3.7 Питание
У стафилинид известны четыре
типа питания: хищничество, микофагия,
сапрофагия и фитофагия. Из них преобладает
хищничество и заметную долю составляют
микофагия и сапрофагия. Фитофагия же
характерна лишь для относительно небольшого
числа видов. У большинства стафилинид
имаго и личинки в основном обитают в одних
и тех же местообитаниях и имеют сходный
тип питания.
Хищные стафилиниды питаются
разнообразными беспозвоночными: личинками
и имаго насекомых (Diptera, Coleoptera, личинками
Lepidoptera и др.), а также Collembola, Acarina, Araneae, Oligochaeta,
Nematoda и др. Хищные стафилиниды (имаго и
личинки), по крайней мере многие, обладают
наружным пищеварением. До заглатывания
пойманная жертва некоторое время удерживается,
размягчается и перемалывается в ротовых
частях, куда из пищеварительного тракта
отрыгивается сок с ферментами. Основная
масса хищных стафилинид активно выслеживает
и хватает добычу мандибулами (иногда
удерживая ее еще и передними лапками),
но у некоторых развились более специальные
приспособления для эффективной охоты.
Наиболее известны в этом отношении жуки
из рода Stenus, у которых длинная нижняя
губа, сложенная в покое, молниеносно выбрасывается
вперед для захвата добычи, аналогично
липкому языку хамелеона. Для рода Aleochara
известна очень специализированная форма
хищничества - личинки этих стафилинид
эндопаразиты личинок и (или) куколок двукрылых.
Хищничество наиболее характерно для
эволюционно продвинутых подсемейств
Staphylininae и Paederinae, но широко распространено
и в других группах семейства.
Микофагия значительно менее
распространена среди стафилинид чем
хищничество. Но именно этому типу питания
у стафилинид посвящен ряд специальных
исследований. Среди стафилинид-микофагов
большинство являются микрофагами, т.е.
питаются скоплениями грибных спор, но
некоторые, макрофаги, питаются более
крупными грибными образованиями как
то плотные скопления гифов в плодовых
телах шляпочных грибов. С плодовыми телами
шляпочных грибов, особенно - находящихся
на начальных стадиях гниения, связан
богатый по числу видов комплекс стафилинид.
Однако следует иметь ввиду, что обычно
только немногие из них являются истинными
микофагами. Большинство же являются хищниками
и, хоть и привлекаются запахом грибного
плодового тела, питаются в нем другими
беспозвоночными. Микофагия встречается
в разных подсемействах стафилинид. Очень
характерным примером специализированного
микофага является крупные ярко окрашенные
жуки рода Oxyporus (Oxyporinae), которые обычны
на шляпочных грибах в лесной зоне России.
Стафилиниды - одна из доминирующих
групп беспозвоночных во всякого рода
гниющих субстратах (растительные остатки,
экскременты, разлагающиеся труппы животных
и т.д.). Однако, большинство из них, как
и в случае с гниющими грибами, там хищничают.
Сапрофагия распространена среди стафилинид
не столь широко как хищничество и вообще
изучена слабо. Порой ее трудно отделить
от микофагии, так как гниющие органические
вещества как правило инфицированы грибами,
и поэтому не ясно, какой компонент (или
оба) важен для стафилинид. Сапрофагия
наиболее характерна для стафилинид из
Oxyteline-группы. Яркий пример сапрофагов
- в основном тропическое подсемейство
Osoriinae.
Фитофагия у стафилинид отмечена,
но как крайне редкое явление. Существуют
только единичные наблюдения о питании
стафилинид (в основном из подсемейства
Oxytelinae) лепестками цветков и листьями
цветковых растений, что является фитофагией
в наиболее употребительном смысле этого
термина. Немного, но большее число видов
стафилинид питаются пыльцой и (или) нектаром.
В основном это некоторые Omaliinae и Aleocharinae.
Наиболее известный пример группы питающейся
пыльцой - род Eusphalerum. Эти мелкие омалиины
знакомы любому колеоптерологу собиравшему
жуков с растений, так как Eusphalerum обычно
в массе встречаются на цветах. У этого
рода только имаго приурочены к цветам,
тогда как личинки Eusphalerum были отмечены
только в подстилке (что обычно для большинства
стафилинид). Единственным известным случаем
когда и имаго и личинки стафилинид обитают
(и питаются) на цветах (Banksia) является австралийский
род Austrolophrum (тоже Omaliinae). В Чили собран
неописанный еще род из Quediina (Staphylininae) имаго
которого обитают на цветах и питаются
пыльцой. Для Staphylininae такой образ жизни
крайне нехарактерен. Хотя некоторые из
них обитают на деревьях и кустарниках
(особенно в тропиках), все эти виды являются
хищниками. Специализированной формой
фитофагии является питание водорослями,
характерное для рода Bledius (Oxytelinae), виды
которого являются специализированными
обитателями берегов всевозможных водоемов,
где они роют глубокие норки во влажной
почве.
