Азотофиксирующие бактреии

Азотфиксирующая функция  выявлена у многих представителей рода Clostridium: Cl. pasteurianum, Cl. butyricum, Cl. butylicum, Cl. beijerinckia, Cl. pectinovorum, Cl. acetobutyli-cum и других видов. Наиболее энергичный азотонакопитель — Cl. pasteurianum — фиксирует 5—10 мг азота на 1 г потребленного источника углерода.

Наряду с молекулярным азотом бактерии рода Clostridium хорошо усваивают минеральные и органические азотсодержащие соединения. В качестве источника углеродного питания бактерии рода Clostridium используют различные соединения, которые обычно одновременно служат для них и источником энергии. К фосфору, калию и кальцию они значительно менее чувствительны, чем азотобактер. Однако удобрение почв фосфорно-калийными солями, известкование почв или компостов всегда приводит к возрастанию численности [3,6].

Клостридии относительно устойчивы к кислой и щелочной реакции среды. Область рН, при которой их развитие протекает нормально, довольно широка; минимальное значение рН ниже 4,5, максимальное — выше 8,5.

Влияние воздушно-водного  режима на развитие бактерий рода Clostridium изучено достаточно полно. Будучи анаэробными, они хорошо переносят высокое насыщение почвы влагой. Однако оптимальная степень увлажнения для них определяется типом почвы и обеспеченностью органическим веществом. Лучше всего клостридий развивается при влажности почвы, равной 60—80% от полной влагоемкости [2].

Больше всего бактерий рода Clostridium в верхних слоях почвы, которые богаты органическими веществами.

Бактерии рода Clostridium но-разному относятся к температуре, встречаются как мезофильные. так  и термофильные бактерии. Молекулярный азот фиксируют лишь мезофилы.

У мезофильных форм оптимальная  температура развития чаще всего  находится в диапазоне 25—30 °С. Предел максимальных температур 37—45 °С.

Споры клостридиев весьма устойчивы к высоким температурам. Они выдерживают нагревание при 75 °С в течение 5 ч и в течение 1 ч нагревание при 80 °С. Споры термофильных клостридиев погибают при кипячении через 30 мцн. Более высокая температура (110 °С) быстро убивает их [1].

Со многими микроорганизмами в почве Clostridium находится в метабиотических отношениях, при которых предполагается обмен продуктами метаболизма. Так, азотобактер улучшает условия жизни клостридия, поглощая кислород, а клостридий вырабатывает из органических соединений, недоступных азотобактеру, органические кислоты, которые может ассимилировать азотобактер.

Было бы трудно ответить на вопрос: в каких почвах нет Clostridium? «Всеядность» Clostridium, малая взыскательность  к условиям внешней среды, а также  способность в неблагоприятных  условиях переходить в состояние спор объясняют их широкое, практически повсеместное распространение.

Накопления азота в  почвах за счет деятельности Clostridium, однако,невелики и не превышают, как правило, нескольких килограммов на один гектар почвы [5].

4. Другие роды азотфиксирующих бактерий

До недавнего времени  считалось, что монополия азотфиксации принадлежит только представителям родов Azotobacter, Clostridium и Rhizobium.

Правда, еще до выделения  М. Бейеринком (1901) азотобактера и почти  одновременно с С. Н. Виноградским (1895) клостридия французский исследователь Бертло (1885—1892) описал большое количество разнообразных почвенных микроорганизмов, обладающих азотфиксирующей функцией. Некоторые из них повышали содержание азота в среде на 80% (от исходного). Однако отсутствие в ряде случаев идентификации выделенных культур и несовершенство используемых Бертло методик не давали права согласиться с утверждениями о значительной широте распространения азотфиксирующей функции среди почвенных микроорганизмов [5].

За последнее время использование высокочувствительного изотопного метода и других точных приемов исследовании позволило установить способность многих почвенных микроорганизмов связывать атмосферный азот. Список азотоусвоителей пополнился новыми видами бактерий: Azotomonas insolita, Azotomonas fluorescens, Pseudomonas azotogensis. Установлена азотфиксирующая способность у ряда известных бактерий, таких, как актиномицеты (Actinomycetes), фотосинтезирующие бактерии (Rhodospirillum rubrum), представители эубак-терий (семейств Thiorhodaceae, Athiorhoda-сеае, а также родов: Pseudomonas, Bacterium, Bacillus). Наконец, выявлено, что некоторые виды микроорганизмов, не фиксирующие азот в обычных условиях культивирования, могут стать энергичными азотфиксаторами в ассоциациях с другими видами микроорганизмов.

Сейчас известно свыше 80 видов и разновидностей бактерий, несколько видов актиномице-тов, дрожжей, дрожжеподобных организмов и  плесневых грибов, способных фиксировать  азот. Они населяют почву, дно морей  и пресных водоемов [3,5].

