Теория эволюции

 

2. Филогенетическое  направление (Э. Геккель): ведущую роль  в эволюции играет естественный отбор и прямое приспособление организмов.

 

3. Неодарвинизм (Альфред Уоллес, Август Вайссман, Фрэнсис Гальтон): ведущую роль  в эволюции играет естественный  отбор (Вайссман верил во «всемогущество  естественного отбора»), полностью  отрицается наследование благоприобретенных признаков, признается мозаичность эволюции (отбору подвергаются не организмы, а признаки).

 

Таким образом, в любом случае подчеркивалась ведущая роль естественного отбора. Однако доказательства эффективности естественного отбора были немногочисленны:

 

1. Роль покровительственной  окраски куколок бабочек–крапивниц (Паультон, Сандерс, 1898).

 

2. Уменьшение  ширины головогруди у крабов  при загрязнении воды (Уэлдон, 1898).

 

3. Избирательная  выживаемость воробьев после  бури. В первую очередь погибли особи со слишком длинными или слишком короткими крыльями, а выжили особи с наиболее развитой грудиной (Бэмпес, 1898).

 

К сожалению, эти эксперименты ничего не доказывали. Известно, что окраска насекомых в значительной мере зависит от условий развития (температура, цвет фона). Крабы с узкой и широкой головогрудью существовали и до загрязнения воды. Наследуемость длины крыльев и длины грудины у воробьев не была доказана.

 

Поэтому дальнейшее развитие теории естественного отбора было невозможным без знания механизмов изменчивости и наследственности признаков в популяциях.

 

Рождение генетики привело к открытию дискретного характера наследования признаков (был преодолен «кошмар Дженкинса»). Но одновременно создаются разнообразные генетические теории эволюции, отводящие естественному отбору роль «механического сита» – браковщика неудачных мутаций (С.И. Коржинский, «Гетерогенезис и эволюция», 1899; учение Г. де Фриза, 1901; учение о невозможности отбора в чистых линиях В.Л. Иоганссена, 1908). Глубокий кризис дарвинизма был преодолен только в ходе создания синтетической теории эволюции.

 

 

 

2. Создание  синтетической теории эволюции

 

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) – наиболее распространенное эволюционное учение ХХ века. СТЭ сложилась к началу 1940-х гг. на основе синтеза классического дарвинизма и популяционной генетики.

 

 

 

Краткая история создания СТЭ

 

1900 г. –  переоткрытие законов И.Г. Менделя, формирование представлений о  дискретном характере наследственности  и изменчивости.

 

1901 г. –  создание мутационной теории Г. де Фриза.

 

1908 г. –  формирование основных представлений  о генетической структуре популяций. Учение В.Л. Иоганссена о невозможности  отбора в чистых линиях. Закон  Харди-Вайнберга.

 

1920 г. –  закон гомологических рядов Н.И. Вавилова: формирование представлений о виде как системе.

 

1926 г. –  работа С.С. Четверикова «О некоторых  моментах эволюционного процесса  с точки зрения современной  генетики»: доказана генетическая  неоднородность природных популяций.

 

1927 г. –  Ю.А. Филипченко вводит термин  «микроэволюция» для обозначения эволюционных процессов внутри видов и популяций.

 

1942 г. –  выходит книга Джулиана Гексли  «Эволюция: Современный синтез», в  которой были систематизированы  достижения эволюционной теории.

 

В создании СТЭ принимали участие крупнейшие биологи: Н.П. Дубинин, А.С. Серебровский, Н.В. Тимофеев-Ресовский, И.И. Шмальгаузен, Ф. Добжанский, Э. Майр, Дж. Симпсон и другие.

 

 

 

Становление СТЭ сопровождалось широкомасштабными популяционными исследованиями. Было установлено, что:

 

– покровительственная, предостерегающая и лжепредостерегающая окраска повышают выживаемость особей в соответствующих условиях: опыты с богомолами (Чеснола, 1904; Беляев, 1927), с березовой пяденицей (Гаррисон, 1920), с осовидной и шмелевидной окраской насекомых (Мостлер, 1936);

 

– формирование адаптивных форм сорняков (льняного рыжика и большого погремка (Цингер, 1909, 1913), одуванчика (В.Н. Сукачев, 1927)) происходит путем отбора.

