Гуморальная регуляция дыхания

 

В исследованиях, проводимых в лаборатории функциональных резервов организма Института Физиологии СО РАМН (руководитель -проф. С. Г. Кривощеков) получены оригинальные данные, касающиеся физиологических механизмов адаптации к различным видам гипоксических и гиперкапнических воздействий, в зависимости от их силы и длительности, адаптации к дыханию с повышенным сопротивлением, регуляции дыхания при адаптации к холоду и высокогорной гипоксии, а также в реабилитации больных сердечно-сосудистого и дыхательного профиля.

 

В частности показано, что адаптационные перестройки затрагивают не только параметры газообмена и дыхания, но параллельно и наиболее общие механизмы регуляции центральной нервной системы, которые контролируют память, эмоции, стратегию переработки мозгом информации, обусловленные преимущественной активацией того или иного полушария мозга [Кривощеков,1998; Леутин и др., 1999]. Показано, что перестройка паттерна дыхания осуществляется достаточно быстро (5 дней) и базируется на изменениях гипоксической и гиперкапнической реактивности ДЦ. Показано, что быстрота создания новых программ взаимодействия с экстренно изменившейся средой обеспечивается селекцией высокозначимых сигналов эмоциогенными структурами мозга.

 

Исследования длительной работы в  защитных костюмах с повышенным сопротив-лением дыхания показало перестройку основных параметров дыхания, увеличения кисло-родной емкости крови и снижение гиперкапнической реактивности. Одновременно установлено повышение физической работоспособности и эффективности мышечной деятельности. Изучение параметров газообмена после 2-месячной тренировки к сочетанному действию умеренных доз гипоксии, гиперкапнии и повышенного сопротивления дыханию показало увеличение их эффективности. Углубленное исследование особенностей венти-ляторного ответа на гипоксический стимул показало зависимость его от соматотипа человека, а также зависимость между развитием мышечной и жировой ткани и парциальным напряжением СО2 в крови в состоянии относительного покоя и при физической работе в зоне анаэробного порога. Предполагается, что различия в вентиляторной чувствительности к СО2 и содержание СО2 в крови у разных соматотипов реализуется через особенности газообмена и энергетического обеспечения мышечной деятельности, обусловливающие различия в уровне СОз-продукции.

 

Полученные данные позволяют сформулировать гипотезу о ведущей роли центрального дыхательного механизма на ранних этапах приспособления организма к гипоксии, гиперкапнии и повышенному сопротивлению дыхания. Основу составляет развитие стратегии, направленной на такое изменение регуляции, которое обеспечивает формирование приспособительных антигипоксических механизмов. Предполагается важная роль СО2 в качестве регулятора антигипоксических механизмов как дыхательных, так и кровообращения, направленных на адекватное обеспечение кислородом и оптимизацию кислородных режимов.

 

Возникает вопрос, почему многократное повторение гипоксического или гиперкапнического  стимула ведет к более быстрому формированию адаптивной (антигипоксической) защиты нежели более сильное и  даже продолжительное, но однократное воздействие. Объяснений может быть несколько. Наиболее привлекательной нам кажется идея о формировании следа памяти при адаптации организма в новой среде [Слоним, 1976], под которой понимается участие механизма памяти в ускоренном приспособлении к экстремально изменившейся среде за счет активного отбора биологически значимой эмоциогенной информации. Этот процесс включает развитие латерального торможения, который позволяет при многократных повторениях в течение длительного времени воспроизведение следа и невозможность его амнезии. Кроме того, поскольку кислород интенсивно используется мозгом (20% от всего поступающего в организм) для поддержания ионного мембранного градиента, а формирование следа памяти идет путем изменения взаимодействия постсинаптических рецепторов с медиаторами, очевидно, что длительное снижение его содержания в крови (при длительной гипоксии) будет более отрицательно сказываться на формировании следа памяти, нежели воздействия, аналогичные по силе, но перемежающиеся периодами нормооксии, необходимой для поддержания энергетики натрийкалиевого насоса.

 

Взаимодействие человека и животных с окружающей средой осуществляется через целенаправленную деятельность или поведение.

     Двигательный акт  как элемент поведения воспроизводит основные звенья его структуры.

     Ведущим системообразующим  фактором целенаправленного поведения,  так же как и отдельного  двигательного акта, является полезный  для жизнедеятельности организма  приспособительный результат.