Остановимся на характеристике лишь основных представителей бактерий.

Способность фиксировать  азот присуща ряду представителей семейства Pseudomonadaceae. Они довольно широко распространены в природе. К наиболее интересным представителям этого семейства  относится несколько видов: Azotomonas insolita, фиксирующий до 12 мг азота на 1 г использованного сахара и встречающийся нередко не только в почве, но и как эпифит на растениях; Azotomonas fluorescens, выделенный впервые из компостов Н. А. Красильниковым (1945), продуктивность азотфиксации которого не меньше, чем у первого вида; Pseudomonas azotocolligans, населяющий кислые и щелочные почвы Америки; Pseudomonas azotogensis, широко распространенный в почвах Канады и легко выделяющийся из парниковых почв, и, наконец, Pseudomonas methanitrificens, который встречается в почвах, имеющих выход источников природных газов. Последняя бактерия особенно интересна тем, что она использует метан и другие газообразные углеводороды в качестве единственного источника углерода, за счет энергии разложения которых она усваивает азот атмосферы [1,4].

Представители семейства Spirillaceae, фиксирующие молекулярный азот, распространены преимущественно в  рыбоводных прудах, озерах, морской  воде, морских отложениях. Возможно, они играют немаловажную роль в фиксации азота в водоемах.

Не только азотобактеру, как члену семейства Azotobacteriaceae, свойственна  азотфиксирующая функция. В почвах Индии встречаются еще два  представителя этого семейства  — Derxia gummosa и Derxia indica — активные, хотя и медленнодействующие, азотфиксаторы. В азотном балансе почв они, как и бактерии Agrobacterium radiobacter из семейства Rhizo-biaceae, по-видимому, не играют сколько-нибудь значительной роли. Молекулярному азоту они предпочитают связанные источники азота, такие, как мочевина, пептон, аминокислоты и минеральные соединения.

Среди спорообразующих  грамположительных бактерий семейства Bacillaceae азотфиксирующая способность  выявлена у факультативных анаэробов Bacillus polymyxa, аэробов Bacillus megaterium и Thermobacillus azotofigens. Последняя бактерия, выделенная из удобренной навозом дерново-карбонатной почвы Эстонской ССР, оказалась термофильной с оптимумом роста 45—50 °С и максимумом 60—65 °С. При температурах ниже 20 °С она не развивается.

Распространение функции азотфиксации в ряде семейств фотосинтезирующих бактерий (семейства Thiorhodaceae, Athiorhodaceae, Chlo-robacteriaceae, Hyphomicrobiaceae) не случайно, так как, по-видимому, они являются представителями одной из древнейших групп азотфиксаторов на Земле [1,2].

Небольшие количества молекулярного  азота способны усваивать почвенные  микобактерии. Усвоенный микобактериями азот в сочетании с азотом, ассимилированным другими олигонитрофильными микроорганизмами, сине-зелеными водорослями, лишайниками и мхами, настолько обогащает примитивную почву азотом, что ее могут заселять высшие растения [2].

 

Заключение

    Открытие  азотфиксаторов привело к созданию так называемых микробных удобрений. Уже в 1895 году Наббе и Хилтнером  запатентован препарат микробной культуры Nitragin. Он выпускался в 17 вариантах для различных растений. Внесение нитрагина в почву или обработка семян назывались инокуляцией и позволяли фермеру повысить качество и количество продукции.

    Как говорилось  выше, значение азотофиксирующих  бактерий трудно переоценить. Они имеют очень важное значение в круговороте азота в природе и, в частности, в снабжении доступными формами азота растений, которые не способны усваивать его из воздуха, а получают азот после минерализации белка.

  Таким образом, азотофиксирующие бактерии являются одной из основ жизни на Земле, без которых невозможно поддержание полноценного существования организмов [3].

 

 

 

 

 

Список литературы

 

1) Игнатов  В.В. Биологическая фиксация азота  и азотфиксаторы. Соросовский  образовательный журнал, 1998, №9.

2) Игнатов В. В. Статьи Соросовского Образовательного журнала в текстовом формате «Биологическая фиксация азота и азотофиксаторы», 1998.

3)Красильников Н.А. Жизнь растений. Том 1.: М. 'Просвещение', 1974.

4)Месяц В.К.. Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь. — М.: Советская энциклопедия.: 1989.

5)Умаров М. М., Кураков А. В., Степанов А. Л. Микробиологическая трансформация азота в почве. — М.: ГЕОС, 2007

6)Янг Дж. М., ПаркD.-C. Вероятная синонимия азотфиксирующих рода Azotobacter и рода Pseudomonas / / Международный журнал систематики и эволюционной микробиологии. - 2007. - № 57. - С. 2894-2901