Клеточная теория, история и современное состояни

Оглавление.

Клеточная теория, история и современное состояние, ее значение для биологии и медицины……………………………………………………………………………..........3

Биосинтез белка. ……………………………………………………….……………...….6

Размножение. Половое и бесполое размножения. Формы бесполого и полового размножения. Биологическое значение..…………………….………………..……......15

Овогенез. Особенности формирования женских гамет…………………………...…..22

Жизненный цикл паразитов. Чередование поколений и феномен смены хозяев;

промежуточные и основные хозяева. Понятие о био- и геогельминтах. Примеры....24

Круглые черви…………………………………………………………………….……...31

Происхождение жизни на земле. …………………………………………………….....35

Строение хромосом. Виды хромосом. Гетеро- и эухроматин…………………….….39

Модификационная изменчивость. Норма реакции детерминированных признаков фенокопии. Роль наследственности и среды в развитии, обучении и воспитании человека. Примеры………………………………………………………………………43

Список литературы ………………………………………………………………..….50

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Клеточная теория, история и современное состояние, ее значение для биологии и медицины.

Клеточная теория - это обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов. Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный (более трехсот лет) период накопления наблюдений над строением различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных. Этот период был связан с усовершенствованием различных оптических методов исследований и расширением их применения.

Несмотря на сложность строения биологических макромолекул и их способность самостоятельно осуществлять многие функции, элементарными живыми системами, основными структурными и функциональными единицами всех живых организмов, способными к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению, являются не макромолекулы, а клетки.

1665 год — английский  физик Роберт Гук  первым наблюдал с помощью увеличительных линз подразделение тканей пробки на «ячейки», или «клетки» изложив это в своей работе «Микрография». Его описания послужили толчком для появления систематических исследований анатомии растений (Мальпиги; Грю), которые подтвердили наблюдения Роберта Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». Позднее А. Левенгук (1680) открыл мир одноклеточных организмов и впервые увидел клетки животных (эритроциты). Позднее клетки животных были описаны Ф. Фонтана (1781); но эти и другие многочисленные исследования не привели в то время к пониманию универсальности клеточного строения, к четким представлениям о том, что же являет собой клетка. Прогресс в изучении микроанатомии клетки связан с развитием микроскопирования в XIX в. К этому времени изменились представления о строении клеток: главным в организации клетки стала считаться не клеточная стенка, а собственно ее содержимое - протоплазма (Пуркиня). В протоплазме был открыт постоянный компонент клетки - ядро (Браун). Все эти многочисленные наблюдения позволили Т. Шванну в 1838 г. сделать ряд обобщений. Он показал, что клетки растений и животных принципиально сходны между собой (гомологичны). «Заслуга Т. Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он научил исследователей понимать их значение» (Вальдейер). Дальнейшее развитие эти представления получили в работах Р. Вирхова. Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии, послужила главным фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Она дала основы для понимания жизни, для объяснения родственной взаимосвязи организмов, для понимания индивидуального развития. 

Т.Шванн сделал важный вывод о том, что клетки образуются лишь путем деления уже существующих клеток. Им также создана вызвавшая критику концепция «клеточного государства». Согласно последней многоклеточный организм состоит из относительно самостоятельных единиц (клеток), поставленных в своей жизнедеятельности в тесную зависимость друг от друга. Указанная концепция принижала значение интеграции клеток в единую систему организма. Она не воспринимала организм как целостность.

 Клеточная теория в  современном виде включает три  главных положения.

Первое положение соотносит клетку с живой природой планеты в целом. Оно утверждает, что жизнь, какие бы сложные или простые формы она ни принимала, в ее структурном, функциональном и генетическом отношении обеспечивается в конечном итоге только клеткой. Выдающаяся роль клетки как первоисточника жизни обусловливается тем, что она является биологической единицей извлечения из внешней среды, превращения и использования организмами энергии и веществ. В клетке сохраняется и используется биологическая информация.

Согласно второму положению в настоящих условиях новые клетки возникают только путем деления преасушествующих клеток. В обосновании клеточной природы жизни на Земле тезису о единообразии путей возникновения клеток принадлежит особое место. Он был использован М. Шлейдсном и Т. Шванном для доказательства гомологии разных типов клеток.

Современная биология расширила круг доказательств этому положению. Независимо от индивидуальных морфофункциональных особенностей все клетки одинаковым образом: 1) хранят биологическую информацию; 2) редуплицируют наследственный материал с целью его передачи в ряду поколений; 3) используют информацию для осуществления своих функций на основе синтеза определенных белков-ферментов; 4) хранят и переносят энергию; 5) превращают энергию в работу; 6) регулируют обмен веществ.

