Рост и развитие растений

Рост и развитие растений

Введение.

Рост и развитие — неотъемлемые свойства всякого живого организма. Это интегральные процессы. Растительный организм поглощает воду и питательные вещества, аккумулирует энергию, в нем происходят бесчисленные реакции обмена веществ, в результате чего он растет и развивается. Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны, так как обычно организм и растет, и развивается. Однако темпы роста и развития могут быть разными, быстрый рост может сопровождаться медленным развитием или быстрое развитие медленным ростом. Так, например, растение хризантемы в начале лета (длинный день) быстро растет, но не зацветает, следовательно, развивается медленно. Подобное происходит с высеянными весной озимыми растениями: они быстро растут, но не переходят к репродукции. Из этих примеров видно, что критерии, определяющие темпы роста и развития, различны. Критерием темпов развития служит переход растений к воспроизведению, к репродукции. Для цветковых растений это закладка цветочных почек, цветение. Критерии темпов роста обычно определяют скоростью нарастания массы, объема, размеров растения. Сказанное подчеркивает нетождественность этих понятий и позволяет рассмотреть процессы роста и развития последовательно.

1.                  Рост растений.

Рост — это необратимое увеличение объема, массы растений, сопровождаемое новообразованием элементов структуры организма. Под элементами структуры понимают органы, ткани, клетки, а также отдельные клеточные органеллы. В отличие от животных организмов растения в течение всей жизни растут и образуют новые клетки, хотя обычно с некоторыми перерывами (период покоя). Из приведенного определения понятия роста видно, что дать общий критерий, который бы позволил определить темпы этого процесса, очень трудно. В качестве критериев можно брать: 1) высоту и толщину (для стебля); 2) площадь (для листьев); 3) массу (сырую и сухую); 4) число клеток; 5) содержание белка; 6) содержание ДНК- Однако ни один из этих показателей не дает полной картины процесса роста. Нередко в зависимости от выбранного критерия мы получаем различные, а иногда и прямо противоположные результаты. Дело в том, что разные органы растения растут с разной скоростью. Не всегда увеличение высоты растения сопровождается увеличением массы, и изменение сырой массы не всегда аналогично изменению сухой. Нередки случаи, когда параметры роста изменяются прямо противоположным образом. Так, например, при прорастании семян в темноте увеличивается объем, но сухая масса уменьшается. Этиолированные проростки интенсивно растут в длину, но масса их не увеличивается. В покоящихся растениях идет скрытый рост, который выражается в новообразовании элементов структуры и может не сопровождаться увеличением массы и даже объема. В силу сказанного, говоря о росте, желательно уточнять, что именно имеется в виду — увеличение длины или массы, числа клеток или их размеров.

2.                 Особенности роста клеток.

В основе роста многоклеточных организмов лежит увеличение числа и размеров клеток, сопровождаемое их дифференциацией, т.е. возникновением и накоплением различий между клетками, образовавшимися в результате деления. Еще со времени Ю. Сакса рост клеток принято делить на три фазы: эмбриональную, растяжения, дифференцировки. Такое разделение носит условный характер. За последнее время внесены изменения в само понимание основных особенностей, характеризующих эти фазы роста. Если прежде считалось, что процесс деления клетки происходит лишь в эмбриональную фазу роста, то сейчас показано, что клетки могут иногда делиться и в фазу растяжения. Важно, что дифференцировка отнюдь не является особенностью только третьей, последней фазы роста. Дифференцировка клеток, в смысле появления и накопления внутренних физиологических различий между ними, проходит на протяжении всех трех фаз и является важной особенностью роста клеток. В третьей фазе эти внутренние физиологические различия лишь получают внешнее морфологическое выражение. Все же ряд существенных отличий между фазами роста имеется, и физиологи продолжают рассматривать их отдельно. Эмбриональная фаза. Клетка возникает в результате деления другой эмбриональной клетки. Затем она несколько увеличивается, главным образом за счет увеличения веществ цитоплазмы, достигает размеров материнской клетки и снова делится. Таким образом, эмбриональная фаза делится на два периода: период между делениями — интерфаза продолжительностью 15—20 ч и собственно деление клетки — 2—3 ч. Время это колеблется в зависимости от вида растений и условий (температуры).

Структура клетки в интерфазе имеет ряд особенностей: густая цитоплазма с хорошо развитой эндоплазматической сетью, каналы которой узкие, с малым количеством расширений (цистерн); мелкие вакуоли; большое количество рибосом, многие из которых свободно располагаются в цитоплазме и не прикреплены к мембранам эндоплазматической сети; митохондрии много, но они еще не достигли окончательного размера, с малоразвитые кристами и густым матриксом. Имеются промитохондрии и пропластиды деление которых можно наблюдать. Ядро относительно небольшого размера, с крупным ядрышком. Нуклеоплазма — гомогенная, мелкозернистая. Хроматин в виде нитей и глыбок. Первичная клеточная оболочка тонкая, пронизана плазиодесмами. В период между делениями в клетке идут интенсивные процессы обмена веществ — активный синтез, высокая интенсивность дыхания, сопровождаемая образованием АТФ. Именно в этот период в ядре клетки происходит удвоение ДНК. Интерфаза, в свою очередь, делится на три триода:

1) предсинтетический (g1), длительность 3—8 ч;

2) синтетический (S) — 10—11 ч;

3) постсинтетический (g2), — 4—5 ч.

Переход из одного периода в другой регулируется ферментом циклинзависимой протеинкиназой. Большую роль в этом процессе играет белок циклин. При переходе от g1 —> S, g2 —> митоз происходит последовательное фосфорилирование и дефосфорилирование протеинкиназы, а также ее циклическое связывание с циклином и освобождение от него. В культуре тканей показано, что влияние фитогормонов на клеточный цикл осуществляется благодаря тому, что ауксин стимулирует синтез протеинкиназ, а цитокинин — циклина. В предсинтетический (g1) период ядро соматической клетки имеет определенное количество ДНК, характерное для данного вида организма. В этот период подготавливаются условия для репликации ДНК, происходит усиленный синтез РНК и соответствующих белков, в том числе белков-ферментов, участвующих в репликации. Сам процесс репликации начинается в синтетический период. Как известно, репликация ДНК — чрезвычайно сложный процесс, в котором участвует комплекс ферментов. Синтез РНК в период S, по-видимому, сокращается. Однако синтез белка продолжает идти, в частности образуются белки-гистоны. В постсинтетический период (перед переходом к митозу) в ядре уже находится четверное (соответствующее тетраплоидному) количество ДНК (материнские и дочерние молекулы), репликация ДНК прекращается, однако идет синтез РНК. Кроме того, происходит так называемый процессинг, при котором происходит превращение предшественника РНК (про-мРНК) в матричную РНК (мРНК). Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы. Если процесс самовоспроизведения ДНК по какой-либо причине приостановлен, деление клетки не происходит. Таким образом, основные синтетические и энергетические процессы в клетке происходят именно в период между делениями. Существует несколько гипотез, объясняющих переход клетки к делению. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой в меристематической клетке должно быть определенное соотношение между размерами ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное отношение). Когда это отношение ниже определенного уровня, ядро как бы уже не может управлять возросшей массой цитоплазмы и клетка переходит к делению. Перед делением происходят заметные изменения в энергетическом состоянии клетки. Во время интерфазы клетка характеризуется очень высоким энергетическим потенциалом — отношением АТФ к АМФ. При переходе к митозу благодаря глубокой структурной перестройке наступает как бы энергетическая разрядка и частично энергия выделяется в виде коротковолнового излучения (А.Г. Гурвич, В.Н. Жолкевич). В период деления интенсивность процессов обмена, в том числе и дыхания, падает.