 

Однако данные этих экспериментов использовались в качестве аргументов не только эволюционистами, но и антидарвинистами, в том числе, и механоламаркистами.

 

С 1940-ых гг. исследование анатомо-морфологических признаков постепенно вытесняется физиолого-биохимическими исследованиями. Для выявления скрытой изменчивости стали применять методы гель-электрофореза. В результате произошел отрыв признака от его носителя, т.е. вместо эволюции организмов стали изучать эволюцию нуклеиновых кислот и белков. Широкомасштабные исследования биохимического полиморфизма природных популяций привели к современному кризису СТЭ. Однако до сих пор не создано эволюционных теорий, способных заменить СТЭ.

 

 

 

Основные положения (постулаты) СТЭ

 

Синтетическая теория эволюции основана на ряде основных положений:

 

                      1.         Направление  эволюции определяется её движущими силами: борьбой за существование и естественным отбором.

 

                      2.         Борьба  за существование – это метафорическое  выражение для обозначения всего  многообразия отношений между  организмами и средой их обитания. Этот термин отражает зависимость одного существа от другого, а также успех особи в оставлении после себя потомства

 

                      3.         Естественный  отбор – это совокупность биологических  процессов, в результате которых  наблюдаются дифференциальная смертность и дифференциальный успех в размножении.

 

                      4.         Объектом  действия естественного отбора  является фенотип особи на  всех стадиях онтогенеза.

 

                      5.         Естественный  отбор действует по фенотипам, однако фенотип особи в известной мере определяется её генотипом. Поэтому в результате отбора происходит дифференциальное воспроизведение генотипов.

 

                      6.         Первичная  изменчивость в популяциях появляется  за счет действия элементарных  эволюционных факторов, к которым относятся: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и другие.

 

                      7.         Элементарные  эволюционные процессы включают  движущие силы эволюции (борьбу  за существование и естественный  отбор) и элементарные эволюционные факторы.

 

                      8.         Элементарным  эволюционным материалом являются  мутации.

 

                      9.         Элементарной  единицей эволюции является популяция. В ходе эволюции повышается  средняя приспособленность популяций.

 

                    10.       Элементарное  адаптационное явление – это  появление генетически обусловленного  признака, повышающего приспособленность  популяции.

 

                    11.       Элементарное  эволюционное явление – это  устойчивое изменение генетической структуры популяции (например, изменение частоты аллеля).

 

                    12.       Эволюция протекает  в конкретных естественно-географических  условиях; биогеоценоз – это арена  первичных эволюционных преобразований.

 

                    13.       Биологическая эволюция представляет собой необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.

 

Тема 7: Микроэволюция. Элементарные эволюционные факторы

 

 

 

1. Общая  характеристика элементарных эволюционных  факторов. Мутационный процесс. Рекомбинации

 

2. Дрейф  генов. Генетическая гетерогенность и уникальность природных популяций

 

 

 

1. Общая  характеристика элементарных эволюционных  факторов.

 

Мутационный процесс. Рекомбинации

 

Элементарные эволюционные факторы – это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.

 

К основным ЭЭФ относятся: мутационный процесс, рекомбинации и давление мутаций. Эти факторы обеспечивают появление в популяциях новых аллелей (а также хромосом и целых хромосомных наборов). К дополнительным ЭЭФ относятся: популяционные волны, изоляция, эффект основателя, дрейф генов. Эти факторы обеспечивают эффект «бутылочного горлышка», способствующий изменению частот аллелей в популяции. К ЭЭФ относятся и другие процессы, способные изменить генетическую структуру популяции: миграции (поток генов), мейотический драйв и прочие.

 

 

 

МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС

 

Мутационный процесс – это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости.

