярных отростков, формирование внешнего носа и подбородочного выступа.

Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

У круглоротых он практически весь перепончатый и не имеет передней, несегментированной, части.

Череп хрящевых рыб почти  полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю.

У костных рыб и  остальных позвоночных  осевой   череп  становится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания (основная, клиновидная, решетчатая кости) и за счет возникновения покровных костей в верхней его части (теменные, лобные, носовые кости). Кости  осевого   черепа  в процессе прогрессивной  эволюции  претерпевают олигомеризацию. Появление большого количества зон окостенения и последующее слияние их вместе при формировании таких костей, как лобная, височная и др., свидетельствуют об этом.

В зависимости от способа  причленения первых висцеральных дуг к мозговому черепу различают амфистилию, гиостилию, аутостилию. У хрящевых рыб мозговой череп массивный, хорошо сформированный, обычно сильно развит его предноздревой отдел— рострум. Функцию челюстей выполняет передняя висцеральная дуга, за ней следует подъязычная дуга — подвесок, соединяющий челюстную дугу с мозговой коробкой. Остальные висцеральные дуги у рыб превращены в жаберные. У костных рыб мозговой череп и челюстная дуга покрыты накладными костями. У наземных позвоночных нёбно-квадратный хрящ срастается с мозговым черепом, его передняя часть обычно редуцируется, верхний отдел подъязычной дуги превращен в слуховую косточку, жаберные дуги вместе с нижним отделом подъязычной дуги преобразуются в подъязычный аппарат, жаберная крышка исчезает, крыша мозгового черепа в той или иной степени образована накладными костями. У современных земноводных накладные окостенения височной и щёчной области сильно редуцируются.

 

 

 

 

 

 

 

 

Череп позвоночных: I —  круглоротое (минога); II — хрящевая рыба (акула); III — костистая рыба (окунь); IV — земноводное (лягушка): V — пресмыкающееся (гаттерия); VI — птица (утка); VII — млекопитающее (собака, а — вид сбоку, 6 — вид снизу); A — осевой череп; Б — висцеральный череп; 1 — жаберные дуги; 2 — подъязычная дуга; 3 — первичная верхняя челюсть; 4 — первичная нижняя челюсть; 5 — губные хрящи; 6 — обонятельный отдел; 7 — глазничный отдел; 8 — слуховой отдел; 9 — затылочный отдел; 10 — ростральный отдел; 11 — носовые кости; 12 — лобные кости; 13 — теменные кости; 14 — сошник; 15 — покровные клиновидные кости; 16 — затылочные кости; 17 — ушные кости; 18 — кости глазничной области; 19 — основная клиновидная кость; 20 — решётчатые кости; 21 — вторичная верхняя челюстная кость (21а — предчелюстная кость, 216 — верхнечелюстная кость); 22, 22а — зубная кость вторичной нижней челюсти, 226 — угловая кость (на рис. VII — барабанная кость); 23 — сочленовная кость; 24 — квадратная кость; 25 — нёбные кости; 26 — крыловидные кости; 27 — верхняя височная (скуловая) дуга; 28 — нижняя височная (скуловая) дуга; 29 — верхняя височная яма; 30 — боковая височная яма; 31 — заглазничная кость; 32 — чешуйчатая кость; 33 — скуловая кость; 34 — квадратно-скуловая кость; 35 — твёрдое нёбо; 36 — затылочный мыщелок; 37 — подвесок; 38 — соединительная кость; 39 — гиоид; 40 — жаберная крышка; 41 — лучи жаберной перепонки; 42 — хорда; 43 — верхние дуги позвонков; 44 — тела позвонков; 45 — кость плечевого пояса.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Пойкилотермные и гомойотермные хордовые животные. Постоянство и непостоянство температуры тела. Механизмы терморегуляции температуры тела у птиц и наземных млекопитающих

Необходимость тепла  для существования организмов обусловлена  прежде всего тем, что все процессы жизнедеятельности возможны лишь на определенном тепловом фоне, определяемом количеством тепла и продолжительностью его действия. От температуры окружающей среды зависит температура организмов и, как следствие, скорость и характер протекания всех химических реакций, составляющих обмен веществ.

