Биологияык мембрана

Биологиялық мембраналардың (лат. membrana – қабықша) неғұрлым толық құрылысын 1972 ж. Г. Никольсон мен С. Сингердің ұсынған сұйықтық-мозаикалық моделі бейнелейді. Мембрана липидтері амфипатикалық молекуларларының екі қабатынан тұрады, мембрана липидтерінің молекулалары бір-біріне паралель орналасады. Оны билипидті қабат немесе биқабат деп атайды. Әрбір липид молекуласының негізгі екі бөлігі – басы және өскіншесі болады. Өскіншелер гидрофобты болып келеді де бір-бірлеріне қарама-қарсы орналасады. Липид молекулаларының бастары – гидрофильді, олар клетканың сыртқы және ішкі жағына қарап орналасады. Осындай билипидті қабатқа ақуыз молекулалары батып тұрады.         

 Ақуыз молекулалары  тұтас қабат түзбейді, олардың  кейбіреуі липидті бағана беткейінің  екі жағын ала бір бөлігінің арасында, қалғаны мембранада гидрофильді поралар түзіп, бағана қабаттарына ене орналасады. Егер ақуыздар липидті бағаналарды қақ жарып орналасып, ақуыз молекуласының бір жағы мембрананың бір жағында, ал екінші жағы мембрананың екінші жағында орналасса, ондай ақуыздарды интегральды немесе трансмембраналы ақуыздар деп атайды.Егер ақуыздардың мембрана маңайлық бетке тек қана бір жағы қарап жатып, екінші жағы мембрананың ішіне қарап жатса, ондай ақуыздарды ішкі ақуыздар , ал керісінше болса сыртқы ақуыздар деп атайды. Ішкі және сыртқы ақуыздарды жартылай интегральды ақуыздар деп те атайды. Кейбір ақуыздар фосфолипид қабаттарының ортасында орналасады.Ақуыз молекулаларының мембрана маңылық кеңістікке қараған ұштары, осы кеңістіктегі әр түрлі заттармен қосылыстар түзулері мүмкін. Сондықтан интегральды ақуыздар трансмембрана үрдістерінде маңызды роль атқарады. Жартылай интегральды ақуыздармен сыртқы ортадан сигналдар қабылдайтын (молекулярлы рецепторлар) немесе мембранадан сыртқы ортаға сигналдар өткізетін молекулалар байланыста болады. Көпшілік ақуыздар ферменттік роль атқарады.Липидтер секілді ақуыздар да латеральды диффузияға ұшырайды, дегенмен олардың молекулаларының жылдамдығы липидтер молекулаларының жылдамдығына қарағанда төмен. Бір моноқабаттан екінші моноқабатқа олар өте алмайды.

Билогиялық мембрананың қызметтері:

Бөгеттік қызметі – қоршаған орта мен жасушаның арасында таңдамалы, кезекпен белсенді, енжар зат алмасу процестері жүреді. Таңдамалы дейтін себебі биологиялық мембранада , басқа топқа жататын заттар тасымалданбайды.

Механикалық қызметі – жасушалармен жасушалар ішіндегі құрылымдар берік болып өзін – өзі басқарады. 

Матрицалық  қызметі – мембаранадағы ақуыздардың орналасуын, олардың бағытын және өзара ұтымды әсерлесуін қамтамасыз етеді.

Энергетикалық қызметі – митохондрийдің ішкі мембраналарында АТФ – ті синтездеу және хлоропласт мембранасында фотосинтездеу.

Биопотенциалдарды өндіру және оларды тарату.

Рецепторлық қызметі (механикалық, акустикалық, иіс сезу)қамтамасыз етуде мембрананың ауданының рөлі аса зор.

Биологиялық мембраналардың құрылысы.

Биологиялық мемебарнаның құрылысының  алғашқы моделін 1902 жылы Отвертон деген  ғалым ұсынды. Ол мембрана арқылы липидтерде жақсы еритін заттар өтетінін байқаған. Ол мембрана арқылы липидтерде жақсы  еритін заттар өтетінін байқаған. Осыны  басты негізгі ала отырып мембраналар  фосфолипидтердің жұқа қабатынан тұрады деген идеяны ұсынды. Мембрананың  қасиеттерін және құрылысын зерттеуде  эритроциттердің қабын оларды гипотониялық ерітіндідеде гемолиздеу арқылы жеңіл  алуға болады. 1925 жылы Портер мен  Грендель эритроциттер мембранасынан  алынған липидтердің бір қабатының  ауданы эритроциттердің ауданының  қосындысынан екі есеге жуық үлкен  болатыны дәлелдеген.

