Сезонные изменения физиологических функций организма

Сезонные изменения включают глубокие сдвиги в организме под  влиянием изменений питания, температуры  окружающей среды, лучистого солнечного режима и под влиянием периодических  изменений эндокринных желез, связанных  главным образом с размножением животных. Сам вопрос о факторах внешней среды, определяющих сезонную периодику, чрезвычайно сложен и до настоящего времени полного разрешения не получил; в формировании сезонных циклов приобретают большое значение сдвиги в функциях половых желез, щитовидной железы и др., имеющие очень устойчивый характер. Изменения эти, хорошо устанавливаемые морфологически, очень устойчивы в своем последовательном развитии для разных видов и сильно усложняют анализ влияния физических факторов, вызывающих сезонную периодику.Сезонные изменения в организме включают и реакции поведения. Они заключаются либо в явлениях миграций и кочевок (см. ниже), либо в явлениях зимней и летней спячки, либо, наконец, в разнообразной деятельности по постройке нор и убежищ. Между глубиной нор некоторых грызунов и зимним понижением температуры существует прямая зависимость.Огромное значение для суммарной суточной активности животного имеет режим освещения. Поэтому сезонную периодику невозможно рассматривать вне широтного распространения организмов. На рисунке 22 приведены сезоны размножения у птиц в разных широтах северного и южного полушарий. Видны четко сдвинутые на более ранние месяцы сроки размножения при передвижении с севера на юг в Северном полушарии и почти зеркальное отображение этих отношений в Южном. Подобные же зависимости известны и для млекопитающих, например для овец. Здесь рассматриваются в основном физиологические изменения в организме, происходящие в умеренном климате средних широт Северного полушария. Наибольшие изменения в организме в течение сезонов года касаются системы крови, общего обмена веществ, терморегуляции и отчасти пищеварения. Исключительное значение для бореальных организмов имеет накопление жира как энергетического потенциала, расходуемого на поддержание температуры тела и мышечную деятельность. Наиболее заметные изменения двигательной активности в разные сезоны можно наблюдать у дневных животных, что несомненно связано с режимом освещения. Лучше всего эти отношения изучены у обезьян (Щербакова, 1949). При содержании обезьян в течение круглого года при постоянной температуре среды суммарная суточная активность зависела от продолжительности светового дня: возрастание активности имело место в мае и июне. Повышение суммарной суточной активности наблюдалось еще в декабре и январе. Последнее никак нельзя отнести за счет влияния светового дня и связано, вероятно, с весенними проявлениями в природе в условиях Сухуми (рис.23). В этих исследованиях обнаружилась также значительная сезонная периодика температуры тела у обезьян. Наиболее высокая температура в прямой кишке наблюдалась в июне, наиболее низкая — в январе. Эти сдвиги не могут объясняться изменениями температуры во внешней среде, так как температура помещения оставалась постоянной. Очень вероятно, что здесь имело место влияние радиационного охлаждения, благодаря сниженной температуре стен помещения. В естественных условиях (Хрусцелевский и Копыло-ва, 1957) яркую сезонную динамику двигательной активности проявляют полевки Брандта в Юго-восточном Забайкалье. У них наблюдается резкое сокращение активности — выхода из нор в январе, марте, ноябре и декабре. Причины такой картины поведения довольно сложны. Они связаны с характером протекания беременности обычно весьма активных самок, со сроками восхода и захода солнца, высокими температурами летом и низкими зимой. Суточная активность, изученная в условиях природы, много сложнее и не всегда отражает картину, получаемую исследователем с помощью актографической методики. Столь же сложные отношения обнаружены (Леонтьев, 1957) для полевки Брандта и монгольской песчанки в Амурской области. У норок (Терновский, 1958) наблюдаются значительные изменения двигательной активности в зависимости от сезонов года. Наибольшая активность имеет место весной и летом, что, по-видимому, связано с длительностью светового дня. Однако при понижении температуры активность снижается, равно как и при осадках. У всех без исключения стадных копытных наблюдаются сезонные изменения стадности, что ярко выражено у лосей. У северного оленя стадные отношения (группирование, следование друг за другом) более заметны осенью, нежели летом или весной (Салганский, 1952). Лучше всего изучены сезонные изменения обмена веществ (основного обмена). Еще в 1930 г. японский исследователь Ишида (Ishida, 1930) обнаружил значительное повышение основного обмена у крыс в весенний период. Эти факты были затем подтверждены многочисленными исследованиями (Kayser, 1939; Sellers, Scott a. Thomas, 1954; Kocarev, 1957; Gelineo a. Heroux, 1962). Установлено также, что зимой основной обмен у крыс гораздо ниже, чем летом. Очень яркие сезонные изменения основного обмена обнаруживаются у пушных зверей. Так, основной обмен у песцов летом по сравнению с зимой повышен на 34%, а у серебристо-черных лисиц — на 50% (Фирстов, 1952). Эти явления несомненно связаны не только с сезонным Циклом, но и с имеющим место в летнее время перегреванием (см. гл. V) и отмечены разными исследователями У песцов, енотовидных собак (Слоним, 1961). У серых крыс в условиях Заполярья также обнаружено повышение обмена веществ весной и понижение осенью. Изучение химической терморегуляции у полярных видов (песцы, лисицы, зайцы), зимующих в условиях Ленинградского зоологического сада (Исаакян и Акчурин,1953), показало при одних и тех же условиях содержания резкие сезонные изменения химической терморегуляции у лисиц и енотовидных собак и отсутствие сезонных изменений у песца.

Особенно ярко это выражено в  осенние месяцы, когда животные в  летнем мехе. Авторы объясняют эти  различия специфическими для арктических  обитателей — песцов реакциями на смену освещения. Именно у песцов в осенний период практически отсутствует химическая терморегуляция, хотя изолирующий слой шерсти к этому времени еще не стал зимним. Очевидно, эти специфические для полярных животных реакции не могут объясняться только физическими свойствами кожных покровов: они результат сложных видовых особенностей нервного и гормонального механизмов терморегуляции. Эти реакции у полярных форм сочетаются с теплоизоляцией (Шоландер и сотрудники, см. стр. 208). Большой материал по сезонным изменениям газообмена у различных видов грызунов (Калабухов, Ладыгина, Майзелис и Шилова, 1951; Калабухов, 1956, 1957; Михайлов, 1956; Скворцов, 1956; Чугунов, Кудряшов и Чугунова, 1956 и др.) показал, что у незимоспящих грызунов можно наблюдать повышение обмена веществ осенью и понижение зимой. Весенние месяцы характеризуются повышением обмена веществ, а летние относительным понижением. Такие же данные на очень большом материале были получены для обыкновенной полевки и рыжей полевки в Московской области. Схематически можно представить сезонную кривую изменений обмена веществ у не впадающих в зимнюю спячку млекопитающих следующим образом. Самый высокий уровень обмена веществ наблюдается в весеннее время в период половой активности, когда животные после зимнего ограничения питания приступают к активной пищедобывательной деятельности. Летом уровень обмена вновь несколько снижается в связи с высокой температурой, а осенью несколько повышается или держится на летнем уровне, постепенно понижаясь к зиме. Зимой наступает некоторое понижение основного обмена, а к весне он опять резко повышается. Эта общая схема изменений уровня газообмена на протяжении всего года для отдельных видов и в отдельных условиях может значительно варьировать. Это особенно относится к сельскохозяйственным животным. Так, основной обмен у нелактирующих коров (Ritzman a. Benedict, 1938) в летние месяцы даже на 4—5-й день голодания оказался выше, чем зимой и осенью. Кроме того, очень важно отметить, что весеннее повышение обмена веществ у коров не связано с беременностью и лактацией, с условиями содержания в стойле или на пастбище. При стойловом