Біологічні мембрани. Їх роль в процесах збудження

 

Розділ III. Мембранна теорія збудження.

Мембранна теорія збудження - уявлення про те, що при подразненні збудливої клітини в її поверхневій мембрані відбувається молекулярна перебудова, яка приводить до зміни проникності мембрани і появі трансмембранних іонних струмів. Джерелом енергії для цих струмів служить постійно існуючий нерівномірний розподіл основних неорганічних іонів між цитоплазмою і позаклітинним середовищем: накопичення в клітині іонів K+ і виведення з неї іонів Na+ і Cl- .

Щоб пояснити, яким чином клітина підтримує постійний іонний склад і негативний внутрішній потенціал, виводячи іони Na+ назовні, було висунуто припущення про можливість перенесення іонів через мембрану не лише під впливом електричних сил і дифузії, але і за допомогою «активного» транспортного механізму — калій-натрієвого насоса. В результаті роботи цього насоса (Мал.8), здатного виштовхувати Na+ проти концентраційного і електричного градієнтів, на кожен іон Na+ , що викидається через мембрану, клітина приймає один іон K + .

При дії на клітину подразника, іонна проникність мембрани змінюється. Це обумовлюється або зміною електричного поля мембрани або дією хімічних речовин на особливі рецепторні структури мембрани. При електричному подразненні мембрана стає проникною для всіх іонів, що приводить до короткочасного зникнення потенціалу спокою в збудженій ділянці до потенціалу дії. Подальші дослідження явищ, що виникають при електричних подразненнях, показали, що потенціал дії приблизно в 1,5 рази перевищує потенціал спокою. При цьому відбувається інверсія: збуджена ділянка мембрани набуває різниці потенціалів, протилежної по напряму тій, яка існувала на ній в стані спокою (внутрішня сторона мембрани стає позитивно зарядженою по відношенню до зовнішньої). Проте при збудженні відбувається не загальне, а виборче збільшення іонної проникності мембрани — лише для іонів Na+ , які проходять всередину клітини, переносячи через мембрану позитивні заряди. Внаслідок цього і виникає потенціал дії (Мал.9).

Найбільш точні дані про іонні струми через поверхневу мембрану при потенціалі дії отримані методом фіксації напруги на мембрані. При цьому однією парою електродів (один з них знаходиться усередині клітки) вимірюють різницю потенціалів на мембрані, а через іншу пару пропускають струм від підсилювача, що підтримує цю різницю на постійному рівні, незалежно від змін в мембрані. Так було показано, що при збудженні спочатку виникає короткочасний іонний струм, направлений всередину клітини, який потім змінився іонним струмом, направленим назовні. Початковий струм, що входить, обумовлений рухом через мембрану Na+ , що виходить, — рухом з клітини K+; в результаті відновлюється вихідний стан електричної поляризації клітинної мембрани. Короткочасність іонних струмів, що виникають при потенціалі дії, пов'язують з наявністю в мембрані поряд з механізмом активації іонної проникності також протилежного процесу — її інактивації, що обумовлює розвиток рефрактерності і акомодації до електричного подразнення.

Завдяки здатності поширюватись потенціали дії виконують роль елементів коду в передаванні повідомлень і команд. Нервове збудження поширюється за допомогою "малих електричних струмів", які замикаються через електропровідні середовища нерва між його негативно зарядженою збудженою і позитивно зарядженою не збудженою ділянками. В збудженій ділянці струми входять в нерв, а в не збудженій - виходять з нього. Струм, який виходить з нерва, виступає в ролі його подразника, чим і забезпечує переміщення збудження.

Потенціал дії має такі фази:

1. фаза швидкої деполяризації - виникнення потенціалу дії пов'язане зі збільшенням проникності мембрани для іонів натрію (в 20 разів у порівнянні із проникністю для К+, і в 500 разів у порівнянні з вихідною проникністю Na+) і наступним посиленням дифузії цих іонів по концентраційному градієнті усередину клітини, що приводить до зміни (зменшенню) мембранного потенціалу. Зменшення мембранного потенціалу приводить до збільшення проникності мембрани для натрію, а збільшення проникності супроводжується посиленням дифузії натрію в цитоплазму, що викликає ще більш значну деполяризацію мембрани. Завдяки наявності позитивного зворотного зв'язку деполяризація мембрани при збудженні відбувається із прискоренням і потік іонів натрію в клітину увесь час зростає. Інтенсивність же потоку іонів калію, спрямованого із клітини назовні, у перші моменти збудження залишається як і на початку. Посилений потік позитивно заряджених іонів натрію усередину клітини викликає спочатку зникнення надлишкового негативного заряду на внутрішній поверхні мембрани, а потім приводить до перезарядження мембрани. Надходження іонів натрію відбувається доти, поки внутрішня поверхня мембрани не придбає позитивний заряд, достатній для зрівноважування градієнта концентрації натрію й припинення його подальшого переходу усередину клітини. Натрієвий механізм виникнення ПД підтверджують досвіди зі зміною зовнішньою й внутрішньою концентрацією цих іонів. Було показано, що десятикратній зміні концентрації іонів натрію в зовнішнім або внутрішнім середовищі клітини відповідає зміна ПД на 58 мВ. При повному видаленні іонів натрію з оточуючої клітину рідини ПД не виникали. Таким чином, установлено, що ПД виникають у результаті надлишкової в порівнянні зі спокоєм дифузії іонів натрію з оточуючої рідини усередину клітини. Період, протягом якого проникність мембрани для іонів натрію при порушенні клітини зростає, є невеликим (0,5-1 мс); слідом за цим спостерігається підвищення проникності мембрани для іонів калію й, отже, посилення дифузії цих іонів із клітини назовні.