Активті мембраналық  тасмалдау  

Бұл арқылы заттар  концентрациялық және электрохимиялық  градиентке кері бағытта өтеді,  яғни диффузиядағыдай көп жақтан  аз жаққа емес, аз жақтан көп  жаққа тасымалданады.Клеткалар ішіндегі  К+ ионының концетрациясының өсуі және Na+ионының концетрациясының кемуі электрохимиялық потенциалдың қарама-қарсы бағытта түсуімен өтетін активті меммбраналық тасмалдау арқылы анықталады.Активті тасмалдау өмірлік процестердің маңызды ерекшеліктері-нің бірі. Ол кеністіктік гетерогенділігінің  сақталуымен және зат алмасу және қоршаған ортамен энергиясы метоболизмнің арасындағы қарама-қайшылықты  шешеді.Активті тасмалдау мембрананың қалыңдығында өтіп жататын экзергоникалы реакциялармен диффузиялық ағындардың қабысуы нәтижесінде жүзеге асады. Затардың тасмалдануы химиялық реакциялар кезінде бөлінетін  бос энергияның есебінде өтеді. Бұл АТФ гидролизнің энергиясы. Химиялық реакциялармен женілдетілген  тасмалдау болады. Бұл жағдайда мембранадағы тасмалдайтын заттардың болуына байланысты тасмалдану тездетіледі.  

 Физиканың заңы бойынша  диффузия кезінде иондар концентрациясы  көп жақтан концентрациясы аз жаққа өтеді және ол процесс, ақырында, екі ортадағы олардың концентрацияларының теңелуін тудыру керек. Ал іс жүзінде тыныш күйдегі клеткада мұндай теңесу еш уақытта болмайды. Бұдан бұрын айтылғандай, әр уақытта тыныш жағдайда мембрананың сыртында Nа+ иондары, ал ішінде К+ иондары көп болады. Мұның себебі, концентрациялық және электрохимиялық градиенттерге негізделген иондар диффузиясы белгілі бір шамаға жеткенде оны тоқтататын және тоқтатып қана қоймай, иондардың концентрациялық градиентке кері бағытта өтуін іске асыратын белсенді  механизм -Nа мен К насосы қосылады, яғни активті тасмалдануы. Осының арқасында иондар іштен сыртқа «сорылады» да, К иондары сырттан ішке  қарай «итеріліп» кіргізіледі. Бұл насостың осындай активті жұмысы үшін  белгілі мөлшерде  энергия қажет. Мұндай  энергияны барлық тірі клеткалар үшін энергия көзі болатын АТФ алынады. Ол  клетка  мембранасының беткейіндегі АТФ –аза  ферментінің әсерінен ыдырайды. АТФ-тің бір молекуласы ыдырағанда түзілетін энергия көмегімен клетка сыртына Na-дың үш ионы шығарылады да, оның орнына К-дің екі ионы ішке ендіріледі. АТФ-аза ферментінің белсенділігі тежелсе немесе клетка ішіндегі  АТФ синтезі бұзылса, насос қызметі де бұзылады, бұдан клетка ішіндегі К иондары кеміп, оның есесіне Na иондарының мөлшері көбейеді. Сөйтіп, тыныштық потенциалын тудыруда Na-К насосы екі түрлі роль атқарады екен: 1. Na мен К концентрациясының трансмембраналық градиентін тудырып әрі ұстайды. 2. К иондарының концентрациялық градиентіне байланысты диффузиядан пайда болатын потенциалға қосымша болатын потенциал айырымын тудырады. Иондар немесе молекулалар мембрананың сыртқы жағында тасмадаушылармен комплекс түзеді. Бұл комплекс ішкі жағында ажырайды. Тасмалдаушы (С), не оның тасмалданатын затпен  түзілген комплексі (S) мембрананы тастап (шығып) кетпейді. Мембрананың ішінде реакция жүреді                                                                                 S+C       CS.

 

Мембрана арқылы реагентін S ағыны өтеді. Стационарлық жағдайынан қарағанда мембранадағы тасмалдаушы ағын ЈС  қарама-қарсы комплекс ағынымен ЈСS орны толтырылады: ЈС + ЈСS=0 яғни С айналып жүреді.

Мембраналардың әр түрлі аймақтарындағы  фосфорилдеу және дефосфорилдей алатын натрий насосын тасмалдаушы деп жазайық:

С+АТФ         СФ+АДФ.

 

АТФ және АДФ тек қана мембрананың  ішкі жағында әсер етеді деп болжайық. Фосфорилденген тасмалдаушы конформациялық өзгеру нәтижесінде дефосфорилденеді СФ Н2О      С+Ф.