Делению клетки предшествует деление ядра. Первым признаком перехода ядра к делению является увеличение его объема. Это связано с возрастанием содержания воды и разжижением нуклеоплазмы. В ядре становятся видимыми извитые нити, сначала имеющие вид клубка. Постепенно нити утолщаются и укорачиваются. Выявляются хромосомы, каждая из которых состоит из двух того как клетка разделится 3—5 раз, она переходит во вторую фазу роста. Исключение составляют лишь инициальные клетки, которые продолжают делиться в течение всего периода роста растительного организма. Фаза растяжения. Переход к фазе растяжения сопровождается значительными структурными и физиологическими изменениями. Цитоплазма становится менее вязкой, более оводненной. Каналы эндоплазматической сети расширяются, в ряде мест они переходят в цистерны. Мембраны этой сети становятся шероховатыми, поскольку к ним прикрепляются рибосомы. Система внутренних мембран митохондрий (крист) получает полное развитие. Рост митохондриальных мембран происходит путем добавления новых компонентов. При этом белки и липиды синтезируются и включаются в мембраны координировано. Наблюдается увеличение контакта между митохондриями и эндоплазматической сетью, что облегчает снабжение энергией прикрепленных к ним рибосом. Ядро принимает неправильную форму, что увеличивает поверхность его соприкосновения с цитоплазмой. Размер ядрышка уменьшается. Мелкие вакуоли сливаются, и образуется одна центральная вакуоль. Увеличению объема вакуолей способствуют и присоединяющиеся к ним пузырьки, отделяющиеся от аппарата Гольджи. Доказано, что тонопласт образует инвагинации, благодаря чему в вакуоль попадают различные вещества цитоплазмы. Некоторые вещества и ферменты попадают в вакуоль с пузырьками, отделяющимися от аппарата Гольджи. В вакуолях накапливаются гидролитические ферменты, что способствует раз­ложению различных органических веществ. В результате накопления ферментов, катализирующих распад крахмала, его содержание уменьшается и одновременно в вакуоли увеличивается количество Сахаров. Вместе с тем возрастает содержание аминокислот. Таким образом, в вакуоле заметно повышается содержание осмотически активных веществ. Относительное содержание цитоплазмы на единицу массы клетки падает, однако абсолютное ее содержание на клетку растет. Возрастает скорость синтеза белка, в клетке усиливаются все процессы метаболизма. Увеличение синтеза отдельных белков-ферментов происходит неравномерно. В результате меняется их соотношение, при этом в растягивающихся клетках разных органов это соотношение меняется по-разному, что и приводит к различным биохимическим и физиологическим особенностям (дифференциация). Высказывается предположение, что в фазу растяжения, по сравнению с фазой деления, не столько дерепрессируется работа новых генов, сколько в резкой степени активируется деятельность генов, уже разрешенных (Э.Е. Хавкин). При переходе к фазе растяжения заметно возрастает активность ферментов гликолиза и цикла Кребса. Увеличивается активность цитохромоксидазы. Интенсивность дыхания в расчете на клетку резко возрастает, меняется и качественная сторона дыхания. Повышается пропускная способность пентозофосфатного пути. В меристематических клетках скорость синтеза мРНК обгоняет синтез белка. В фазе растяжения, напротив, белок образуется в большем количестве по сравнению с РНК. Можно полагать, что в фазе растяжения синтез белка идет частично за счет пред образованных мРНК. Это подтверждается тем, что в меристематических клетках большая часть мРНК сосредоточена в ядре. В фазе растяжения количество мРНК в ядре уменьшается, а в цитоплазме растет.