2. фаза реполяризації - збільшення іонного потоку калію, спрямованого із клітини назовні, призводить до зменшення мембранного потенціалу, що у свою чергу обумовлює зменшення проникності мембрани для іонів натрію, що, як указувалося, є функцією мембранного потенціалу. Таким чином, другий етап порушення характеризується тим, що потік іонів калію із клітини назовні зростає, а зустрічний потік іонів натрію зменшується. Це триває, поки не відбудеться відновлення потенціалу спокою - реполяризація мембрани. Після цього проникність для іонів калію також падає до вихідної величини. Зовнішня поверхня мембрани за рахунок позитивно заряджених іонів калію, що вийшли в середовище, знову здобуває позитивний потенціал стосовно внутрішнього.

3. фаза слідових потенціалів - у кінцевій фазі порушення відбувається уповільнення відновлення мембранного потенціалу спокою, і при цьому реєструються слідові реакції у вигляді слідової деполяризації й гіперполяризації, обумовлені повільним відновленням вихідної проникності для іонів К+. Таким чином, формування потенціалу дії обумовлене двома іонними потоками через мембрану: потік іонів натрію усередину клітини призводить до перезарядження мембрани, а протилежно спрямований потік іонів калію спричиняється відновлення вихідного потенціалу спокою. Потоки приблизно рівні по величині, але зрушені за часом. Завдяки цьому зрушенню в часі й можлива поява потенціалу дії. Якби потоки натрію й калію через мембрану збігалися в часі, то вони б компенсували один одного, і ніякої зміни мембранного потенціалу не могло б відбуватися.

По нервовим і м’язовим волокнам потенціал дії поширюється таким чином: нервові та м’язові волокна являють собою циліндричні провідники. Їхній внутрішній вміст, що має відносно низький питимий опір, ізольовано мембраною від зовнішнього добре провідного середовища. Поширення ПД відбувається завдяки виникненню локальних струмів між збудженою та не збудженою ділянками нервового або м’язового волокна.

Що більший внутрішній опір кабельної структури, її ємність і опір зовнішнього середовища, то менша швидкість проведення. Швидкість поширення потенціалу дії пропорційна кореню квадратному від діаметра волокна. У мієлінізованих нервових волокнах потенціал дії виникає ("генерується") у перехопленнях Ренвьє, а потім передається від одного перехоплення до іншого чисто електричним шляхом (Мал.10).

 

У безмієлінових нервових волокнах кожна ділянка волокна, сприймаючи електричний сигнал від сусідніх ділянок нерва, генерує потенціал дії, що потім поширюється далі.

Безперервне поширення збудження відбувається так: у стані спокою вся внутрішня поверхня мембрани нервового волокна несе негативний заряд, а зовнішня сторона мембрани - позитивний. Електричний струм між внутрішньою й зовнішньою стороною мембрани не протікає, тому що ліпідна мембрана має високий електричний опір. Під час розвитку потенціалу дії, тобто при відкритті натрієвих каналів, у збудженій ділянці мембрани відбувається реверсія заряду. На межі збудженої й не збудженої ділянки починає протікати електричний струм (рух іонів Na+).

Усередині нервового волокна виникає струм від позитивного полюса до негативного полюса, тобто струм спрямований від збудженої ділянки до не збудженої. Електричний струм подразнює найближчу ділянку мембрани, деполяризує його й приводить в стан збудження, у той час як раніше збуджені ділянки повертаються в стан спокою через стадію рефрактерності. У зв'язку з наявністю рефрактерності, зворотний хід хвилі виявляється неможливим. Таким чином, хвиля збудження електротонічно (пасивно) охоплює все нові ділянки мембрани нервового волокна. При безперервному проведенні поверхня має електрогенні властивості по всій довжині. Тому малі кругові струми виникають на відстані в кілька мікрометрів. Збудження має вигляд хвилі, що постійно рухається. Розмір ділянки мембрани, що перебуває під впливом потенціалу дії, залежить від його тривалості й швидкості проведення.

 

 

 

Розділ IV. Роль біологічних мембран в процесах збудження.