 

К+-ға химиялық ұқсас болатын тасмалдаушы С белок, ал Na+ көбінесе байланыстырушы СФ белок.           

 Әсер потенциалы. Жеке  импульстерге жауап беретін, аксонның  шетіне таралған электрлі сигналды  әсер ету потенциалы немесе  спайка деп атайды. Бұл нерв талшықтары бойынша берілетін негізгі  ақпарат (информация) болып табылады.

Табалдырық күші бар тітіркендіргіш әсер еткенде туады. Нерв, ет  және кейбір басқа клеткаларда қозу кезінде тез тербелістер түрінде байқалатын мембраналық потенциал өзгерістері. Егер  клетканы белгілі бір әдіспен тітіркендірсек, ол  қозады. Бұл кезде клетканың физикалық, химиялық  және функциялық қасиеттері өзгеріске ұшырайды. Қозған  кезде клетка мембранасының электрлік күйі өзгеріске түседі. Клетканың қозған  жері оның қозбаған  жеріне қарағанда теріс зарядталады. Олай болса, қозған жердегі иондар қозғалысқа  түсіп басқа жерге орын ауыстырады деген сөз. Клеткаға әсер ететін тітіргендіргіштер алдымен тыныштық потенциалының төмендеуіне әкеліп соқтырады. Тыныштық   потенциалы төменгі шегіне  жеткеннен кейін әсер потенциалының активті (белсенді) кезеңі басталады. Әсер потенциалы нерв (жүйке) тамырларымен немесе бұлшық ет тарамдарымен өте үлкен жылдамдықпен таралады. Оның жылдамдығы 100 м/с жетеді. Әсер ету ұзақтығы  2 миллисекундқа тең болады. Клеткаға тітіркендіргішпен әсер еткен кезде сол жердің натрий иондарын өткізу қабілеттілігі орасан зор  өседі, ал калий иондарын өткізу қабілеттілігі өзгеріске ұшырамайды. Соның әсерінен клетканың сыртында жүрген оң зарядталған натрий иондары клетканың ішіне ене бастайды. Сөйтіп мембрананың ішкі жағы оң зарядталады да, сыртқы жағы теріс зарядталады. Сонымен, клетканың сыртында жүрген натрий иондарының оның ішіне көптеп еніп кетуі әсер потенциалын туғызады екен. Бұл өте аз уақытқа созылады (0,5-2 мс), сонан кейін клетканың натрий иондарын ішкі өткізу қабілеті азаяды  да, калийді  өткізу қабілеттілігі арта түседі. Сөйтіп, әсер потенциалы өшеді де, тыныштық потенциалы пайда болады.

Әсер  потенциалын екі тәсілмен тіркеуге болады: электродтарды клетка мембранасының сыртқы бетіне тигізу (клетка сыртынан әкету) және протоплазмаға енгізілген микороэлектрод (клетка  ішінен әкету) арқылы. Клетка сыртынан әкетуде талшық  беткейінің қозған учаскі көрші тыныштық күйдегі ге қарағанда секундтың мыңнан бір бөліктеріндей (мл.сек) қысқа уақыт ішінде теріс электр зарядқа ие болады. Сондықтан әсер  потенциалын қозған және қозбаған учаскілер арасындағы потенциал айырымы деп қарау керек. Әсер потенциалының амплитудасы тыныштық потенциалынан 30-50 мВ-ке артық болады.      

 

Нерв импульснің таралуы.

Нерв импульснің қозғалысымен ұқсас жай электрохимиялық процесстер белгілі. Соның бірі азот қышқылына темір сымын салғанда  осындай процеске ұщырайды. Сымның үстінгі бөлігінде тотыққан қабат түзіледі. Егер қабатты бұзсақ темір жылдам ери бастайды. Бұл процесс нерв импульснің таралуына ұқсас болып келеді.

Нерв қозуы әсер потенциалының  таралуының бір жерінен басталады. Әр қарай импульс нерв аксондары бойынша таралады, яғни көптеген талшықтардан тұратын жүйе бойынша, импульс бір талшықтан басқа талшыққа ауысады.

Ионды каналдар.

Мембрана аксоны арқылы иондар қалай тасмалданады деген сұрақ туады? Арнайы тасмалдаушылармен немесе мембранадағы каналдар бойынша ма? Тәжірибеде бұл мәселені каналдар шешеді. Өтетін иондар Na+ және К+болмағандықтан мембрананың жоғарғы жилікті өткізгіштігі нолге тең болады. Егер онда қозғалмалы зарядталған топтар жұмыс істесе, онда электрлік тоқ байқалушы еді.

Каналдар арқылы иондардың тасмалдануы импульстің таралуы үшін энергия көзі болып табылады. Процестің негізінде  АТФ энергия есебінде қатысатын натрий насосы болады. 

Ионды каналдар жоғарғы селективті болып келеді. Бірақта К-каналдарын жауып тастап, Nα-каналдарын басқа катиондарды тасмалдатуға болады. Мұны К-каналдарына тасмалдатуға болады. Төменде әртүрлі катиондар үшін каналдардың салыстырмалы өткізгіштік таблицасы келтірілген.      

 Таблица. Бір валентті катиондар (Хилл, 1972) үшін Nα және К-каналдарының салыстырмалы өткізгіштігі. 

 

Ион	Ионның кристаллографиялық радиусы,нм	Nα каналындағы Рион/РNα	К каналындағы Рион/РК
Литий	0,120	0,93	0,018
Натрий	0,190	1,00	0,010
Калий	0,266	0,09	1,00
Аммоний	0,300	0,16	0,130
Гидроксиламин	0,330	0,94	0,025
Гидразин	0,333	0,59	0,029
Цезий	0,338	-	0,077

 

 

 

Таблица каналдардың селективтілігін көрсетеді. Көлемдері (размер) жақын иондар үшін үлкен айырмашылықты өткізгіштігі байқалады. Гидроксиламин - және гидразин - Nа-каналдар арқылы өтеді, ал метиламин - өтпейді. Хилле каналдың ең тар бөлігінде оттегі атомы болады және теріс зарядталған деп есептейді. ОН   және NН2 тобтарымен катоиондар каналдар арқылы өтіп, О- -мен сутектік байланыс түзеді, ал СН3 тобы бұған қабілетсіз болады. Иондар каналдар арқылы бірінен соң бірі өтеді.         

 Мембрана арқылы зарядталған бөлшектерді тасмалдау.

Әсер потенциалы пайда болу барысында мембрананың ион өткізгіштігі  өзгерістерінің негізінде ондағы маманданған иондық каналдардың ашылу және жабылу процестері жатады. Бұл каналдар, біріншіден, тиісті иондарды  іріктеп (селективті) өткізеді; екіншіден, олардың электр қозғыштық қасиеті бар, яғни мембраналық потенциал өзгерістеріне жауап ретінде ашылып, жабыла алады.Иондық каналдар, иондық насостар тәрізді, мембрананың екі қос липидті қабаты арқылы өтетін белокты макромолекулалардан түзіледі. Әр каналдың  нағыз тасымалдау  жүйесі және мембрананың электр өрісі арқылы басқарылатын «қақпалары» болады. Қақпалар екі жағдайда: толық ашық, не толық жабық бола алады. Селективтік қасиеті тұрғысынан электр қозғыш каналдар-натрий, калий, кальций және хлор каналдары болып ажыратылады.   Мембрана клеткасының электр өткізгіштігі 10-3Ом-1· см -2, ал жасанды липидтік мембранасы үшін ол айтарлықтай аз 10-8Ом-1· см -2 құрайды. Бұл шамалар 0,01М КСІ ертіндісінің электр өткізгіштігіне  10-4Ом-1· см -2 қарағанда бірнеше рет аз болып келеді.

Липидтік мембранасының ионды электр өткізгіштігі төмен болуы біртекті ортасына, (2-3) липидтердің электр өткізгіштігі төмен және зарядталған бөлшектерді енгізуге қолайсыз болуымен байланысты. Липидтік және сулы фазалардың арасындағы бөлшектердің таралу коэффиценті тең exp(-W/RT). W- судағы  энергиядан есептелген липидтегі энергия бөлшектері. Ол электростатикалы энергиядан және гидрофобты әрекеттесу энергиясынан құралып шығады W=Wе+Wh

Мембранадағы ион энергиясы төрт фактор бойынша төмендейді :

1.Мембрана қалың болып келеді.

2.Иондар мембрананың ішінде  ионды жұптар түзуі мүмкін.

3.Мембранада  жоғарғы электр өткізгішті тесіктер (каналдар) болуы мүмкін.

4.Ион эффективті радиусын  α көбейтетін тасмалдаушылар, ионоформдар  арқылы тасмалдануы мүмкін.

Бұл төрт эффектілер схема түрінде келтірілген.

Мембрана және сулы фазалардың арасындағы шекарада көріну (изображения) күші пайда болады. Мембранадағы ионның электростатикалық энергиясы Wе төмендейді.Ионды жұптардың түзілуіде энергияның төменденуіне әкеледі.  Жоғарғы электр өткізгішті тесіктер мембранадағы энергия зарядтарын төмендету мүмкін.