Биоэкологические особенности Lilium

Луковичные чешуи у лилий бывают зерновидные, мелкие (0,5см длиной), ланцетные (до 6см длиной), коротко-треугольные с широким основанием, цельные и членистые. Укороченная часть побега различается направлением роста и продолжительностью жизни. Эти особенности определяют структуру луковицы.

У большинства видов удлиненная часть побега от луковицы растет вертикально вверх. Однако у определенной группы видов и сортов удлиненная часть побега в ходе роста меняет направление. Такие побеги называют анизотропными. В этом случае побег по выходе из луковицы сначала растет в почве горизонтально — «блуждает», достигая нередко в длину 40— 60 см; междоузлия побега разрастаются; на узлах формируются чешуевидные листья, придаточные корни, пазушные почки. Достигнув определенной длины, побег меняет направление роста на вертикальное, появляется над землей, формируя зеленые листья и цветки. Подобной особенностью обладают л. Дюшартра, л. Валлиха, л. Давида, л. нилгирская, л. Максимовича и некоторые другие. «Блуждающий» горизонтальный побег этих лилий не является столоном (рис.4)

Рис.4"Блуждающая" удлинённая часть побега возобновления.

Все зеленые ассимилирующие листья лилий расположены на удлиненном цветоносном побеге, и только у трех представителей рода — л. белоснежной, л. Кэтсби и л. радужной — зеленые листья формируются также и на донце, в луковицах, образуя приземную розетку. Для лилий характерны два типа листорасположения—очередной и мутовчатый (рис. 5). В последнем случае удлиненные междоузлия (обычно 2—3) чередуются с несколькими (5—12) чрезвычайно сближенными.

Рис.5 Листорасположение на цветоносном побеге лилии: 1 - очередное; 2 - мутовчатое.

Признак мутовчатолистности в роде Lilium постоянен и характеризует родственные группы видов. Но иногда четкая последовательность чередования укороченных и удлиненных междоузлий и мутовчатость листорасположения нарушаются. Редкие экземпляры с подобными нарушениями встречаются чаще в экстремальных условиях произрастания: у северных границ ареала вида, в горах на больших высотах.

Листья лилий различают по форме (эллиптические, широко-ланцетные, ланцетные, узко-ланцетные, линейные) и размеру (от 2—3 до 20 см длины и от 0,2 до 6 см ширины). В пределах одного побега наиболее крупные расположены в средней части, более или менее уменьшаясь к верхушке и основанию. При основании удлиненного побега расположены тонкие чешуевидные листья с редуцированной листовой пластинкой — катафиллы. У некоторых видов (л. белоснежная, л. Генри, л. карниольская и др.) у основания побега формируются наиболее крупные листья, резко уменьшаясь в размере, а иногда и меняя форму (л. Генри) к его верхушке.У большинства лилий листья сидячие и лишь у некоторых (л. благороднейшая, л. японская, л. прекрасная, л. золотистая) с едва выраженным черешком.

Жилкование листьев параллельно-нервное. Листья голые или покрыты по краю и жилкам снизу короткими сосочками, представляющими собой пузыревидные клетки покровной ткани - эпидермы, или выростами эпидермальных клеток — трихомами, короткими (л. Совича, л. приятная) или длинными, создающими войлочное опушение (л. реснитчатая, л. тигровая).

Рис.6 Строение листьев (поперечный срез, ув. 5х10). а - мезоморфный лист л. двурядной; б - ксероморфный лист л. карликовой; 1 - верхняя эпидерма; 2 - палисадная паренхима; 3 - губчатая паренхима; 4 - нижняя эпидерма; 5 - устьице; 6 - проводящие пучки

Анатомическое строение листьев лилий является дополнительным диагностическим признаком и говорит об экологических условиях произрастания вида. У лилий, растущих в природе в условиях достаточной влажности (л. кудреватая, л. двурядная, л. Хансона), листья крупные, тонкие, обычно голые; ткань листьев состоит из небольшого числа слоев крупных клеток (5-9) с большими межклетниками. Палисадная ткань одно- двухслойная и расположена только на верхней стороне листа. Ее клетки часто имеют неправильную форму, иногда с выростами - ветвистые клетки (рис.6,а). Иное строение листьев имеют лилии из более засушливых местообитаний (л. карликовая, л. одноцветная, л. белоснежная, л. помпонная). Листья у них мелкие, покрыты восковым налетом или опушенные.

Палисадная ткань листа у этих видов расположена на верхней и нижней его стороне. Клетки ткани прямоугольные, сильно вытянутые; межклетники небольшие. Устьица присутствуют как на нижней, так и на верхней эпидерме (рис.6,б); число их значительно больше - 25-40, чем у лилий, связанных с достаточно увлажненными местообитаниями. Проводящие пучки в листьях коллатерального типа. Они окружены паренхимными клетками, а у некоторых лилий - механической тканью - склеренхимой (ксероморфное строение листа).