 

   С позиции принципа системного квантования процессов жизнедеятельности двигательный акт может быть соотнесен с отдельным квантом поведения. Это наиболее очевидно при иерархическом квантовании, когда удовлетворение ведущей потребности значительно отставлено во времени и для достижения конечного результата необходимо выполнить ряд предварительных действий. Например, при конструировании человеком определенного изделия, когда для создания конечного продукта необходимо решить ряд промежуточных задач со своими конкретными результатами (Судаков К.В., 1997).

 

Наиболее совершенная модель структуры  поведения изложена в концепции  функциональных систем Петра Кузьмича Анохина (1898-1974).

 

   Изучая физиологическую  структуру поведенческого акта, П.К. Анохин пришел к выводу  о необходимости различать частные механизмы интеграции, когда эти частные механизмы вступают между собой в сложное координированное взаимодействие. Они объединяются, интегрируются в систему более высокого порядка, в целостную архитектуру приспособительного, поведенческого акта. Этот принцип интегрирования частных механизмов был им назван принципом «функциональной системы».

 

   Определяя функциональную  систему как динамическую, саморегулирующуюся  организацию, избирательно объединяющую  структуры и процессы на основе  нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспособительных результатов, П.К. Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения (Анохин П.К., 1968). С этих позиций может быть рассмотрена и структура отдельного двигательного акта.

 

   Функциональная система  имеет разветвленный морфофизиологический  аппарат, обеспечивающий за счет  присущих ей закономерностей  как эффект гомеостаза, так и  саморегуляции.

 

Выделяют два типа функциональных систем.

1. Функциональные системы первого  типа обеспечивают постоянство  определенных констант внутренней  среды за счет системы саморегуляции,  звенья которой не выходят  за пределы самого организма.  Примером может служить функциональная  система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде.

2. Функциональные системы второго  типа используют внешнее звено  саморегуляции. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

 

Центральная архитектоника функциональных систем, определяющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяющих друг друга стадий:  

Афферентный (от лат. afferens — приносящий), несущий к органу или в него (напр., афферентная артерия); передающий импульсы от рабочих органов (желез, мышц) к нервному центру (афферентные, или центростремительные, нервные волокна).

Эфферентный (от лат. efferens — выносящий), выносящий, выводящий, передающий импульсы от нервных центров к рабочим органам, напр. эфферентные, или центробежные, нервные волокна.

Акцептор (от лат. acceptor — принимающий)

 

 

- афферентный синтез,

- принятие решения,

- акцептор результатов действия,

- эфферентный синтез,

- формирование действия, и, наконец,

- оценка достигнутого результата.   

  

  

 

 

 

1.   Поведенческий акт любой  степени сложности начинается  со стадии  афферентного синтеза  .

      Возбуждение, вызванное  внешним стимулом, действует не  изолированно. Оно непременно вступает  во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.

 

    Мотивационное возбуждение   появляется в центральной нервной системе в следствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.

 

   Роль  мотивационного возбуждения в  формировании афферентного синтеза  определяется тем, что любая  поступающая информация соотносится  с доминирующим в данный момент  мотивационным возбуждением, которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для данной мотивационной установки. Доминирующая  мотивация как первичный системообразующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности по формированию поведенческих программ. Специфика мотиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого  акта выступает удовлетворение потребности, т.е. снижение уровня мотивации.

 

   Нейрофизиологической  основой мотивационного возбуждения  является  избирательная активация   различных нервных структур, создаваемая  прежде всего лимбической и  ретикулярной системами мозга.  На уровне коры мотивационное  возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.

 

   Хотя  мотивационное возбуждение является  очень важным компонентом афферентного  синтеза, оно не единственной  его компонент. Внешние стимулы  с их разным функциональным  смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.

 

   Условные  и безусловные раздражители, ключевые  стимулы (вид ястреба – хищника  для птиц, вызывающего поведение бегства, и др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.

 

   Зависимость  формирования условного рефлекса  от обстановки опыта была описана  уже И.П. Павловым. Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее выработанный уловный рефлекс. Однако  обстановочная афферентация , хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.

 

   Влияние обстановочной афферентации на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только  возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

 

   Решающее  влияние обстановочной афферентации  на условнорефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева – сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных условных рефлекса: утром – слюноотделительная реакция, вечером - оборонительный рефлекс. Животное научилось дифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.

 

    Афферентный синтез включает  также использование аппарата  памяти. Очевидно, что функциональная  роль пусковых и обстановочных  раздражений в известной мере  уже обусловлена прошлым опытом  животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная  в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

 

   Таким образом, на основе  взаимодействия мотивационного, обстановочного  возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей.