Автономная нервная система

АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА  

С.Бэйквелл

Больница  Эдденбрука,  Кэмбридж, Великобритания 

Нервная система разделяется на соматическую нервную систему, отвечающую, главным  образом, за произвольный контроль деятельности скелетной мускулатуры, и автономную нервную систему, которая регулирует функции каждого органа, а также  гомеостаз в целом и в большинстве  случаев не поддается произвольной регуляции. В нейрофизиологии она  известна как висцеральная или вегетативная нервная система.

Автономная нервная  система является преимущественно  эфферентной и передает импульсы от центральной нервной системы (ЦНС) к периферическим органам. Она  регулирует частоту сердечных сокращений и сократимость миокарда, степень  вазоконстрикции и вазодилатации, сокращение и расслабление гладкомышечной мускулатуры разных органов, аккомодацию  зрения, размер зрачков и секрецию экзокринных и эндокринных желез. Автономные нервы состоят из эфферентных  волокон, исходящих из ЦНС; исключение составляют те из них, которые иннервируют  скелетную мускулатуру. Кроме того, автономная нервная система содержит и некоторые афферентные волокна, передающие информацию с периферии  в ЦНС. К функциям этих нервов относятся  формирование висцеральных сенсорных  импульсов и контроль за сосудодвигательными  и дыхательными рефлексами. Так, автономная нервная система включает в себя баро- и хеморецепторы каротидного  синуса и дуги аорты, играющие важную роль в регуляции частоты сердечных  сокращений, артериального давления и дыхания. Эти афферентные волокна  вступают в ЦНС в составе больших  автономных нервов, к которым относятся  блуждающий нерв, спланхнические и  тазовые нервы. Тем не менее, следут помнить, что афферентные волокна, отвечающие за болевую импульсацию  от кровеносных сосудов, могут принадлежать к соматической нервной системе.

Автономная  система участвует в замыкании  дуг различных рефлексов, при  этом афферентные и эфферентные  волокна, участвующие в этих рефлексах, могут быть как автономными, так  и соматическими. Афферентные волокна  доставляют в ЦНС стимуляцию от болевых  рецепторов, механорецепторов и хеморецепторов, локализующихся в сердце, легких, желудочно-кишечном тракте и других органах.

Рефлекторные  реакции, осуществляемые с помощью  различных автономных афферентных  волокон, приводят к сокращению гладкой  мускулатуры в различных органах (в кровеносных сосудах, глазах, легких, мочевом пузыре, желудочно-кишечном тракте) и оказывают влияние на деятельность сердца и различных  желез. Кроме того, в ряде случаев  эфферентные звенья данных рефлексов  могут приводить к активации  соматической нервной системы (кашель, рвота). Простые рефлексы заканчиваются  непосредственно в тех органах, на которые они были задействованы, в то время как более сложные  рефлексы регулируются высшими автономными  центрами, расположенными в ЦНС (главным  образом, гипоталамусом).

Автономная  нервная система разделяется  на симпатический и парасимпатический  отделы; это разделение обусловлено  рядом анатомических и функциональных особенностей. Как симпатическая, так  и парасимпатическая системы  состоят из миелинизированных преганглионарных волокон, которые связаны через  синапсы с немиелинизированными постганглионарными волокнами, иннервирующими эффекторные органы. Синаптическая  связь между этими волокнами  осуществляется в ганглиях. Большинство  органов иннервируется волокнами  из обоих отделов автономной нервной  системы; при этом их воздействие, как  правило, бывает прямо противоположным (так, блуждающий нерв замедляет частоту  сердечных сокращений, в то время  как симпатические нервы увеличивают  ее и повышают сократимость миокарда). Однако, в ряде случаев эффекты  симпатической и парасимпатической  систем могут протекать параллельно (работа слюнных желез). Реакции большинства  эфферентных органов на импульсацию  со стороны автономной нервной системы  суммированы в таблице 1.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Преганглионарный  участок парасимпатической нервной  системы включает в себя нейроны  двигательных ядер III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов в стволе мозга, а также  второй, третий и четвертый крестцовый сегменты спинного мозга. Поэтому парасимпатическую  систему часто называют краниосакральной половиной автономной нервной системы.

Преганглионарные  волокна отходят к иннервируемым  органам, рядом с которыми расположены  ганглии. В ганглиях осуществляется синаптическая связь между преганглионарными  и постганглионарными волокнами, последние  непосредственно иннервируют эффекторные  органы. Ганглионарные клетки могут  быть сгруппированы в одном месте (сплетение в мышечной оболочке кишечника), или располагаются диффузно (в  мочевом пузыре, кровеносных сосудах).

III, VII и  IX пары черепно-мозговых нервов  иннервируют зрачок и секрецию  слюнных желез, в то время  как блуждающий (X пара) нерв дает  ответвления к сердцу, легким, желудку,  верхним отделам кишечника и  мочеточнику. Волокна в крестцовом  отделе формируют тазовые сплетения,  иннервирующие толстый кишечник, прямую кишку, мочевой пузырь  и половые органы.

С точки зрения физиологии, деятельность парасимпатической  нервной системы направлена на сохранение и возобновление запасов энергии  в организме. В частности, она  снижает частоту сердечных сокращений и артериальное давление, облегчает  процесс пищеварения, всасывание питательных  веществ и экскрецию шлаков.  