Границами существования жизни являются температурные условия, при которых, не происходит денатурации, белков, необратимого изменения коллоидных свойств цитоплазмы, нарушения активности ферментов, дыхания. Для большинства организмов этот диапазон температур составляет от 0 до +50°С. Однако ряд организмов обладает специализированными ферментными системами и приспособлен к активному существованию при температурах, выходящих за указанные пределы.

Виды, оптимальные условия жизнедеятельности  которых приурочены к области  высоких значений температур, относят к экологической группе термофилов. Термофильность характерна для многих бактерий, вызывающих самонагревание влажного зерна, сена, цианобактерии осцилатории, населяющей термальные источники Камчатки с температурой воды 85—93°С. Успешно переносят высокие температуры (65—80°С) несколько видов зеленых водорослей, накипные лишайники, семена пустынных растений, находящиеся в верхнем раскаленном слое почвы. Температурный предел представителей животного мира обычно не превышает +55—58°С (раковинные амебы, нематоды, клещи, некоторые ракообразные, личинки многих двукрылых). ²

 

Температура тела живых существ по-разному зависит от температуры окружающей среды. Баланс тепла в организме складывается из его прихода и расхода. Источники поступления тепловой энергии делятся на внешние и внутренние. Внешнее, или экзогенное, тепло организм получает от более нагретых воды, воздуха, окружающих предметов, прямой солнечной радиации. При этом большую роль играют площадь покровов и их теплопроводность. Внутреннее, или эндогенное, тепло вырабатывается как обязательный атрибут обмена веществ. Любой организм выделяет в окружающую среду тепло в результате своей жизнедеятельности.

Источником теплообразования в  клетках являются два экзотермических  процесса: окислительные реакции и расщепление АТФ. Энергия, освобождающаяся при втором процессе, идет, как известно, на осуществление всех рабочих функций клетки, а энергия окисления – на восстановление АТФ. Но и в том, и в другом случае, согласно второму закону термодинамики, часть энергии рассеивается в виде тепла. Тепло, вырабатываемое живыми организмами как побочный продукт биохимических реакций, может служить существенным источником повышения температуры их тела. Общий объем теплопродукции зависит от массы тела и интенсивности метаболизма.

Потери тепла происходят через  поверхность тела за счет излучения  и теплопроводности, а также за счет энергоемкого испарения воды организмами. По физическим законам на испарение 1 мл воды затрачивается около 539 кал. Соотношение всех этих теплообменных процессов определяет температуру живых существ и влияет на скорость метаболических реакций. ³

Жизнедеятельность и активность большинства  видов на Земле зависят прежде всего от тепла, поступающего извне, а температура тела – от хода внешних температур. Такие организмы называют пойкилотермными.  Этот термин обозначает изменчивость теплового режима организмов. Пойкилотермность свойственна всем микроорганизмам, грибам, растениям, беспозвоночным животным и значительной части хордовых. Две группы высших животных – птиц и млекопитающих относят к гомойотермным.  Они способны поддерживать постоянную оптимальную температуру тела независимо от температуры среды.

Среди пойкилотермных организмов есть такие, которые всю жизнь проводят в условиях постоянных внешних температур (глубины океанов, пещеры и т. п.), в связи с чем температура их тела не меняется. Такое явление называют ложной гомойотермией . Она свойственна, например, ряду рыб и иглокожих. Среди истинно гомойотермных животных выделяют группу гетеротермных.  В нее входят виды, впадающие в спячку или временное оцепенение. Эти виды в активном состоянии поддерживают постоянную температуру тела на высоком уровне, а в неактивном – пониженную, что сопровождается замедлением обмена веществ. Таковы сурки, суслики, летучие мыши, сони, ежи, колибри, стрижи и др. Таким образом, термины «пойкилотермия», «гомойотермия», «ложная гомойотермия» и «гетеротермия» отражают степень изменчивости температуры живых существ.