Если по строению листа можно достаточно определенно судить об экологических условиях произрастания лилий, то многие родственные виды лилий имеют сходное строение эпидермальной ткани, и этот признак может быть использован не только для характеристики видов, но и для характеристики более крупных внутриродовых подразделений. (Баранова, 1990)

Луковица включает в себя укороченную базальную часть побега возобновления, которая составляет у лилий или всю луковицу, или ее часть. В первом случае, когда луковица состоит только из базальной части одного побега, она отмирает вслед за отмиранием удлиненной части того же побега после окончания вегетации растения: истощаются чешуи, постепенно засыхают донце и корни. Взамен ее вырастает замещающая луковица, т. е. укороченная базальная часть нового побега возобновления. Такие луковицы называются ежегодно возобновляющимися.

Рис.7 Типы луковиц: а - корневищеподобная (л. Воллмера); в - столононосная (л. Грея); в - скошенная гребневидная (л. Вашингтон); г - слабоасимметричная (л. ланконгская). 1 - замещающая луковица; 2 - луковичная чешуя.

Во втором случае, когда луковица состоит из укороченных базальных частей побегов нескольких последовательных лет, ее возобновление также проходит в течение нескольких лет. В этом случае и базальная часть побега живет несколько лет. В луковицах некоторых видов лилий (л. Кессельринга) насчитывается до 8 базальных частей побегов разных лет. Это число соответствует продолжительности жизни базальной части одного побега в луковице и числу лет, за которое вся луковица полностью возобновляется. В течение жизни растения луковица лилий в зависимости от вида возобновляется от 3—4 до нескольких десятков раз.

Препарируя луковицу, можно определить число укороченных частей побегов в ней по числу сухих остатков удлиненных цветоносных частей побега, которые сохраняются между чешуями и служат границами побегов разных лет (см. рис. 7, в). Такие луковицы обычно бывают многочешуйными. Так, например, луковица л. Кессельринга иногда достигает в диаметре 25—30 см, весит 2 кг и имеет более 100 чешуи. Напротив, луковицы л. карликовой, имеющие в составе базальные части побегов двух лет, не превышают 3—4 см в диаметре и состоят из 6—12 чешуи. (Черемугикина, 2006) 

Наряду с числом базальных частей побегов облик луковиц лилий определяет также направление роста базальной части - донца (Баранова, 1990). Она растет горизонтально или косовертикально, иногда почти вертикально. В соответствии с этим и луковицы лилий подразделяются на 4 типа: при горизонтальном росте формируются корневищеподобные и столононосные, при косовертикальном - скошенные (гребневидные), при почти вертикальном - равнобокие слабоассимметричные (рис. 7). Равнобоких симметричных луковиц, как у гиацинта, пролески, мускари и др., у лилий нет, так как такие луковицы формируются за счет вертикального роста базальной части побега возобновления. Наиболее разнообразны и необычны по облику корневищеподобные луковицы лилий. . (Баранова, 1990)

Корневая система побега возобновления лилий представлена придаточными корнями трех типов: луковичными базальными, луковичными втягивающими (контрактильными) и надлуковичными питающими. Луковичные корни формируются на укороченной части побега - в донце луковицы, надлуковичные - на подземной части цветоносного побега. Луковичные базальные корни тонкие, сильноветвящиеся; они выполняют роль питающих и функционируют до двух лет. Значение этих корней особенно велико весной, когда начинается активный рост растений. Втягивающие корни лилий толстые (3-3,5 мм в диаметре), поперечно-морщинистые, достигают в длину 40-60 см, слабо ветвятся. Продолжительность их жизни от года до трех лет.

Наряду с основной функцией - втягивания, они могут выполнять и всасывающую функцию. Благодаря контрактильности корней луковица заглубляется в почву, тем самым предохраняя себя от неблагоприятных воздействий внешней среды. Надлуковичные корни формируются при основании цветоносного побега - под землей над луковицей. Они тонкие, ветвящиеся. Они играют важную роль в период вегетации, так как всасывают воду и питательные вещества, а также поддерживают цветоносную часть побега.(Черемугикина, 2006)  .