содержании газообмен весной оказывается выше, чем при пастбищном осенью, хотя пастбищное содержание само по себе повышает газообмен в покое в течение всего пастбищного сезона (Калитаев, 1941). В летний период газообмен у лошадей (в покое) возрастает почти на 40% по сравнению с зимним. Одновременно возрастает и содержание эритроцитов в крови (Магидов, 1959). Очень большие различия (30—50%) в энергетическом обмене зимой и летом отмечаются у северного оленя (Сегаль, 1959). У каракульской овцы, несмотря на протекание беременности в зимний период, имеет место значительное снижение газообмена. Случаи снижения обмена веществ зимой у северного оленя и у каракульской овцы несомненно связаны с ограничением питания в зимний период. Изменению основного обмена сопутствуют и сдвиги в химической и физической терморегуляции. Последнее связано с повышением теплоизоляции (insulation) шерстного и перьевого покровов в зимнее время. Снижение теплоизоляции летом сказывается как на уровне критической точки (см. гл. V), так и на интенсивности химической терморегуляции. Так, например, величины теплоотдачи в летнее и зимнее время у разных животных относятся: у белки, как 1 : 1; у собаки 1 : 1,5; у зайца 1 : 1,7. В зависимости от сезонов года теплоотдача с поверхности тела значительно изменяется в связи с процессами линьки и обрастания зимней шерстью. У птиц электрическая активность скелетной мускулатуры (благодаря отсутствию несократительного термогенеза) зимой и летом не изменяется; у млекопитающих, например серой крысы, эти различия очень значительны (рис. 25).

Сезонные изменения критической  точки обмена веществ обнаружены в последнее время у полярных животных в условиях Аляски (Irving, Krogh a. Monson, 1955) — у красной лисицы они составляют летом +8°, зимой —13°; у белки — летом и зимой +20°С; у дикобраза (Erethizoon dorsatum) летом +7°, а зимой —12°С. Эти изменения авторы также связывают с сезонными изменениями теплоизоляции меха. Обмен веществ у полярных животных в зимний период даже при температуре —40° С повышается сравнительно незначительно: у лисицы и полярного дикобраза — не более 200% от уровня обмена при критической точке, у белки — около 450—500%. Подобные же данные были получены в условиях Ленинградского зоосада на песцах и лисицах (Ольнянская и Слоним, 1947). Смещение критической точки обмена веществ от температуры +30°С до +20° С наблюдалось у серой крысы зимой (Синичкина, 1959). Изучение сезонных изменений газообмена у степных пеструшек (Lagurus lagurus) показало (Башенина, 1957), что зимой критическая точка у них, в отличие от других видов полевок, необычайно низка — около 23° С. Критическая точка обмена веществ у полуденных песчанок смещается в разные сезоны, а у гребенщиковой остается постоянной (Мокриевич, 1957). Наиболее высокие величины потребления кислорода при температурах среды от 0 до 20°С наблюдались у желтогорлых мышей, отловленных летом, а наиболее низкие — в зимний период (Калабухов, 1953). Данные для мышей, отловленных осенью, занимали среднее положение. Эта же работа позволила обнаружить очень интересные изменения теплопроводности шерсти (снятых с животных и высушенных шкурок), сильно возрастающей летом и понижающейся зимой. Некоторые исследователи склонны приписывать этому обстоятельству ведущую роль в изменениях обмена веществ и химической терморегуляции на протяжении разных сезонов года. Разумеется, такие зависимости отрицать нельзя, но и у лабораторных животных (белых крыс) имеется ярко выраженная сезонная динамика даже при постоянных температурах среды (Исаакян и Избинский, 1951). В опытах на обезьянах и диких хищных обнаружено (Слоним и Безуевская, 1940), что химическая терморегуляция весной (апрель) более интенсивна, нежели осенью (октябрь), несмотря на то, что температура окружающей среды была в обоих случаях одинаковой (рис. 26).

 Очевидно, это результат  предшествующего влияния зимы  и лета и соответствующих изменений в эндокринных системах организма. В летний период наблюдается снижение интенсивности химической терморегуляции, в зимний — увеличение.

