Жизненные формы растений и животных

Под жизненной  формой  как единицей экологической  классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и  подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм.

1. Отдел  А. Древесные растения.  Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички. 

2. Отдел  Б. Полудревесные растения.  Включает 2 типа – полукустарники и полукустарнички.

3. Отдел  В. Наземные травы.  Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические  травы. 

4. Отдел  Г. Водные травы.  Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие  и подводные травы. 

Выделение отделов основано на степени одревеснения надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), выделение типов – на относительной длительности жизни надземных осей или растений в целом. Классы в пределах типов выделяются на основании структуры побегов (лиановидные, ползучие, суккулентные и проч.), на основе специфики питания (сапрофиты и паразиты) или образа жизни (эпифиты). При характеристике собственно жизненной формы растений учитывается характер надземных побегов (удлиненные, укороченные, сильно ветвящиеся и образующие подушки, ползучие и т. п.), тип корневой системы (стержнекорневые, кистекорневые, корнеотпрысковые растения и т. п.), подземные побеги (короткие и длинные корневища, клубни, луковицы, столоны, каудексы и т. п.). Учитывается также общая длительность жизни и способность к повторному цветению (монокарпики и поликарпики) и др.

Рассмотрим  положение конкретных растений в  системе жизненных форм И. Г. Серебрякова. Липа сердцевидная относится к отделу древесных растений, классу кронообразующих с полностью одревесневшими удлиненными побегами, подклассу наземных, группе с подземными корнями, подгруппе прямостоячих, секции одноствольных (лесного типа), к листопадным деревьям. Земляника лесная относится к отделу наземных трав, типу поликарпиков, классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу столонообразующих и ползучих, группе столонообразующих, подгруппе наземностолонных. Собственную жизненную форму земляники лесной можно характеризовать как короткокорневищное кистекорневое растение с розеточными побегами и надземными столонами. И. Г. Серебряков отмечал недоработанность и незавершенность своей классификации вследствие слабой изученности жизненных форм растений разных сообществ, особенно дождевых тропических лесов. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Травянистые растения имеют более короткую длительность надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер надземных и подземных органов. Они часто вегетативно подвижны, обладают большой семенной продуктивностью, лучше деревьев приспособлены к освоению самых разнообразных местообитаний, иногда в очень суровых условиях. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.

Разнообразие  и изменчивость жизненных форм растений. И. Г. Серебряков наметил параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных  растений и предполагаемые связи  между ними (рис. 70). В сходных условиях как среди древесных, так и травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, подушковидные, стелющиеся и суккулентные формы. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Они обычны в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и в других местах с подобным комплексом условий.

Рис. 70.  Параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных  растений и их предполагаемые связи (по И. Г. Серебрякову, 1955)

Сходные жизненные  формы возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь  одна и та же жизненная форма стеблевых  суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке. Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды из разных семейств. К жизненной форме рыхлокустовых дерновинных поликарпиков с мочковатой корневой системой можно отнести овсяницу луговую и тимофеевку луговую (злаки), ожику волосистую (ситниковые), осоку заячью (осоковые) и т. д.

В то же время  один вид может иметь разные жизненные  формы. Смена жизненных форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития габитус меняется иногда весьма существенно. У трав стержневая корневая система  часто сменяется мочковатой, розеточные побеги – полурозеточными, каудекс из одноглавого превращается в многоглавый и т. д. Иногда габитус растения закономерно меняется по сезонам. У мать‑и‑мачехи и медуницы неясной весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги. В конце мая – начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями, фотосинтезирующими до осени. У безвременника великолепного каждую осень генеративное растение представлено клубнелуковицей и отходящим от нее цветком, а весной – олиственным побегом, на верхушке которого созревает плод коробочка. В подобных случаях можно говорить о пульсирующих жизненных формах.  

Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и  экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская  на Южном Урале и в Хибинах.