3.8 Поведение
Мало что известно о поведении
стафилинид. В основном они ведут одиночный
образ жизни, лишь иногда образуя скопления.
Есть предварительные данные для некоторых
стафилинид о том, что у них развиты элементы
заботы о потомстве, когда имаго находятся
рядом с личинками младших возрастов и
могут защищать их. Среди стафилинид очень
широко распространены всевозможные железы
на разных сегментах брюшка. Их функции
в основном неизвестны, но, по крайней
мере про пахучие железы, расположенные
на вершине брюшка у ряда групп, можно
предположить, что это средство химической
защиты от врагов. Специальными этологическими
особенностями обладают облигатные обитатели
гнезд термитов и муравьев. В основном
эти особенности связаны с тем, что жуки,
чтобы выжить в гнезде, имитируют рабочих
особей своих хозяев при тактильном и
химическом контакте с последними.
3.9 Жизненный цикл
и развитие
Большинство стафилинид обитающих
в умеренной зоне северного полушария
откладывают яйца в весенне-летний период.
Яйца стафилинид в основном светлые, с
тонкими покровами. Самки откладывают
их во влажную почву, подстилку и т.п. укрытия
Насколько известно, личинки стафилинид
проходят в развитии три возраста (разделяемые
линьками). Только для Paederinae характерны
два личиночных возраста. Личинки первого
возраста как правило имеют специальные
зубцы и прочие выросты, с помощью которых
они прорывают оболочку яйца при вылуплении.
Ко второму возрасту эти вырасты пропадают,
и от возраста к возрасту личинки растут,
их покровы уплотняются, окраска часто
темнеет, усложняется хетотаксия. Окукливаются
личинки в основном в почве или других
скрытых полостях в субстратах их обитания.
В ряде примеров известно построение куколочной
колыбельки и формирование шелкового
кокона. Все развитие от яйца до имаго
обычно занимает несколько недель, и его
продолжительность варьирует у разных
видов. Как и все пойкилотермные животные,
в умеренных зонах стафилиниды активны
в основном в теплый период года. Некторые
виды, тем не менее, довольно холодолюбивы.
Так имаго некоторых Omaliinae активны поздней
осенью, или обитают по берегам очень холодных
ручьев или у самого края (или под ними)
ледников и снежников в высокогорьях (например
Deliphrosoma, Geodromicus). Активность многих стафилинид
приурочена к дневному времени суток;
но есть виды активные в сумерках или ночью.
Многие стафилиниды, особенно из околоводных
местообитаний, летят в сумерках и ночью
на источники электрического света. В
областях с умеренным климатом стафилиниды
зимуют, обычно в фазе имаго или личинки.
Морфология Имаго
Брюшко состоит из шести-семи
подвижных сегментов. Усики обычно нитевидные.
- Представители
разных подсемейств стафилинид
4.1 Eusphalerum (Kraatz, 1857) — род жесткокрылых
семейства стафилинид.
Рисунок 1. Eusphalerum semicoleoptratum
4.2 Acrolocha (Thomson, 1858) (Рисунок 1) — род стафилинид из посемейства
и подсемейства Omaliinae.
Описание
Третий сегмент усиков у основания гораздо
тоньше, чем вершина второго. Задние лапки
длиннее по длине равны половине голени.
Тело расширяется по направлению назад.
Рисунок 2. Ackrulia
Bestimmungstabelle
4.3 Acrulia (Thomson, 1858) (Рисунок 2.) — род стафилинид из подсемейства Omaliinae.
Описание
Тело короткое и очень выпуклое. Лоб над
глазами с острым продольным килем. Боковые
края переднеспинки зазубрены.
Рисунок 3. Hapalaraea hamata
4.4 Hapalaraea (Thomson, 1858) (Рисунок 3) — род стафилинид из подсемейства Omaliinae.
Описание
Третий сегмент усиков у основания чуть
тоньше вершины второго. Задняя лапки
длиннее половины задней голени. Тело
с параллельными боками.
Рисунок 4. Mikralymma marinum stroem
4.5 Micralymma (Westwood, 1837) (Рисунок 4) — род
стафилинид из подсемейства Omaliinae.