Третье положение клеточной теории соотносит клетку с многоклеточными формами, для которых характерен принцип целостности и системной организации. Для системы свойственно наличие новых качеств, благодаря взаимному влиянию и взаимодействию единиц, составляющих эту систему. Структурно-функциональными единицами многоклеточных существ являются клетки. Вместе с тем многоклеточный организм характеризуется рядом специфических свойств, которые нельзя свести к свойствам и качествам отдельной клетки. В третьем положении клеточной теории мы встречаемся с уже знакомой проблемой соотношения части и целого, редукционизма и интегратизма. Системный подход как научное направление используется в биологических исследованиях с начала текущего столетия.

Можно вывести следующие постулаты современной клеточной теории:

1. Клетка — элементарная единица  живого: вне клетки нет жизни.

2. Клетка — единая система, включающая  множество закономерно связанных  друг с другом элементов, представляющих  собой определенное целостное  образование, состоящее из сопряженных функциональных единиц — органелл или органоидов.

3. Клетки сходны (гомологичны) по строению и по основным свойствам.

4. Клетки увеличиваются в числе  путем деления исходной клетки  после удвоения ее генетического  материала (ДНК): клетка от клетки.

5. Многоклеточный организм представляет  собой новую систему, сложный  ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).

6. Клетки многоклеточных  организмов тотипотентны, т.е. обладают  
генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

 

Биосинтез белка.

Биосинтез белка, хотя непосредственно и регулируется рибонуклеиновыми кислотами, опосредованно связан с контролирующим влиянием ДНК ядра и что РНК сначала синтезируется в ядре, затем поступает в цитоплазму, где выполняет роль матрицы в синтезе белка. Процесс белкового синтеза протекает в пять основных этапов, каждый из которых требует множества компонентов: 1) активация аминокислот; 2) инициация синтеза полипептидной цепи; 3) элонгация полипептидной цепи; 4) терминация и высвобождение; 5) сворачивание полипептидной цепи и процессинг.

  Активация аминокислот протекает в цитозоле. Каждая из 20 аминокислот ковалентной эфирной связью присоединяется к определенной транспортной РНК (тРНК), и для этого используется энергия АТФ: Аминокислота + тРНК + АТФ 6 Аминоацил-тРНК + АМФ + пирофосфат.

 Реакции катализируются группой из 20 ферментов, называемых аминоацил-тРНК-синтетазами, каждый из которых является специфическим по отношению к одной из аминокислот и к соответствующей этой аминокислоте тРНК. Аминоацил-тРНК-синтетазы очень специфичны как в отношении тРНК, так и соответствующей ей аминокислоты.

тРНК представляют собой сравнительно небольшие одно цепочечные молекулы РНК, состоящие из 73 - 93 нуклеотидов. Каждой аминокислоте соответствует хотя бы одна тРНК, некоторым аминокислотам соответствуют две или большее число специфических тРНК. Чтобы распознать все аминокислотные кодоны, требуется по меньшей мере 32 тРНК, однако в некоторых клетках присутствует намного больше разных вариантов тРНК. Все тРНК имеют много общих черт строения. Во всех тРНК не менее 8 нуклеотидов содержат необычные, модифицированные основания, многие из которых представляют собой метилированные производные главных оснований. В большинстве тРНК на 5'-конце находится остаток гуаниловой кислоты (pG), а на 3'-конце всех тРНК присутствует тринуклеотидная последовательность -С-С-А. В молекуле тРНК выделяют 4 ветви и иногда пятую дополнительную. Акцепторная ветвь присоединяет специфическую аминокислоту. Антикодоновая ветвь содержит антикодон, т.е. специфический триплет нуклеотидов, который комплементарен в антипараллельном направлении соответствующему триплету (кодону) мРНК и может образовывать с ним пары оснований. Каждая тРНК имеет свой особый антикодон. Дигидроуридиновая ветвь содержит необычный нуклеозид дигидроуридин. ТJС-ветвь содержит необычные нуклеозид риботимидин (Т) и нуклеозид псевдоуридин (J), в котором основание и пентоза соединены необычной углерод углеродной связью.

На второй стадии - при инициации - происходят события, предшествующие образованию пептидной связи между первыми двумя аминокислотами белка. Для инициации необходимо, чтобы рибосома связалась с информационной или матричной РНК (мРНК), образовав инициирующий комплекс совместно с первой аминоацил-тРНК. Это относительно медленная стадия в синтезе белка. мРНК взаимодействует с малой субъединицей рибосомы. Хотя в рибосоме оказывается связан участок длиной в 30 оснований, только две молекулы тРНК могут разместиться в рибосоме одновременно. Поэтому в синтезе белка в каждый момент времени принимают участие только 2 из 10 кодонов, находящихся в рибосоме. Соответственно этим двум кодонам в рибосоме выделяют 2 участка: акцепторный участок (А-участок), который может быть занят очередной (новопоступающей) аминоацил-тРНК, и донорный участок (Р-участок), занятый комплексом пептидил-тРНК, представляющим собой тРНК, несущую полипептидную цепь, синтезированную к данному моменту.

Трансляция у прокариот.