Таблица 1. Реакции различных органов на стимуляцию со стороны автономной нервной cистемы

Химическим  трансмиттером как в пре-, так  и в постганглионарных синапсах парасимпатической системы является ацетилхолин. Кроме того, ацетилхолин  служит трансмиттером и в преганглионарных симпатических синапсах, в ряде постганглионарных  симпатических синапсов, нервно-мышечных синапсах (соматическая нервная система), а также в некоторых участках ЦНС. Нервные волокна, выделяющие ацетилхолин  из своих окончаний, называются холинергическими.

Синтез  ацетилхолина происходит в цитоплазме нервных окончаний; запасы его хранятся в виде пузырьков в пресинаптических терминалях. Возникновение пресинаптического  потенциала действия ведет к высвобождению  содержимого нескольких сотен пузырьков  в синаптическую щель. Ацетилхолин, выделяющийся из этих пузырьков, связывается  со специфическими рецепторами на постсинаптической  мембране, что повышает ее проницаемость  для ионов натрия, калия и кальция  и приводит к появлению возбуждающего  постсинаптического потенциала. Действие ацетилхолина ограничивается путем  его гидролиза с помощью фермента ацетилхолинэстеразы.

Специфические холинергические рецепторы с  фармакологичесой точки зрения разделяются  по действию алкалоидов мускарина и  никотина. Эффекты ацетилхолина в  области преганглионарных синапсов парасимпатической и симпатической  систем могут быть воспроизведены с  помощью введения никотина, поэтому  все автономные ганглии называются никотиновыми. Никотиноподобная передача нервных импульсов осуществляется также в нервно-мышечном синапсе, ЦНС, мозговом веществе надпочечников  и в некоторых симпатических  постганглионарных участках (см. ниже).  Тем не менее, действие ацетилхолина в области постганглионарных нервных окончаний воспроизводится с помощью другого алкалоида – мускарина. Помимо постганглионарных синапсов, мускариноподобная передача нервных импульсов осуществляется в некоторых участках ЦНС.

СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Тела  нейронов симпатических преганглионарных волокон расположены в боковых  рогах сегментов спинного мозга  на уровне Т1-L2, поэтому симпатическая  система является тораколюмбальной половиной автономной нервной системы. Преганглионарные волокна проходят короткий путь со смешанными спинномозговыми  нервами, после чего они отходят  в составе белых (миелинизированных) ветвей к симпатическим ганглиям, расположенным паравертебрально в  виде двух цепей.  Эти образования проходят спереди и сбоку от тел позвонков от шейного до сакрального отделов и называются симпатическими ганглионарными цепями. Короткие преганглионарные волокна на входе в цепь контактируют с постсинаптическими волокнами. Этот процесс может происходить как на уровне того же дерматома, так и на более верхнем или нижнем уровнях. Вслед за этим, более длинные постганглионарные волокна, как правило, возвращаются обратно в состав соответствующего спинномозгового нерва и в форме серых (немиелинизированных) ветвей направляются к иннервируемому органу.

Некоторые преганглионарные волокна не образуют синапса в симпатической ганглионарной  цепи и заканчиваются в отдельно располложенных шейных или абдоминальных  ганглиях или входят в состав большого спланхнического нерва, после чего напрямую образуют синаптическую связь  с хромаффинными клетками в мозговом веществе надпочечников. Как уже  указывалось выше, нейротрансмиттером в преганглионарном синапсе является ацетилхолин, действующий через  систему никотиновых рецепторов. Следовательно, так как мозговое вещество надпочечников иннервируется преганглионарными волокнами, адреналин, вырабатываемый этим органом, высвобождается после стимуляции никотиновых холинергических рецепторов.

В большинстве  постганглионарных симпатических  окончаний химическим трансмиттером  служит норадреналин, который находится  как в пресинаптических терминалях, так и в мозговом веществе надпочечников. Исключение составляют постганглионарные  симпатические волокна, расположенные  в потовых железах, которые выделяют ацетилхолин; передача импульсов здесь  осуществляется через никотиновые  рецепторы.

В отличие  от парасимпатической системы, симпатический  отдел автономной нервной системы  обеспечивает подготовку организма  к стрессу, борьбе и разным экстремальным  ситуациям. Симпатические реакции  включают в себя увеличение частоты  сердечных сокращений, артериального  давления и сердечного выброса, перераспределение  кровотока от сосудов кожи и внутренних органов к скелетным мышцам, расширение зрачка, бронходилатацию, сокращение сфинктеров и ряд метаболических изменений, направленных на мобилизацию из депо жиров и гликогена.

Адреналин и норадреналин относятся к катехоламинам; оба вещества синтезируются из незаменимой  аминокислоты фенилаланина путем серии  метаболических реакций, включающих в  себя образование их предшественника  допамина. На конце терминалей симпатических  постганглионарных волокон расположены  неровные участки с характерными выпуклостями, из которых может образовываться целый ряд пузырьков.  Эти участки контактируют с эффекторным органом и являются местом синтеза и хранения норадреналина. При поступлении нервного импульса норадреналин в пресинаптических терминалях высвобождается из гранул в синаптическую щель. Эффекты норадреналина ограничивается процессами его диффузии с места действия, а также обратным поглощением медиатора в пресинаптическое нервное окончание, где он инактивируется в митохондриях моноаминооксидазой или подвергается местной метаболизации катехол-О-метилтрансферазой.