На побеге возобновления лилий наряду с почкой возобновления, из которой формируется новый побег, закладываются и развиваются пазушные почки, дающие начало луковицам-деткам. Они образуются как на укороченной, так и на удлиненной базальной части побега. Это или базальная часть побега (например, л. пятнистая), или зона надлуковичных корней цветоносного побега (например, л. королевская), или пазухи зеленых листьев (например, л. тигровая). Луковицы-детки на базальной части побега развиваются обычно в течение двух-трех лет и по мере отмирания периферийных чешуи луковицы оказываются снаружи ее. В результате образуется гнездо луковиц. Луковицы-детки на удлиненной части побега закладываются в период бутонизации растения и формируются за 2-2,5 месяца. (Баранова, 1990) Сформированные в пазухах листьев луковицы-детки (бульбы) опадают на землю и укореняются. Число сформированных пазушных почек на побеге возобновления определяет интенсивность естественного вегетативного размножения лилий.

1.2 Онтогенез

      Изучение развития растений от семени до цветения и естественной гибели (старения) растения (онтогенез) дает возможность выявить ряд биологических особенностей, которые необходимо знать при решении как теоретических вопросов, связанных с эволюцией рода Lilium, так и практических, связанных с селекцией, гибридизацией, выращиванием лилий. В процессе онтогенеза растение проходит определенные возрастные периоды, каждый из которых характеризуется совокупностью структурных и биологических особенностей. У лилий таких периодов четыре: латентный - покоящиеся семена, пререпродуктивный - прорастание семян и развитие проростка, ювенильная и виргинильная (стадии); репродуктивный (цветение, зрелость), сенильный (старческий). (Баранова, 1990)

Латентный период. Ко времени опадения семян с материнского растения зародыш в них слабодифференцирован. Длина зародыша в этот период составляет у лилий от 1/5 до 2/3 длины семени. Он недоразвит, что обусловливает так называемый морфологический тип покоя семян лилий (Николаева М. Г., и др., 1985).В течение некоторого времени семена с дифференцированным зародышем могут не прорастать. Причиной этого является физиологический тип покоя семян. Типы покоя семян и его продолжительность определяют длительность периода, необходимого для прорастания свежесобранных семян лилий. Семена, прорастающие через 7-20 (30) дней, относятся к группе быстропрорастающих, а семена, прорастающие более чем через 30 дней, к группе длительно прорастающих.

Прорастание семян и развитие проростка. Для всех лилий фазу проростка определяет длительность жизни зародышевых структур - семядоли, первичного корня и побега.                                                   

При прорастании семени из его микропилярного конца появляются первичный корень, густо покрытый корневыми волосками, короткий гипокотиль и вслед за ними семядоля, в основании которой находится зародышевая почечка - плюмула. Семядоля состоит из гаустория, влагалища и черешка, который связывает гаусториальную часть с влагалищем. Гаусторий остается в семени и выполняет функцию сосущего органа, перекачивая питательные вещества из эндосперма к зародышевой почечке. Он покрыт особым всасывающим эпителием. Функционирование гаустория прекращается после полного использования запасных питательных веществ эндосперма семени. Нижняя часть семядоли - влагалище имеет незамкнутые края. Края влагалища разрастаются и прикрывают зародышевую почечку, не препятствуя дальнейшему росту и формированию молодой луковицы.

Разрастание влагалища семядоли сопровождается значительным увеличением объема верхушечной меристемы почки, в результате чего на конусе нарастания закладывается первый листовой зачаток, позднее дифференцирующийся в ассимилирующий, или низовой, лист луковицы. Эти признаки определяют два основных типа прорастания семян лилий: подземнопрорастающие (гипогеальные) и надземнопрорастающие (эпигеальные). У первых черешок семядоли не разрастается или разрастается очень слабо и не зеленеет, сохраняя семя под землей. У вторых черешок семядоли сильно разрастается и зеленеет, вынося семя на поверхность почвы (рис. 16, б). Некоторые виды лилий характеризуются переходным типом прорастания семян (Баранова М. В., 1990).

Семена лилий с подземным прорастанием отличаются в подавляющем большинстве длительным периодом прорастания. Черешок семядоли у них не превышает 5-7мм длины, а у столононосных видов он едва разрастается, и в результате влагалище семядоли оказывается почти прижатым к семени. Сразу после прорастания семени влагалище быстро увеличивается в размере, формируя маленькую луковицу.

Рис.16 Типы прорастания семян лилий:

а - подземный; б - надземный; в - переходный; 1 - проросток л. канадской; 2 - проросток л. леопардовой; 3 - сеянец л. даурской; 4 - сеянец л. кудреватой; 5 - начало прорастания семени; 6 - проросток л. белоснежной; 7 - сеянец л. карликовой; 8 - сеянец л. белоснежной с первым настоящим листом; 9 - сеянец л. королевской с первым листом; 10 - проросток л. Ледебура; 11 - сеянец л. Ледебура с первым листом; с - семядоля; г - гаусториальная часть семядоли; сс - средняя часть семядоли (черешок); вс - влагалищная часть семядоли; гк - главный корень; пк - придаточный корень; п - почечка; пл - первый настоящий лист; л - луковица.