Прокариотические мРНК значительно различаются по количеству кодируемых ими белков. Некоторые молекулы соответствуют только одному гену - это моноцистронные мРНК. Другие (и таких большинство) состоят из последовательностей, кодирующих несколько белков, - это полицистронные мРНК. В этом случае единая мРНК транскрибируется с группы генов, расположенных рядом. Такая единая транскрипционная единица называется оперон. В составе прокариотической мРНК выделяют лидерную последовательность, кодирующий участок и концевую последовательность (трейлер). Лидерная последовательность, расположенная с 5'-конца от инициаторного кодона, содержит последовательность  5'.AGGAGG.3', которая называется последовательность Шайна-Дальгарно и располагается на расстоянии 4 - 7 оснований перед инициаторным кодоном. Последовательность Шайна-Дальгарно комплементарна участку в 3'-концевой области 16S-рРНК 30S-субъединицы рибосомы. Кодирующий участок состоит из одного или нескольких цистронов и межцистронных областей, которые могут иметь размеры от 1 до 30 нуклеотидов. Каждый цистрон начинается инициаторным кодоном и заканчивается терминирующим кодоном.

Для инициации трансляции мРНК должна иметь участок, предшествующий началу кодирующей области, который служит сигналом для связывания с рибосомой (вероятно, эту роль выполняет последовательность Шайна-Дальгарно) и инициирующий кодон АУГ, который является стартовой точкой и определяет "рамку считывания" (у бактерий вместо АУГ иногда используется кодон ГУГ). Кроме того, для инициации необходимы специальные инициирующие тРНК и белковые факторы. У прокариот известны 3 фактора инициации, белки с мол. массами 9.5, 73 и 23 кДа, обозначаемые IF1, IF2 и IF3 соответственно.

Присоединение каждого аминокислотного остатка к растущей полипептидной цепи на прокариотических рибосомах происходит в три стадии. Этот цикл повторяется столько раз, сколько остатков следует присоединить. В процессе элонгации у прокариот используются еще три белковых фактора - EF-Tu (43.2 кДа), EF-Ts (74 кДа) и EF-G (77.5 кДа).

На первой стадии цикла элонгации сначала происходит связывание следующей аминоацил-тРНК с комплексом, состоящим из EF-Tu и молекулы ГТФ. Образующийся тройной комплекс соединяется с 70S-инициирующим комплексом. Одновременно происходит гидролиз ГТФ, и комплекс EF-Tu7ГДФ покидает рибосому, после чего с помощью ГТФ и EF-Ts комплекс EF-Tu7ГДФ восстанавливается до EF-Tu7ГТФ и снова может принимать участие в трансляции. Белок EF-Tu - это один из основных белков у прокариот: в одной клетке насчитывается около 70 тыс. его молекул, что составляет 5% от общего клеточного белка.

Содержание EF-Ts составляет около 10 тыс. молекул на клетку, что примерно соответствует числу рибосом. Следовательно, большинство EF-Tu в клетке входит в состав комплексов [EF-Tu7ГТФ] и [EF-Tu7ГТФ7аминоацил-тРНК]. Далее новая аминоацил-тРНК связывается с А-участком рибосомы за счет комплементарного взаимодействия между антикодоном этой аминоацил-тРНК и кодоном мРНК, находящимся в А-участке. Однако кодон-антикодонового взаимодействия недостаточно, чтобы обеспечить связывание правильной аминоацил-тРНК. Точность ее соответствия кодону мРНК проверяется с помощью еще одного специфического контакта внутри А-участка между другой частью молекулы тРНК и рРНК. Следующая стадия элонгации наступает только если оба контакта оказываются правильными. тРНКf Met - это единственная аминоацил-тРНК, которая не может присоединиться к комплексу [EF-Tu7ГТФ], и поэтому она не может попасть в А-участок рибосомы и проконтактировать с внутренними кодонами АУГ и ГУГ.

На второй стадии цикла элонгации образуется новая пептидная связь между аминокислотами, чьи тРНК расположены в А- и Р-участках рибосомы. Этот процесс осуществляется у прокариот в результате переноса инициирующего N-формилметионинового остатка от несущей его тРНК к аминогруппе новой аминокислоты, которая только что попала в А-участок. Этот перенос катализируется пептидилтрансферазой, которая входит в состав малой субчастицы. В результате этой реакции в А-участке образуется дипептидил-тРНК, а в Р-участке остается "пустая", незагруженная тРНКfMe.

На третьей стадии цикла элонгации рибосома перемещается вдоль мРНК по направлению к ее 3'-концу на расстояние в один кодон. Поскольку дипептидил-тРНК попрежнему остается связанной со вторым кодоном мРНК, движение рибосомы приводит кперемещению дипептидил-тРНК из А-участка в Р-участок, в результате чего предыдущая, уже свободная тРНК, отделяется от Р-участка и уходит обратно в цитозоль. Теперь в А-участке находится третий кодон мРНК, а второй кодон оказывается в Р-участке.