 

Мутации, которые не подвергаются заметному действию отбора, называются селективно нейтральными. В теории эволюции обычно рассматриваются только генеративные мутации; генетические мозаики в эволюционных моделях не рассматриваются. Если тип мутации не оговаривается специально, то обычно мутацией называют изменение исходного аллеля некоторого гена; такое изменение записывают следующим образом: А → а или а → А или а0 → аk (где k – некоторый символ, например, номер мутации). Ген может мутировать в различных направлениях; в результате могут возникать обратные мутации, при которых действие одной мутации отменяется другой мутацией. Например, действие прямой мутации A → а отменяется обратной мутацией а → А. При этом обратная мутация может быть истинной, но может быть и следствием внутригенной супрессии (например, потеря одной пары оснований компенсируется вставкой другой пары).

 

Частота мутаций конкретных генов очень низка: она колеблется от 10–3 (мутирует один ген из тысячи) до 10–10 (мутирует один ген из десяти миллиардов). В среднем можно считать, что лишь несколько гамет из миллиона содержит новую мутацию по данному гену, тогда частота мутации составляет n×10–6 или просто ~ 10–6. (Более подробная характеристика мутаций рассматривается в курсе генетики.)

 

Носителями мутации называются организмы, все клетки которых несут рассматриваемую мутацию (например, гетерозиготы Аа), но эта мутация не проявляется в фенотипе и не может подвергаться действию отбора. Мутантами мы будем называть организмы, у которых мутация обнаруживается в фенотипе и может подвергаться действию отбора (заметим, что термин «мутант» используют в самых различных значениях). В разных группах организмов возможность фенотипического проявления мутантного аллеля различна.

 

Судьба мутантного аллеля в популяциях диплобионтов

 

Диплобионты – это диплоидные организмы,  к которым относятся все животные, а также растения и грибы в диплоидной фазе. В простейших эволюционных моделях анализируются популяции, близкие к идеальным (бесконечно большие, стационарные, амфимиктические, панмиктические). У диплобионтов каждый ген представлен двумя аллелями, которые различным образом взаимодействуют между собой.

 

1. Рецессивные  аутосомные мутации. Практически  не имеют шансов проявиться  в фенотипе. Вероятность встречи  мутантных аллелей равна квадрату вероятности (или частоты) мутирования данного гена – q2 (aa). В среднем,  вероятность образования новой рецессивной гомозиготы колеблется от (10–5)2 = 10–10 до (10–6)2 = 10–12. Иначе говоря, вероятность фенотипического проявления мутантного рецессивного аллеля не превышает одного шанса из десяти миллиардов.

 

У носителей рецессивной мутации (гетерозигот Аа) мутантный аллель а не проявляется в фенотипе и не подвергается действию естественного отбора. В стационарной популяции этот аллель может совершенно случайно не перейти в следующее поколение.

 

Это связано с тем, что вероятность утраты мутантного аллеля L зависит от числа потомков N в семье: L=1 при N=0; L=1/2 при N=1; L=1/4 при N=2; L=1/8 при N=3; L=(1/2)X при N=X. Средняя плодовитость пары особей равна 2 потомкам, достигшим репродуктивного возраста, но фактическая плодовитость изменяется от 0 до Х. Если фактическая плодовитость пары велика, то велика и вероятность передачи мутации в хотя бы одному потомку. Если же плодовитость снижена (или равна 0), то снижена (или равна 0) и вероятность сохранения мутации.

 

Расчеты показывают, что из 100 новых мутаций в каждом последующем поколении сохранится только их часть:

 

 

Поколения 

0 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

17 

34 

128

 

Число сохранившихся

 

мутаций 

100 

63 

48 

38 

32 

27 

24 

21 

19 

18 

16 

10 

5 

1

 

 

 

 

Таким образом, под воздействием совершенно случайных факторов мутантный аллель постепенно исчезает (элиминируется) из популяции.

 

Кроме того, подавляющее большинство аутосомно-рецессивных мутаций в гомозиготном состоянии значительно снижает приспособленность организмов. Поэтому некоторые эволюционисты считают, что рецессивные мутации вообще не могут играть заметной роли в эволюции; это ошибки, которые снижают приспособленность особей и среднюю приспособленность популяции.

 

2. Рецессивные  мутации, сцепленные с полом. Такие  мутации сразу проявляются у  гетерогаметного пола. У человека  такие мутации приводят к развитию  тяжелых заболеваний: гемофилии (А  и В), мышечной дистрофии Дюшена. Примеры подобных мутаций, имеющих адаптивное значение, нам неизвестны.