В результате изменения соотношения, а в определенной степени и набора ферментов в клетках в фазу растяжения меняются пути обмена веществ. В делящихся клетках мало протеолитических ферментов, в связи с этим распад белка заторможен. При переходе к растяжению активность протеолитических ферментов резко повышается, что способствует быстрому обновлению белков. Важно отметить также, что в меристематических клетках больше высокомолекулярных веществ по сравнению с низкомолекулярными (в расчете на клетку). В связи с этим у них не хватает субстратов и их метаболизм во многом зависит от соседних клеток. При переходе к растяжению возрастает количество низкомолекулярных веществ как в цитоплазме (активный фонд), так и в вакуоли, где они запасаются и при необходимости используются. Наиболее характерным процессом для фазы растяжения является значительное увеличение объема клетки. Скорость роста (в смысле увеличения объема) в эту фазу роста чрезвычайно велика. В течение всей фазы объем клетки возрастает в 20—50 и даже 100 раз. Это необратимое увеличение объема, идущее, главным образом, за счет усиленного поступления воды. Как известно, вода поступает в сторону меньшего (более отрицательного) водного потенциала. Водный потенциал — это мера активности воды, показывающая, во сколько раз активность (активность — это производное концентрации) воды в клетке меньше активности чистой воды. Водный потенциал Ψв клетки зависит от отрицательного осмотического потенциала и потенциала давления, который положителен: Ψв = Ψосм + Ψдавл. Вода поступает в сторону меньшего, более отрицательного водного потенциала. Частично уменьшение водного потенциала и, как следствие, возрастание поступления воды может идти за счет возрастания концентрации осмотически действующих веществ. Как уже упоминалось, этому способствует усиление активности гидролитических ферментов в вакуолярном соке. Однако поступление воды идет значительно более интенсивно, чем это может быть объяснено исходя из изменения осмотической концентрации. Основной причиной является, по-видимому, уменьшение противодавления клеточной оболочки (потенциала давления) или ее рост. Как уже рассматривалось, первичная клеточная оболочка построена таким образом, что, с одной стороны, она может противостоять гидростатическому давлению, развивающемуся внутри клетки, а с другой — способна к растяжению эластическому (обратимому) и пластическому (необратимому). Эти свойства обеспечиваются тем, что состав клеточной оболочки составляют волокна — микрофибриллы, которые погружены в пластический матрикс. Ориентация микрофибрилл целлюлозы не безразлична. В первичной клеточной оболочке в период растяжения микрофибриллы располагаются либо беспорядочно, либо в основном перпендикулярно продольной оси клетки. Последнее способствует удлинению клетки под влиянием гидростатического (тургорного) давления. Важно отметить, что рост растяжением начинается тогда, когда тургор достигает пороговой величины и дальнейшее поступление воды возможно лишь за счет пластического (необратимого) растяжения клеточной оболочки. Большую роль в ориентации микрофибрилл играют микротрубочки. В растущих клетках микротрубочки, расположенные около клеточной стенки, также ориентированы перпендикулярно оси растяжения. Поскольку микрофибриллы целлюлозы не растягиваются в длину, то при растяжении они скользят друг около друга. Как видно из приведенной выше схемы, микрофибриллы и вещества матрикса оболочки связаны между собой различными связями. В период роста растяжением эти связи (водородные и ковалентные) разрыхляются. Но после того как растяжение произошло, связи вновь возникают. Разрыв водородных связей может регулироваться различными внешними условиями. Одним из таких условий может быть концентрация ионов водорода (рН). Известно, что водородные связи ослабевают при низких значениях рН. В клеточных оболочках локализован ряд ферментов, по преимуществу гидролаз. Эти ферменты, расщепляя соответствующие связи, могут участвовать в растяжении клеточной оболочки. Особенное значение имеет, по-видимому, 1,3-глюконазы—ферменты, расщепляющие связи между остатками молекулы глюкозы. Интересно отметить, что активность гидролаз, локализованных в клеточных оболочках, повышается при подкислении. Таким образом, снижение значения рН способствует разрыву связей как водородных, так и ковалентных между компонентами клеточной оболочки, ее разрыхлению. Как следствие клеточная оболочка становится более рыхлой, ее сопротивление (противодавление) падает и становится возможным дополнительное поступление воды. Большую роль в этом процессе играет фитогормон ауксин, который регулирует рост растяжением. Рост клеточной оболочки связан с новообразованием ее составляющих. Подобно тому, как указывалось при рассмотрении новообразования клеточной оболочки при делении клеток, пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме, и их мембраны сливаются с ней, а нецеллюлозные компоненты включаются в клеточную оболочку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на внутренней поверхности клеточной оболочки, прилегающей к плазмалемме, из веществ цитоплазмы с помощью ферментов, поставляемых из аппарата Гольджи. В образовании клеточной стенки принимает участие и ЭПР В шероховатом ЭПР синтезируется белок экстенсии.

Существует несколько типов роста клеточной оболочки:

1) вновь образовавшиеся микрофибриллы целлюлозы внедряются в промежутки между сетью старых микрофибрилл (интусессцепция);

2) сетка вновь образовавшихся микрофибрилл целлюлозы, между которыми образуются новые связи, накладывается на старую.

При этом происходит и переориентировка старых молекул: они становятся в более вертикальное положение. Общая толщина стенки при этом не изменяется, оставаясь около 0,3—0,5 мкм. Этот особенный тип аппозиционного роста получил название многосетчатого роста. Таким образом, рост растяжением включает следующие этапы:

1) разрыхление связей между компонентами клеточной оболочки и увеличение ее пластичности;

2) поступление воды, которая давит на стенки, вызывает растяжение и увеличивает объем клетки;

3) закрепление увеличения объема путем многосетчатого роста оболочки.

Фаза дифференциации - На этой фазе процесс дифференцировки уже проявляется в определенных структурных признаках, т. е. меняется форма, внутренняя и внешняя структура клетки. Процесс функциональной дифференциации клеток, или накопление физиологических различий между ними, происходит на всех фазах роста. Определенные различия имеются уже между появившимися в период деления дочерними клетками, из которых в дальнейшем будут образовываться различные ткани. Это проявляется в их химическом составе, морфологических особенностях. Значительно варьируют число и структура митохондрий, и особенно пластид, обилие и локализация эндоплазматической сети. Очень видоизменяются клетки проводящей системы. При дифференциации члеников ситовидных трубок большинство органелл разрушается. В сосудах ксилемы почти полностью исчезает цитоплазма. Происходит образование вторичной клеточной оболочки. Этот процесс сопровождается наложением новых слоев микрофибрилл целлюлозы на старые. При этом ориентация фибрилл целлюлозы в каждом новом слое другая. Клеточная оболочка утолщается и теряет способность к росту.

3.                 Физиология оплодотворения.

Рост семенного растения начинается с прорастания семени. Семена у покрытосеменных растений образуются из семязачатка в результате двойного оплодотворения. Жизненный цикл высшего растения (по схеме от зиготы до зиготы) состоит из двух сменяющих друг друга жизненных состояний или поколений — спорофита (диплобионта) и гаметофита (гаплобионта). У цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, мужской — пыльцевым зерном. В пыльцевых зернах сосредоточено большое количество физиологически активных веществ — фитогормонов (ауксинов), ферментов, много аминокислоты пролина. При попадании пыльцевых зерен на рыльце пестика сразу начинается их взаимодействие. Этому способствует разная, а часто противоположная направленность метаболизма в пыльцевом зерне и тканях пестика. Так, пыльца и пыльцевая трубка имеют более высокий рН, более основную изоэлектрическую точку белков, меньшую интенсивность дыхания по сравнению с тканями рыльца и пестика. Особенно резкие различия в рН клеточного сока в пыльце (щелочное) и сосочках рыльца (кислое). В рыльцах содержится большое количество триптофана, тогда как в пыльце — фермент, превращающий его в фитогормон ауксин. По-видимому, в процессе половой дифференциации сформированы две дополняющие друг друга системы, каждая из них несет признаки недостаточности. Это способствует их взаимодействию, при котором их недостаточность восполняется. Все это приводит к тому, что уже сразу после опыления интенсивность обмена веществ в системе пыльца — пестик резко усиливается. Резко возрастает интенсивность дыхания, правда, одновременно усиливается выделение тепла, увеличивается количество ауксина. Образовавшаяся в результате прорастания пыльцы пыльцевая трубка обладает ярко выраженным хемотропизмом (рост в сторону определенного химического вещества). Направленный рост пыльцевой трубки определяется возрастанием концентрации Са2+. На ряде растений показано, что концентрация Са2+ увеличивается от рыльца по длине столбика и далее к завязи. Еще большая концентрация отмечена в семязачатке и наивысшая — в зародышевом мешке. Однако Са2+ — не единственный хемотропный агент. У некоторых растений (лилия), по-видимому, имеются какие-то органические стимулы (аминокислоты), определяющие направление роста пыльцевой трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка растет по особой ткани и через пыльцевой вход проникает в семязачаток, а затем в зародышевый мешок. После того как пыльцевая трубка внедрилась в зародышевый мешок, ее головка разрывается, по-видимому, под влиянием ферментов, выделяемых зародышевым мешком. В зародышевый мешок попадают два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй — со вторичным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидное ядро, дающее начало многоклеточному образованию — эндосперму. Это и есть процесс двойного оплодотворения. Между опылением и оплодотворением (слиянием гамет) проходит разный промежуток времени: у некоторых растений 15—30 мин, у других — часы (хлопчатник — 18 —20 ч), недели и даже месяцы.