Отдельные виды деревьев представлены разными  жизненными формами в одних и  тех же географических районах и  даже в одних и тех же фитоценозах (рис. 71). Например, липа может быть представлена в фитоценозах: 1) одноствольным деревом; 2) порослеобразующим деревом; 3) немногоствольным деревом с 2–3 стволами; 4) многоствольным деревом – так называемое дерево‑куст; 5) куртинообразующим деревом; 6) торчками одноствольными; 7) торчками многоствольными; 8) факультативным стлаником.

В центре ареала в оптимальных условиях – на Украине, в Тульской и Пензенской областях преобладают компактные жизненные  формы липы, близ северо‑восточной границы на Среднем Урале – стланиковые. Деревья‑кусты появляются после рубки одноствольных деревьев и при повреждении главной оси морозами, вредителями. Факультативный стланик входит в подлесок, приурочен обычно к сильно затененным участкам, склонам и днищам оврагов. При улучшении световой обстановки стланик может перейти в кустовидную форму или стать куртинообразующим деревом. Куртина   – это заросль, образовавшаяся из одного растения. Торчки   – это угнетенные низкорослые растения, выросшие при недостатке света и влаги. У молодых растений отмирают верхушки лидирующих побегов, а затем и боковых. Прожив в таком состоянии 20–30 лет, торчки могут отмереть, так и не выйдя из травяного яруса, если условия освещения улучшаются, торчки могут образовать порослевые деревья.

Другие деревья  – ильм, клен, граб, черемуха и некоторые  кустарники – бересклеты, жимолость, свидина, лещина и другие, также имеют  широкий спектр жизненных форм. В лесах Дальнего Востока лимонник китайский в разных экологических условиях растет то как лиана, то как наземный кустарник. У травянистых растений тоже часто наблюдается внутривидовое разнообразие жизненных форм.  

Рис. 71.  Варианты жизненной формы у липы сердцевидной (по А. А. Чистяковой, 1978):  

1 – одноствольное  дерево; 2  – порослеобразующее дерево; 3  – немногоствольное; 4  – многоствольное; 5  – куртинообразующее дерево; 6  – одноствольный торчок; 7  – многоствольный торчок; 8  – факультативный стланик 
 

3.Жизненные формы животных

Жизненные формы возникают как конвергентное  сходство по многим признакам, составляющим в сумме общий габитус организмов, их внешний облик.

Классификации жизненных форм животных, как и  растений, весьма разнообразны и зависят  от принципов, которые кладут в их основу. На морфологии млекопитающих, по‑видимому, в наибольшей степени сказывается характер их передвижения в разных средах. А. Н. Формозов выделил на этом основании среди зверей следующие адаптивные типы: 1) наземные формы;  2) подземные (землерои); 3) древесные;  4) воздушные и 5) водные.  Между типами есть переходы.

В пределах каждой группы особенности поступательного  движения и образа жизни формируют  более специфические приспособительные  формы. Так, наземные млекопитающие  передвигаются в основном посредством  ходьбы, бега и прыжков, что проявляется  в их внешнем облике. Например, прыгающие  животные: кенгуру, тушканчики, прыгунчики, кенгуровые крысы – отличаются компактным телом с удлиненными задними  конечностями и значительно укороченными передними. Очень сильно развиты  мышцы – разгибатели спины, увеличивающие  мощность толчка. Длинный хвост играет роль балансира и руля, позволяющего резко изменять направление движения. Он служит также дополнительной точкой опоры. Сходный тип передвижения и внешний облик имели и  некоторые вымершие динозавры мезозоя. Естественно, что, кроме общих адаптивных признаков, каждый вид отличается деталями внешнего строения в зависимости  от экологической специфики.

Жизненные формы отчетливо выделяются в  пределах любой крупной таксономической  группы животных, характеризующейся  экологическим разнообразием видов (рис. 72, 73).  

