Закон лимитирующих факторов Шелфорда. Закономерности саморегуляции биоценозов, экологическое дублирование. Основные экосистемы Земли и

МИНОБРНАУКИ РОССИИ

Федеральное государственное бюджетное  образовательное учреждение высшего профессионального образования

Санкт-Петербургский  государственный университет

сервиса и экономики

НОВГОРОДСКИЙ  ФИЛИАЛ

 

Кафедра: «ТЕХНИЧЕСКИХ И ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНЫХ ДИСЦИПЛИН»

КОНТРОЛЬНАЯ  РАБОТА

Дисциплина: «ЭКОЛОГИЯ»

Тема: Закон лимитирующих факторов Шелфорда. Закономерности саморегуляции биоценозов, экологическое дублирование. Основные экосистемы Земли и их особенности.

 

 

 

 

 

Выполнил:

студент  1 курса  613 группы

менеджмент(управление проектом)

Викторова Валентина Александровна

Проверила: Водолазова Надежда Николаевна

 

 

 

Великий  Новгород

2014

1.Закон лимитирующих факторов Шелфорда

Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при недостатке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, возникновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п. Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура (рис. 1.1).

Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantia – терпение). Таким образом, толерантность – это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности:

любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов:

даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе – к его гибели.

Поэтому экологический фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором.

Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

• организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

• диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма.

Рис. 1.1. Влияние температуры на скорость роста растения (иллюстрация) действия закона толерантности)

• многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия:

совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность – минимальную способность к приспособлению.

Графическая иллюстрация воздействия концентрации некоего вещества в составе среды обитания на жизненную активность организма приведена на рис. 1.2.

Рис. 1.2 Интерпретация закона толерантности на примере воздействия на организм концентрации некоего вещества как экологического фактора: С лет, Слет, С лим, Слим, Сопт, См , СПДК – концентрации летальная, лимитирующая, оптимальная, максимальная и предельно допустимая

организма;

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2.Закономерности саморегуляции биоценозов, экологическое дублирование .   

Известный русский лесовед Г.Ф.Морозов (1912), опираясь на учение В. В. Докучаева и работы К. Мебиуса, сформулировал правило:

 

    в природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимоприспособлено.

 

    Современная формулировка правила  Мебиуса—Морозова – правила взаимоприспособленности организмов в биоценозе – гласит:

 

    виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутреннее противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое.

 

    Ю. Одум установил правило «метаболизм и размеры особей», которое в идеальных условиях имеет всеобщее значение:

 

    при неизменном энергетическом потоке в пищевой сети или цепи более мелкие наземные организмы с высоким удельным метаболизмом создают относительно меньшую биомассу, чем крупные. Значительная часть энергии уходит на поддержание обмена веществ.

 

    Правило Ю. Одума особенно  важно в связи с тем, что  из-за антропогенного нарушения  природной среды происходит измельчение  «средней» особи живого на  суше – крупные звери и птицы  истреблены и вообще все крупные  представители растительного и  животного мира становятся все  более и более раритетными. Поэтому  неминуемо следует ожидать общее  снижение относительной продуктивности  организмов суши и термодинамический  разлад в сообществах и биоценозах. 
    Если же измельчание особей ведет к производству относительно меньшего количества биомассы, то ее удельный выход с единицы площади (из-за более полного заселения пространства) увеличивается. Данный эмпирический факт Н. Ф. Реймерс назвал законом удельной продуктивности:

 

    никогда слоны не дадут той биомассы и продукции с единицы площади, которую способна дать саранча и тем более совсем мелкие беспозвоночные.

 

    Исчезновение видов, представленных  крупными особями, меняет вещественно-энергетическую  структуру биоценозов. Так как  энергетический поток, проходящий  через биоценоз в целом, практически  не меняется (иначе бы произошла  смена типа биоценоза), включаются  механизмы биоценотического или  экологического дублирования: организмы  одной трофической группы или  уровня экологической пирамиды  закономерно замещают друг друга. Правило (принцип) экологического дублирования Н. Ф. Реймерс сформулировал следующим образом:

 

    исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-биоценотически аналогичный. Замена происходит по схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно нижеорганизованный – более высокоорганизованного, более генетически лабильный и мутабельный – менее генетически изменчивого.