Поверхнева мембрана збудливої клітини у спокої володіє виборчою проникністю: іони K+ проходять через неї набагато легше, ніж іони Na+ і Cl- . Концентрація K+ в клітині вища, ніж в позаклітинному середовищі, дифузія цих іонів через мембрану створює на ній різницю потенціалів — так званий потенціал спокою, причому внутрішня сторона мембрани виявляється зарядженою негативно, а зовнішня — позитивно.

При дії на клітину подразника, іонна проникність мембрани змінюється. При подразненні мембрана стає проникною для всіх іонів, що приводить до короткочасного зникнення потенціалу спокою в збудженій ділянці до потенціалу дії.

Потенціал дії — дуже швидке коливання мембранного потенціалу, що виникає при збудженні клітин подразником порогової сили. За допомогою цього потенціалу здійснюється передача інформації в нервовій системі від однієї клітини до іншої, передаються сигнали від нервів до м'язових клітин.

При дії подразника на мембрану виникає її деполяризація спочатку тільки в місці подразнення. Ця деполяризація називається локальною відповіддю або локальним потенціалом. Цей процес зумовлений переміщенням іонів через канали мембрани. Особливості його полягають у тому, що він:

1) залежить від сили  подразника;

2) зникає після припинення  подразнення;

3) здатний до сумації;

4) не здатний до незатухаючого  поширення.

Таким чином, локальний потенціал — це одна із форм місцевої відповіді на подразнення.

При подальшому посиленні стимулу місцевий потенціал досягає певного критичного рівня (критичний рівень деполяризації), і починається деполяризація мембрани, тобто виникає процес збудження.

При досягненні критичного рівня деполяризації відбувається швидке відкриття натрієвих каналів, що приводить до лавиноподібного надходження Na+ усередину клітини. Вхід Na+у клітину забезпечує повну деполяризацію мембрани. У цей час надходження позитивних зарядів у клітину викликає зменшення позитивного заряду на зовнішньому боці мембрани і збільшення його в цитоплазмі. Різниця потенціалів падає до 0, а потім, по мірі надходження Na+ у клітину, відбувається зміна заряду мембранного потенціалу. Зовнішня поверхня стає електронегативною стосовно внутрішньої, тобто відбувається інверсія потенціалу. Таким чином, вхід іонів Na+ забезпечує висхідну фазу піку потенціалу дії — деполяризацію.

Після відновлення початкового рівня мембранного потенціалу спокою ще деякий час продовжується робота калієвого насоса. Тому створюється ситуація, коли К+ попадає в клітину більше, ніж вийшло при збудженні. При цьому мембранний потенціал збільшується на час і виникає слідова гіперполяризація або позитивний слідовий потенціал тривалістю. Ця величина залежить від функцій клітин і їх функціонального стану.

Таким чином, завершується комплекс змін, що визначають потенціал дії або одиночний цикл збудження.

 

 

Висновок

Біологічні мембрани є структурами, які відіграють ключову роль у функціонуванні клітин живих організмів. Вони обмежують внутрішньоклітинне середовище, тобто забезпечують компартменталізацію, завдяки їм відбувається регуляція життєдіяльності клітин, проведення нервових збуджень.

Біологічні мембрани мають складну гетерогенну структуру. Нині загальноприйнятою вважають рідинно-мозаїчну модель будови біологічних мембран. У молекул ліпідів, розташованих у вигляді подвійного шару, полярні гідрофільні «головки» обернені до зовнішнього та внутрішнього боку мембран, а гідрофобні неполярні «хвости» - всередину. Тому, якщо поглянути зверху на мембрану, вона нагадуватиме мозаїку, створену полярними «головками» ліпідів і молекулами білків, розташованими поверхнево або перетинаючи мембрану.

Як відомо біологічні мембрани асиметричні. Явище асиметрії сприяє:

• підтриманню вихідної форми клітини;
• фіксації білкової орієнтації, що сприяє максимальному прояву їх активності (фермент, канал);
• розпізнаванню антигенів;
• регуляції в’язкості мембрани;
• забезпеченню процесу виведення старих клітин.

Біологічні мембрани виконують різноманітні функції:

1. бар’єрна;
2. матрична;
3. механічна функція;
4. енергетична;
5. генерація та проведення біопотенціалів;
6. рецепторна функція;
7. адгезивна;
8. рухлива;
9. секреторна.

Сполуки, потрібні для життєдіяльності клітин, а також продукти обміну речовин перетинають мембрану за допомогою дифузії, пасивного чи активного транспорту.

Існує ще два механізми транспорту речовин через мембрани, які називаються ендоцитозом та екзоцитозом.

Біологічні мембрани беруть участь у процесах збудження. Їх участь у процесах збудження пояснює мембранна теорія збудження - мембрани всіх живих клітин у спокої поляризовані, тобто мають різний електричний потенціал зовнішньої і внутрішньої поверхонь. Ця різниця потенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями мембрани називається мембранним потенціалом спокою. При дії подразника на мембрану, вона де поляризується і виникає потенціал дії, тобто збудження.