Своеобразные сезонные изменения  химической терморегуляции обнаружены у впадающего в зимнюю и летнюю спячку желтого суслика и незимоспящего тонкопалого суслика (Калабухов, Нургельдыев и Скворцов, 1958). У тонкопалого суслика сезонные изменения терморегуляции выражены более отчетливо, чем у желтого (разумеется, в состоянии бодрствования). Зимой обмен тонкопалого суслика резко повышен. У желтого суслика летом химическая терморегуляция нарушается уже при + 15—5° С. Сезонные изменения терморегуляции у него почти отсутствуют и заменяются длительной зимней и летней спячкой (см. ниже). Столь же мало выражены сезонные изменения терморегуляции у впадающего в летнюю и зимнюю спячку тарбаганчика. Сопоставление сезонных изменений химической терморегуляции и биологического цикла животных (Н. И. Калабухов и сотр.) показало, что сезонные изменения выражены слабо как у зимоспящих видов, так и у видов, проводящих зиму в глубоких норах и мало подвергающихся воздействию низкой температуры наружного воздуха (например, большая песчанка).

Таким образом, сезонные изменения  терморегуляции сводятся в основном к возрастанию теплоизоляции  зимой, снижению интенсивности реакции обмена веществ (химической терморегуляции) и к смещению критической точки в зону более низких температур среды. Несколько изменяется и термочувствительность организма, что связано, по-видимому, со сменой шерстного покрова. Такие данные установлены Н. И. Калабуховым для песцов (1950) и желтогорлых мышей (1953). У серых крыс, обитающих в средней полосе, предпочитаемая температура зимой составляет от 21 до 24°, летом — 25,9—28,5°, осенью —23,1—26,2° и весной — 24,2° С (Синичкина, 1956). В естественных условиях у диких животных сезонные изменения потребления кислорода и теплопродукции могут в значительной степени зависеть от условий питания. Однако экспериментальное подтверждение пока отсутствует. Значительно изменяется по сезонам года кроветворная функция. Наиболее яркие сдвиги в этом отношении наблюдаются у человека в Арктике. Весной здесь можно наблюдать большое нарастание числа эритроцитов и гемоглобина (Нb) крови, что связывают с переходом от полярной ночи к полярному дню, т. е. с изменениями инсоляции. Однако даже в условиях достаточной инсоляции в горах Тянь-Шаня у человека зимой наблюдается несколько сниженное количество гемоглобина в крови. Резкое повышение Нb наблюдается весной. Количество эритроцитов уменьшается весной и возрастает летом (Авазбакиева, 1959). У многих грызунов, например у песчанок, в летний период содержание эритроцитов снижается, а в весенний и осенний периоды — повышается (Калабухов и сотр., 1958). Механизм этих явлений до настоящего времени неясен. Здесь имеют место и изменения питания, витаминного обмена, ультрафиолетовая радиация и т. д. Не исключены также и влияния эндокринных факторов, причем особенно важная роль принадлежит щитовидной железе, стимулирующей эритропоэз. Наибольшее значение в поддержании сезонного ритма имеют гормональные сдвиги, представляющие как самостоятельные циклы эндогенного происхождения, так и связанные с воздействием важнейшего фактора среды — режима освещения. При этом в настоящее время уже намечается схема взаимоотношений гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников. Сезонные изменения гормональных отношений выявлены у диких животных в природных условиях на примере изменения веса надпочечников (играющих, как известно, большую роль в приспособлениях организма к специфическим и неспецифическим условиям «напряжения»— стресса). Сезонная динамика веса и активности надпочечников имеет очень сложное происхождение и зависит как собственно от «напряжения» в связи с условиями жизни (питание, температура среды), так и от размножения (Шварц и сотр., 1968). В этом плане интересны данные об изменениях относительного веса надпочечников у неразмножавшихся полевых мышей (рис. 27). В период усиленного питания и оптимальных температурных условий вес надпочечников резко возрастает. Осенью с похолоданием этот вес начинает снижаться, но с установлением снежного покрова стабилизируется. Весной (апрель) начинается увеличение веса надпочечников в связи с ростом организма и половым созреванием (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968).