 

    Поскольку экологическая ниша  в биоценозе не может пустовать, экологическое дублирование происходит  обязательно. Действительно, копытных  в степи сменяют грызуны, а  в ряде случаев растительноядные  насекомые. При отсутствии хищников  на водоразделах южного Сахалина  в зарослях бамбука их роль  выполняет серая крыса. 
    Несколько позже правила смены видов в биоценозах Н. Ф. Реймерс сформулировал в более популярной форме: 
    • «свято место пусто не бывает»; 
    • крупные организмы исчезают раньше, и их сменяют мелкие; 
    • как правило, более эволюционно высокоорганизованные виды бывают вытеснены менее высокоорганизованными, быстрее размножающимися существами; 
    • всегда побеждают те, кто легче и быстрее изменяется, в том числе генетически. 
    Проанализировав описанные теоретические основы закономерностей дублирования в биоценозах, Н. Ф. Реймерс (1973) выдвинул гипотетическую теорию механизма возникновения новых инфекционных заболеваний человека путем замены видов на неблагоприятные, опубликованную из-за существовавших ограничений только в 1983 г. 
    Он предположил, что в одних случаях возникает совершенно новая экологическая ниша, а в других случаях борьба с существующими заболеваниями и уничтожение их возбудителей освобождает такую нишу в человеческих популяциях. 
    Так, за 13 лет до открытия вируса иммунодефицита человека (ВИЧ) – возбудителя синдрома приобретенного иммунного дефицита (СПИД) – была предсказана вероятность появления «гриппоподобного заболевания с высокой летальностью». Организм человека – это место жизни многих, в том числе болезнетворных организмов. Когда многие болезни были побеждены и уничтожены их возбудители, появилась свободная экологическая ниша. Ее и заполнил вирус СПИДа, соответствующий приведенным свойствам: мелок, примитивен, относительно быстро размножается и очень изменчив. 
    Установлено, что в биоценозах существует столько видов, сколько необходимо для максимальной утилизации приходящей энергии и обеспечения круговорота веществ в пределах энергетического потока. В связи с этим к правилу Уоллеса добавляется принцип эколого-географического максимума (стабильности числа) видов:

 

    число видов в составе географических зон и их биоценозов – относительно постоянно и регулируется вещественно-энергетическими процессами; это число всегда стремится к необходимому и достаточному максимуму.

 

    Дублирование – один из  природных механизмов поддержания  надежности биоценозов. Это наиболее  мобильный способ их адаптации. При этом возможны и генетические  изменения в популяциях типа  усиления хищнических наклонностей  у крысы в приведенном ранее  для Сахалина примере. Также возможно  межвидовое и внутривидовое дублирование, а в сельском хозяйстве даже  межсортовое. Общий «смысл» дублирования  остается тем же:

 

    максимально полно провести и использовать поток энергии, стабилизировать биоценоз в меняющихся условиях существования.

 

    Это свойство было подмечено  А. А. Еленкиным (1921), определившим принцип подвижного равновесия:

 

    биотическое сообщество сохраняется как единое целое вопреки регулярным колебаниям среды его существования, но при воздействии необычных факторов структурно изменяется с переносом «точки опоры» на другие растительные компоненты (группы растений).

 

    Если необычные, нерегулярные  факторы оказывают многолетнее  воздействие, то сообщество формирует  иную структуру. Однако, как правило, в биоценозе сохраняются элементы  дублирования в виде очень  большого числа видов, которые  могут быть мобилизованы в  случае новых резких изменений  среды. 
    Балансовый подход был уточнен Г. Реммертом (1978), сформулировавшим принцип продукционной оптимизации:

 

    отношение между первичной и вторичной продукцией (между продуцентами и консументами) соответствует принципу оптимизации – «рентабельности» биопродукции.