Описание
Надкрылья очень короткие, не
заходящие за заднегрудь, короче переднеспинки.
Крыльев нет.
Систематика
К роду относятся:
вид: Micralymma marinum (Ström, 1783)
4.6 Omalium (Gravenhorst, 1802) — род жесткокрылых семейства стафилинид.
Описание
Тело вытянутое и сравнительно
плоское. Лоб над глазами без продольного
киля. Боковые края переднеспинки не зазубрены.
Рисунок 5.
4.7 Phloeonomus (Heer, 1839) (Рисунок 5) — род стафилинид
из подсемейства Omaliinae.
Описание
Последний сегмент задней лапки
гораздо длиннее четырёх предыдущих сегментов
вместе взятых. Верхняя губа впереди без
выемки. Последний сегмент челюстных щупиков
гораздо тоньше предыдущего.
Систематика
К роду относятся:
вид: Phloeonomus minimus (Erichson, 1839)
вид: Phloeonomus punctipennis C.G.Thomson, 1867
вид: Phloeonomus pusillus (Gravenhorst, 1806)
вид: Phloeonomus sjoebergi A. Strand, 1937
4.8 Pycnoglypta (Thomson, 1858) — род стафилинид из подсемейства Omaliinae.
Описание
Лоб над глазами с глубокими
бороздками.
Систематика
К роду относятся:
вид: Pycnoglypta lurida (Gyllenhal, 1813)
4.9 Xylodromus (Heer, 1839) — род стафилинид из подсемейства Omaliinae.
Описание
Второй сегмент усиков почти
равен по толщине первому; предпоследние
сегменты усиков поперечные. Тело с параллельными
боками.
Систематика
К роду относятся:
вид: Xylodromus affinis (Gerhardt, 1877)
вид: Xylodromus concinnus (Marsham, 1802)
вид: Xylodromus depressus (Gravenhorst, 1802)
вид: Xylodromus fleischeri Lokay, 1917
вид: Xylodromus noricus Gistel, 1857
вид: Xylodromus sassuchini Kirshenblat, 1936
вид: Xylodromus testaceus (Erichson, 1840)
вид: Xylodromus uralensis Kirshenblat, 1936
Рисунок 6. Xylodromus depressus
4.10 Acidota (Stephens,1829) (Рисунок 6) — род жуков из семейства стафилинид и
подсемейства Omaliinae.
Систематика
Некоторые виды:
Acidota crenata (Fabricius, 1792)
Acidota cruentata (Mannerheim, 1831)
Acidota quadrata (Zetterstedt, 1838)
Acidota semisericea Cameron, 1929
4.11 Anthobium ( Samouelle, 1819) — род стафилинид из посемейства и подсемейства Omaliinae.
Описание
Голени с очень нежными единичными
шипиками. Голова с неглубокой поперечной
бороздкой.
Систематика
К роду относятся:
вид: Anthobium atrocephalum (Gyllenhal, 1827)
вид: Anthobium aucupariae Gistel, 1857
вид: Anthobium baudii (Kraatz, 1870)
вид: Anthobium brunneum Stephens, 1834
вид: Anthobium carpophagum Gistel, 1857
вид: Anthobium collare (Coiffait, 1978)
вид: Anthobium coryleti Gistel, 1857
вид: Anthobium fusculum Erichson, 1839)
вид: Anthobium ganglbaueri (Luze, 1905)
вид: Anthobium melanocephalum (Illiger, 1794)
вид: Anthobium moczarskii (Scheerpeltz, 1961)
вид: Anthobium pourtoyi (Coiffait, 1978)
вид: Anthobium ruficorne Stephens, 1834
вид: Anthobium unicolor (Marsham, 1802)
вид: Anthobium urgelense (Fagel, 1968)
4.12 Boreaphilus (Sahlberg, 1832) — род стафилинид из подсемейства Omaliinae.
Описание
Надкрылья не менее чем на 1/4
длиннее переднеспинки.
Систематика
К роду относятся:
вид: Boreaphilus albanicus Zerche, 1990
вид: Boreaphilus astur Sharp, 1873
вид: Boreaphilus bertiae Zerche, 1990
вид: Boreaphilus carinthiacus Ganglbauer, 1892
вид: Boreaphilus cazorlaensis Zerche, 1990
вид: Boreaphilus fuelscheri Zerche, 1990
вид: Boreaphilus guadalupensis Fagel, 1960
вид: Boreaphilus guadarramus Sharp, 1873
вид: Boreaphilus henningianus C. Sahlberg, 1832
вид: Boreaphilus komsomolkae
вид: Boreaphilus maroccanus Zerche, 1990