Во внешнем  облике птиц в наибольшей мере проявляется  приуроченность их к определенным типам  местообитаний и характер передвижения при добывании пищи. В связи  с этим различают птиц: 1) древесной  растительности;  2) открытых пространств  суши;  3) болот и отмелей;  4) водных пространств.  В каждой из указанных групп выделяют специфические формы: а) добывающие пищу посредством лазания (многие голуби, попугаи, кукушки, дятловые, воробьиные); б) добывающие пищу в полете (в лесах – совы, козодои и др., на открытых пространствах – ржанковые, длиннокрылые, над водой – трубконосые и т. п.); в) кормящиеся при передвижении по земле (лесные – большинство куриных, казуары, киви и др., на открытых пространствах – страусы, нанду, журавлиные, на болотах и отмелях – голенастые, фламинго, некоторые воробьиные); г) добывающие пищу с помощью плавания и ныряния (пингвины, гагары, поганки, ряд трубконосых, большинство веслоногих и гусиных и др.). 

Рис. 72.  Форма тела жуков‑карапузиков из различных местообитаний (вид сбоку и сверху, по W. Kuhnelt, 1970): 1 – из навоза; 2  – из‑под коры деревьев

Рис. 73.  Формы  тела брюхоногих моллюсков, ведущих  разный образ жизни  

Жизненные формы таких мелких почвенных  членистоногих, как коллемболы, выделяют на основе приуроченности их к определенным слоям почвенного профиля, так как в почве с глубиной резко меняется весь комплекс условий обитания: размеры полостей, освещенность, режим температуры и влажности и т. п.  

Атмобионты   – виды, населяющие верхние слои подстилки и способные подниматься на нижние части растений, характеризуются более крупными размерами, полностью развитыми глазами, относительно длинными придатками (антеннами, ногами и прыгательной вилкой), хорошо выраженной пигментацией. Эуэдафические виды   – обитатели минеральных тонкопорозных слоев почвы – отличаются мелкими размерами, сильным укорочением придатков, редукцией вилки, полным отсутствием глаз и пигмента. Гемиэдафические формы характеризуются промежуточными чертами: частичной редукцией глаз, рассеянным пигментом, укороченной вилкой и др. (рис. 74).

Рис. 74.  Жизненные  формы коллембол разных семейств (М. Б. Потапов)  

Среди саранчовых по форме (конфигурация тела, структура  головы, строение конечностей, летательного аппарата, тип покровительственной  окраски) хорошо различаются тамнобионты – обитатели кустарников и деревьев; населяющие травянистый ярус хортобионты;  жители надпочвенного слоя органических остатков герпетобионты;  обитатели открытых участков грунта: эремобионты  – на поверхности плотных глинистых почв, псаммобионты   – на песках и петробионты   – на каменистых участках с разреженной растительностью.

Сходные жизненные  формы встречаются в сходных  условиях жизни в разных зоогеографических  областях и на разных материках (например, тушканчики Евразии, кенгуровые крысы  Австралии, прыгунчики Африки). Жизненная  форма наглядно свидетельствует  об образе жизни вида.

Форма тела рыб, например, связана с тем, каким  способом и с какой скоростью  они передвигаются в воде –  более плотной и вязкой среде, чем воздух. Торпедовидный тип тела имеют самые хорошие пловцы пелагиали (скумбрия, кефаль, лососи и др.). Виды со стреловидной, более вытянутой формой также приближаются к ним по скорости плавания в толще вод (сарган, щука). Сплющенное с боков тело – у рыб с меньшей скоростью, но такая форма позволяет хорошо маневрировать. Рыбы со змеевидным телом (угри, морские иглы и др.) обитают в зарослях. Морские коньки и тряпичники имитируют водоросли по форме. Лентовидное тело – сильно вытянутое и сплющенное с боков – у плохих пловцов (сельдяной король и т. п.). Рыбы, плавающие в придонных слоях, могут быть также шаровидными (кузовки), сплющенными дорзовентрально (скаты, морской черт). Движение рыб обеспечивается либо изгибанием всего тела, либо, при неподвижном теле, колебательными движениями разных плавников.