Морфологическая картина  щитовидной железы у многих видов  млекопитающих и птиц подвержена значительным сезонным изменениям. В  летнее время отмечается исчезновение коллоида фолликул, уменьшение эпителия, уменьшение веса щитовидной железы. В зимнее время имеют место обратные отношения (Riddle, Smith a. Benedict, 1934; Watzka, 1934; Miller, 1939; Hoehn, 1949). Столь же четко выражена сезонная изменчивость в функции щитовидной железы у северного оленя. В мае и июне наблюдается ее гиперфункция с усилением секреторной деятельности эпителиальных клеток. Зимой, особенно в марте, секреторная деятельность этих клеток прекращается. Гиперфункция сопровождается уменьшением объема железы. Сходные данные получены и у овец, но закономерность выражена гораздо менее резко. В настоящее время имеются многочисленные данные, указывающие на наличие устойчивых сезонных колебаний содержания тироксина в крови. Наиболее высокий уровень тироксина (определяемого по содержанию йода в крови) наблюдается в мае и июне, наиболее низкий — в ноябре, декабре и январе. Как показали исследования (Sturm a. Buchholz, 1928; Curtis, Davis a. Philips, 1933; Stern, 1933) между интенсивностью образования тироксина и уровнем газообмена у человека на протяжении сезонов года есть прямой параллелизм. Имеются указания на тесную связь между охлаждением тела и выработкой гормона щитовидной железы и тиреотропного гормона гипофиза (Uotila, 1939; Войткевич, 1951). Эти отношения также имеют весьма важное значение в формировании сезонной периодики. По-видимому, значительная роль в сезонной периодике принадлежит и такому неспецифическому гормону, как адреналин. Большое количество данных свидетельствует о том, что адреналин способствует лучшей акклиматизации как к теплу, так и к холоду. Особенно сильно действуют комбинации препаратов тироксина и кортизона (Hermanson a. Hartmann, 1945). Хорошо акклиматизированные к холоду животные обладают большим содержанием аскорбиновой кислоты в корковом слое надпочечников (Dugal a. Fortier, 1952; Dugal, 1953). Адаптация к низкой температуре среды сопровождается повышением содержания аскорбиновой кислоты в тканях, повышением содержания гемоглобина в крови (Gelineo et Raiewskaya, 1953; Raiewskaya, 1953). В последнее время накоплен большой материал, характеризующий сезонные колебания содержания кортикостероидов в крови и интенсивности их выделения при инкубации коры надпочечника in vitro. Роль режима освещения в формировании сезонного ритма признается подавляющим большинством исследователей. Освещение, как было установлено еще в середине прошлого столетия (Moleschott, 1855), оказывает значительное влияние на интенсивность окислительных процессов в организме. Газообмен у человека и животных под влиянием освещения повышается (Moleschott u. Fubini, 1881; Арнаутов и Веллер, 1931). Однако до последнего времени совершенно не изученным оставался вопрос о влиянии освещения и затемнения на газообмен у животных с разным образом жизни и лишь при изучении влияния интенсивности освещения на газообмен у обезьян (Иванов, Макарова и Фуфачева, 1953) выяснилось, что он всегда выше на свету, чем в темноте. Однако не у всех видов эти изменения оказались одинаковыми. У гамадрилов они были выражены наиболее резко, далее шли макаки-резусы и меньше всего влияние освещенности сказалось на зеленых мартышках. Различия можно было понять только в связи с экологическими особенностями существования перечисленных видов обезьян в природе. Так, обезьяны-гамадрилы — обитатели безлесных нагорий Эфиопии; макаки-резусы — обитатели леса и сельскохозяйственных культурных участков, а зеленые мартышки — густого тропического леса. Реакция на освещение появляется в онтогенезе относительно поздно. Так, например, у новорожденных козлят повышение газообмена на свету по сравнению с темнотой очень невелико. Эта реакция значительно возрастает к 20—30-му дню и еще более к 60-му (рис. 28). Можно думать, что у животных с дневной активностью реакция на интенсивность освещения носит характер натурального условного рефлекса.