 

    Как правило, растения и другие  продуценты дают биомассу достаточную, но не излишнюю для потребления  всем биотическим сообществом (с  эволюционно определенным запасом, который обеспечивает надежность  системы и обычно в 100 раз превышает  потребление в биоценозах суши). При относительном «перепроизводстве»  органического вещества биоценоз  становится «нерентабельным» и  возникают предпосылки для массового  размножения отдельных видов. После  периода автоколебаний соотношение  «популяция—потребление» уравновешивается, биоценоз стабилизируется, балансируются  отношения между трофическими  уровнями. 
    Именно как результат экологического дублирования, сдвига в подвижном равновесии и снижения «рентабельности» биоценоза возникают явления массового размножения нежелательных для хозяйства организмов. Монокультура в сельском хозяйстве, однопородные и одновозрастные леса «с позиций природы» чрезвычайно мало рентабельны, неравновесны и потому «требуют исправления» массовыми организмами. 
    Для хозяйственной деятельности особенно велико значение правила монокультуры Ю. Одума:

 

    эксплуатируемые для нужд человека экосистемы (биоценозы), представленные одним видом, равно как и системы монокультур (например, сельскохозяйственные монокультуры), неустойчивы по своей природе.

 

    Пагубность монокультур «учтена»  природой. Более того, ею выработана  стратегия сохранения гомеостаза  на основе поддержания разнообразия  и взаимозависимости членов биоценоза. Один из путей реализации такой  стратегии отражает принцип П. Эрлиха и П. Равена или теории сопряженной эволюции, называемой также принципом коэволюции:

 

    случайное функциональное изменение жертв (потребляемого растения) ведет к закономерному изменению свойств хищников (потребителей), что в свою очередь стимулирует разнообразие как первых, так и вторых.

 

    Все перечисленные закономерности  саморегуляции биоценозов обобщены  Н. Ф. Реймерсом в виде принципа стабильности:

 

    любая относительно замкнутая биосистема с проходящим через нее потоком энергии в ходе саморегуляции развивается в сторону устойчивого состояния.

 

    Им же сформулировано и  обобщающее правило биоценотической надежности:

 

    надежность биоценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможностей структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий (материала для дублирования, межвидового и внутривидового, поддержания продукционной «рентабельности» и т. п.).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3.Основные экосистемы Земли и их особенности

Наземные экосистемы

Наземные экосистемы играют особую роль в жизни человека, поскольку урожай в них можно получать на всех трофических уровнях в отличие от водных сообществ, где используется только верхняя часть экологической пирамиды. Следовательно, особенности двух типов экосистем необходимо учитывать при эксплуатации природных ресурсов. В экосистемах суши продуценты (автотрофный компонент) представляют собой крупные организмы, у которых от года к году происходит накопление биомассы. Например, прирост деревьев в лесу, рост трав за сезон вегетации, созревание семян и плодов или разрастание корневой системы травянистых растений на лугах и в степях (накопление подземной биомассы). Накопленную биомассу можно изъять и в виде урожая. Между крайними типами экосистем существует множество переходных вариантов, тесно связанных друг с другом. Различные экосистемы взаимодействуют, образуя сложную структуру биосферы. Между экосистемами происходит обмен живыми организмами и их зачатками (личинками, спорами, семенами и т. п.). Благодаря подвижности воздуха и воды, перепадов (градиента) температуры, диффузии газов происходит расселение растений, животных и микроорганизмов. Птицы и насекомые перемещаются во время сезонных перелётов - так же, как другие животные во время ночёвок. Вещество перемещается в виде твердых и жидких частиц. Часто минеральные элементы сдуваются ветром и смываются водой с горных пород. Обмен энергией происходит как в виде тепла, так и в виде энергии химических связей (т. е. органических соединений). По отношению к межбиоценотическим связям можно выделить три основные группы экосистем суши: