Физиология возбудимых тканей

Периоду статической  поляризации соответствует исходная (фоновая) возбудимость (ИВ).

В период начальной деполяризации  на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению  с исходной - фаза экзальтации (ФЭ).

Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда клетка не способна реагировать даже на сверхпороговые  раздражители – абсолютная рефрактерность (АР).

В процессе быстрой реполяризации  происходит частичное восстановление возбудимости и структура приобретает способность реагировать на действие сильных (сверхпороговых) раздражителей – относительная рефрактерность (ОР).

С началом медленной  реполяриации наступает супернормальная или повышенная по сравнению с исходной возбудимость (ПВ).

Следовая гиперполяризация уменьшает возбудимость – фаза субнормальной возбудимости (СВ).

 

 

1.5 Парабиоз. Оптимум и пессимум раздражения

 

Возбудимость нерва  может быть снижена или полностью  утрачена действием ряда факторов. Было показано (Н.Е.Введенский), что если участок нерва подвергнуть повреждающему воздействию (химических веществ – наркотиков, токсинов, нагревания или охлаждения, постоянного электрического тока высокой силы или частоты), то возбудимость через некоторое время начинает трансформироваться, а затем полностью исчезает. Изменение возбудимости протекает в несколько последовательно сменяющих друг друга этапов. При этом если продолжить воздействие, то может наступить смерть нерва, а если прекратить, то нерв восстанавливает возбудимость, проходя стадии в обратном порядке. Учитывая это, процесс трансформации возбудимости нерва при его повреждении получил название «парабиоз» («около жизни»).

1. Уравнительная фаза. Величина ответной реакции на раздражители разной частоты (силы) одинакова. Более сильные раздражения оказываются для парабиотического участка пессимальными, вызывают торможение и их эффекты уравниваются с эффектами от более слабых раздражителей. Например, наблюдается трансформация высоких ритмов раздражения в более низкие, т.к. часть импульсов высокой частоты попадает в период абсолютной рефрактерности нервного волокна и они не проводятся.

2. Парадоксальная. Сильные раздражители вызывают меньшие по амплитуде ответы, чем слабые раздражения, так как первые оказываются более пессимальными, чем последние. Например,  слабые раздражители попадают в период супернормальной возбудимости предшествующего цикла возбуждения.

3. Тормозная. Характеризуется утратой проводимости нервного импульса и полным отсутствием реакции на раздражители любой силы или частоты.

Это конечное состояние  называется пессимумом физиологической реакции. Обратное уменьшение силы раздражения приводит к увеличению амплитуды ответа – оптимуму физиологической реакции. В происхождении пессимума важную роль играет длительность абсолютного, и в меньшей степени относительного рефрактерных периодов, а в явлении оптимума – продолжительность фазы супернормальной возбудимости.

 

2 НЕРВНОЕ ВОЛОКНО

 

2.1. Понятие  и классификация нервных волокон

 

Нервное волокно – это отросток нейрона, совокупность нервных волокон составляет нервы. Выделяют миелинизированные (А, В) и безмиелиновые (С) волокна.

 

Классификация нервных волокон по Эрландеру-Гассеру

Тип волокна	Диаметр волокна, мкм	Характер передаваемой информации	Скорость проведе ния, м/с	Длительность ПД, мс	tо блокирования, оС	Воз будимость

 

В процессе эволюции высших организмов скачок в развитии нервной  системы был связан с началом  миелинизации нервных волокон. В  онтогенезе, особенно у человека, отмечена корреляция между миелинизацией некоторых проводящих путей и усложнением рефлекторного и целостного приспособительного поведения.

 

2.2 Свойства  нервных волокон

 

Все нервные волокна  характеризуются общими, присущими другим возбудимым тканям, свойствами – порогом возбуждения, лабильностью, циклическими изменениями возбудимости, подчиняются закону  «сила-длительность», способны к аккомодации. Вместе с тем, нервным волокнам присущ ряд специфических особенностей:

1. Возбуждение может распространяться в обе стороны от места нанесения раздражения. В естественных условиях возбуждение всегда распространяется ортодромно – от тела нервной клетки, что обусловлено свойствами синапсов. В эксперименте (при искусственной стимуляции участка нервного волокна) возбуждение может направиться антидромно – в направлении, противоположном естественному.
2. Скорость проведения возбуждения прямо пропорциональна диаметру нервного волокна.
3. Нервные волокна практически неутомляемы.
4. Из всех возбудимых образований нервные волокна обладают самой высокой функциональной лабильностью. Лабильность - это максимальное количество ПД, которое структура может генерировать в единицу времени без трансформации формы ответа. Нервное волокно способно воспроизвести до 1000 импульсов в секунду.

 

2.3 Механизмы  проведения возбуждения

 

Механизм  проведения возбуждения в нервных волокнах объясняется возникновение локальных токов между возбужденными и невозбужденными участками мембраны нервного волокна. При этом характер распространения возбуждения зависит от типа волокон.

Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Возбужденный участок (Д) характеризуется деполяризацией мембраны (наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд, а внутренняя – положительный). Расположенный рядом невозбужденный участок мембраны (П) находится в покое и поляризован (снаружи заряжен положительно, а изнутри – отрицательно). Между соседними различно заряженными участками мембраны возникает электрический ток, повышающий проницаемость мембраны невозбужденного участка, деполяризующий его до критического уровня и тем самым приводящий к появлению ПД. Ранее возбужденный участок реполяризуется, а ставший возбужденным участок приводит к появлению локального тока с новым соседним невозбужденным участком мембраны. Так, последовательно, распространяется возбуждение.

В миелинизированных волокнах, где миелиновая оболочка играет роль своеобразного изолятора, локальные токи возникают между отдаленными друг от друга участками мембраны, лишенными миелина (перехватами Ранвье). Поэтому возбуждение распространяется не плавно по всей мембране, а скачками между перехватами (сальтоторный механизм).

 

 

Проведение возбуждения по целому нерву имеет ряд особенностей. Большинство нервов являются смешанными, т.е. представлены совокупностью нервных волокон, различающихся по диаметру и степени миелинизации.

В 1934 г. Н.Гассер и Р.Эрландер провели опыт по анализу составляющих ПД нервного ствола. Они выявили  некоторые особенности проведения возбуждения по целому нерву:

• ПД в нерве возникает при действии порогового стимула.
• По мере увеличения интенсивности раздражения амплитуда ПД нерва увеличивается до некоторого максимума в результате суммации ПД отдельных нервных волокон, каждое из которых возбуждается по закону «все или ничего».
• Дальнейшее увеличение силы раздражения приводит к изменению формы ПД, отражающей возбуждение новых групп волокон (сначала А_α, затем А_β, А_γ, А_δ, В (только в вегетативных нервах) и С.
• Возбуждение, распространяющееся в одной группе волокон (например, А_α), не передается на волокна другой группы (например, В) того же ствола. Вследствие этого информация, передаваемая по разным типам волокон, носит строго направленный специфический характер. В некоторых случаях, например,  после неудачной операции по формированию культи конечности, разные типы нервных волокон прорастают друг в друга и начинают передавать диффузно несвойственную им информацию (например, тактильные передают болевую). В таких случаях даже слабое прикосновение или дуновение на культю вызывает у человека нестерпимую боль.

Совокупность тесно расположенных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью морфологического строения и функции, называют проводящие пути.

 

3 СИНАПС

 

В пределах одной клетки возбуждение передается по ее мембране в виде ПД. Но плазматические мембраны большинства прилежащих друг к другу клеток не сливаются и их внутренние пространства напрямую между собой не сообщаются, следовательно ПД не может преодолеть этот разрыв автоматически. Для межклеточной передачи необходимы специальные механизмы. Специализированным структурно-функциональным образованием, обеспечивающим контакт между возбудимыми клетками в виде передачи возбуждения с сохранением его информационной значимости, является синапс. Термин "синапс" введен Ч. Шеррингтоном и означает "сведение", "соединение", "застежка".

 

3.1 Классификация  синапсов

 

1. По морфологическому  принципу.

1) аксо-аксональные;

2) аксодендрические;

3) аксосоматические;

4) дендродендрические;

5) нервно-мышечные (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);

6) аксоэпителиальные (между секреторным  нервным волокном и секреторной  клеткой);

7) рецепторнонейрональные.

 

2. По способу передачи  возбуждения различают электрические и химические синапсы.

Электрические синапсы в ЦНС млекопитающих редки (синапсы сетчатки глаза и некоторые другие); они имеют строение щелевых соединений, в которых мембраны синаптически связанных между собой клеток (пре- и постсинаптическая) разделены промежутком шириной 2 нм, пронизанным коннексонами. Последние представляют собой трубочки, образованные белковыми молекулами и служащие водными каналами, через которые мелкие молекулы и ионы могут транспортироваться из одной клетки в другую. Таким образом, электрическое возбуждение, распространяющееся по мембране одной клетки, достигает области щелевого соединения и пассивно протекает к другой клетке.

 

Химические  синапсы – наиболее распространенный тип у млекопитающих. Пресинаптическое окончание нейрона на подходе к эффекторной клетке теряет миелиновую оболочку и на конце образует небольшое утолщение  - синаптическую бляшку, которая содержит синаптические пузырьки (1) с медиатором – веществом, обеспечивающим передачу возбуждения последовательно с пресинаптической мембраны (2) через синаптическую щель (3) на постсинаптическую мембрану (4). В синаптической бляшке также расположены митохондрии (5) и элементы эндоплазматической сети (6), играющие важную роль в процессе синаптической передачи. По сравнению с электрическими синапсами они  отличаются меньшей скоростью передачи сигнала, меньшей лабильностью, низкой надежностью и отсутствием возможности двусторонней передачи возбуждения, однако они более управляемы, т.к. обладают свойством специфичности.

Особой разновидностью химических синапсов являются эфферентные (эффекторные) окончания. Они передают сигналы от нервной системы на исполнительные органы (мышцы, железы) и в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секреторные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых и гладких мышцах, секреторные – в железах. По строению и функциям принципиально не отличаются от химических синапсов.

Рассмотрим это на примере нервно-мышечного окончания (моторной бляшки). Двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах скелетной мышцы состоит из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части, и разделяющей их синаптической щели. Медиатором в таких синапсах является ацетилхолин.

 

3. Нейрохимическая  классификация (по виду медиатора) выделяет адренергические (адреналин, норадреналин), холинергические (ацетилхолин), ГАМК-эргические (ГАМК), глицинергические  и т.д.

 

4. По конечному физиологическому  эффекту.

1) возбуждающие – в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал;

2) тормозные, где возможно два процесса

а) постсинаптическое торможение, когда в пресинаптических окончаниях выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий в ней вызывающий таким образом снижение возбудимости;

б) пресинаптическое торможение возникает за счет аксо-аксональных тормозящих синапсов, которые гиперполяризуют пресинаптическую мембрану и тем самым уменьшают ее возбудимость, а значит, и количество выделившегося медиатора.

 

3.2 Этапы и механизмы  синаптической передачи в химических  синапсах

 

Синапс осуществляет последовательную трансформацию электрического сигнала, поступающего по нервному волокну в энергию химических превращений на уровне синаптической щели и постсинаптической мембраны, которая затем снова трансформируется в энергию распространяющегося возбуждения в эффекторной клетке. Этот процесс протекает в несколько стадий.

1. Синтез  медиатора. Медиатор синтезируется в цитоплазме синаптических окончаний или перикарионе и путем аксонного транспорта поступают в синаптическое окончание. Медиаторы синтезируются постоянно и депонируются в синаптических пузырьках.

2. Секреция  медиатора. В состоянии покоя высвобождение медиатора незначительно, оно происходит только при случайном столкновении синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. При деполяризации пресинаптической мембраны под влиянием нервного импульса высвобождение медиатора резко усиливается, важную роль в этом процессе играют ионы Са²⁺, которые под влиянием ПД способствуют склеиванию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной с посоледующим изливанием медиатора в синаптическую щель (экзоцитоз). Во всех случаях высвобождение медиатора имеет квантовый (порционный) характер (1 квант=10000 молекул), причем может меняться количество квантов, но не их объем.  В ответ на квант медиатора на постсинаптической мембране возникают миниатюрное возбуждение (в 200-300 раз < порога) - постсинаптический потенциал.