Шпаргалка по "Основам нейропсихологии"

23. Концепция Н.А. Бернштейна об уровневой организации мозговых механизмов двигательной системы.

 

В теории уровневой, иерархической организации движений Н.А.Бернштей

на была рассмотрена  сложная структура системы построения движения,

опирающейся на работу разных отделов мозга, и продемонстрирован

иерархический принцип организации элементов, входящих нее (Берн

штейнН.А., 1966.).

В работах И.Н.Филимонова и Н.А.Бернштейна получили свое

развитие высказанные  еще в 60хгодах XIXвека английским невро

логом Хьюлингом  Джексоном предположения об иерархической «вер

тикальной» нервной  организации психических функций.

Развиваемые ими  положения позволили подойти  к пониманию

функциональной  системы как иерархически построенной  и динами

ческой (по характеристике развертывания ее работы), а не статичес

кой констелляции нервных центров; как образования, состав которого

может варьироваться  в зависимости от условий среды  или замещать

ся в случае повреждения отдельных звеньев. Физиологический подход к построению движений, разработанный Н. А. Бернштейном, исходит из особенностей афферентных систем. Они обеспечиваются разными уровнями нервной системы, на каждом из которых имеют свой характер и опосредуют различные типы движений и действий. При выполнении движения решающее звено перемещается от афферентных к эфферентным системам, сигнализирующим как о положении конечности в пространстве, так и о состоянии мышечного аппарата, учитывая "модель потребного будущего" /30/. Эта система обратной афферентации включает зрительную афферентацию (зрительно-пространственные координации), систему кинестетических сигналов (общий тонус мышц, равновесие, положение в пространстве), контроль над выполнением действий и коррекцию ошибочных действий. В результате поступления афферентных сигналов происходит сличение параметров результата выполняемого действия с исходным намерением (акцептор результата действия по П. К. Анохину) /5/.

24. Пирамидная  система. Основные принципы строения. Нарушения двигательных актов  при поражении разных уровней  пирамидной системы.

 

Пирамидная  система.  Согласно  традиционной  точке  зрения  это  основной  механизм,  реализующий

произвольные  движения; начинается от моторных клеток Беца, находящихся в V слое моторной коры (4-е 

поле), продолжается в виде корково-спинномозгового, или  пирамидного, тракта, который переходит на

противоположную сторону в области пирамид  и заканчивается на мотонейронах спинного мозга (на 2-м 

нейроне пирамидного  пути), иннервирующих соответствующую  группу мышц.

К этим представлениям о пирамидной системе как об основном эфферентном механизме произвольных

движений добавились новые данные современной анатомии и физиологии.

Во-первых, не только 4-е поле является моторным. Это первичное  моторное поле коры, разные участки 

которого  связаны  с  иннервацией  различных  групп  мышц (см.  схему  «двигательного  человечка»  У.

Пенфилда и  Г. Джаспера на рис. 11).

Как известно, первичное  моторное поле коры больших полушарий  характеризуется мощным развитием V

слоя, содержащего  самые крупные клетки головного  мозга человека (клетки Беца). Эти клетки («гигантские

пирамиды»)  обладают  специфическим  строением  и  имеют  самый  длинный  аксон  в  нервной  системе 

человека (его  длина может достигать двух метров), заканчивающийся на мотонейронах спинного мозга.

Моторные  клетки  пирамидного типа  обнаружены  не  только  в 4-м поле,  но  и в 6-м и 8-м полях

прецентральной  коры, и во 2, 1 и даже в 3-м полях  постцентральной коры (и в ряде других областей коры).

Следовательно, пирамидный путь начинается не только от 4-го поля, как это пред-

197

полагалось ранее, а со значительно больших площадей коры больших полушарий. По данным П. Дууса 

(1997),  только 40 %  всех  волокон  пирамидного   пути  начинается  в 4-м  поле,  около 20 % —  в 

постцентральной извилине; остальные — в премоторной зоне коры больших полушарий. Раздражение 4-го

поля  вызывает  сокращение  соответствующих  групп  мышц  на  противоположной  стороне  тела.  Иными 

словами, 4-е поле построено по соматотопическому  принципу.

Во-вторых, установлено, что пирамидный путь содержит волокна различного типа (по диаметру и степени

миелинизации). Хорошо миелинизированные волокна  составляют не более 10 % всех пирамидных волокон,

которые  идут  от  коры  к  периферии.  По-видимому,  с  их  помощью  осуществляется  фазический

(непосредственно  исполнительный) компонент произвольных  движений. Подавляющее большинство  слабо 

миелинизированных волокон пирамидного пути имеет, вероятно, иные функции и регулирует прежде всего 

тонические (фоновые, настроечные) компоненты произвольных движений.

В-третьих, если ранее предполагалось, что существует единый пирамидный, или кортико-спинальный, путь

(латеральный), который  идет с перекрестом в зоне  пирамид от коры больших полушарий  к мотонейронам 

спинного мозга, то в настоящее время выделен другой кортико-спинальный путь (вентральный), идущий без

перекреста в  составе пирамид на той же стороне. Эти два пути имеют различное  функциональное значение. Наконец, пирамидный путь оканчивается не непосредственно на мотонейронах, расположенных в передних

рогах  спинного  мозга,  как  считалось  ранее,  а  главным  образом  на  промежуточных (или  вставочных)

нейронах,  с  помощью  которых  модулируется  возбудимость  основных  мотонейронов  и  тем  самым 

оказывается воздействие  на конечный результат — произвольные движения.

Все эти данные свидетельствуют о сложности  пирамидной системы как исполнительного  механизма (рис.

31).

Следует отметить, что кроме 4-го моторного поля (о  моторных функциях которого известно уже очень 

давно, после опытов Г. Фритча и Е. Гитцига, раздражавших у животных электрическим током эту зону

мозга) у человека обнаружен еще целый ряд моторных зон, при стимуляции которых также  возникают 

двигательные  эффекты.  Эти  зоны,  получившие  название  дополнительных моторных  зон,  описаны Г.

Джаспером, У. Пенфилдом  и другими крупнейшими физиологами.

ция вызывает движения рук и ног (как ипсилатеральных, так и контралатеральных). Другая расположена на

внутренней медиальной поверхности  полушарий кпереди от моторной зоны, в прецентральных отделах

мозга. Раздражение этой зоны также приводит к различным двигательным актам.

Важно  отметить,  что  при  раздражении  дополнительных  моторных  зон  возникают  не  элементарные

сокращения отдельных  мышечных групп, а целостные комплексные движения, что говорит об их особом

функциональном значении (У. Пенфилд, Г. Джаспер, 1958).

199

Описаны и другие дополнительные моторные зоны коры. Все эти данные говорят о том, что современные 

знания о корковой организации  произвольных движений еще далеко не полны.

Помимо моторных зон коры больших полушарий, раздражение  которых вызывает движения, существуют и 

такие зоны коры, раздражение  которых прекращает уже начавшееся движение (подавляющие области 

коры). Они расположены  кпереди от 4-го поля (поле 4s) на границе 4-го и 6-го полей; кпереди от 8-го поля

(поле 8s); кзади от 2-го поля (поле 2s) и кпереди от 19-го поля (поле 19s). На внутренней поверхности 

полушария находится подавляющее  поле 24s (см. рис. 4).

Поля 8s, 4s, 2s и 19s — это узенькие полоски, разграничивающие основные области коры, связанные с

проекциями ядер зрительного  бугра на кору больших полушарий. Как известно, задние отделы коры (17, 18,

19-е  поля)  являются  зоной  проекции  латерального  коленчатого  тела;  сенсомоторная  область —  зона

проекции вентральных  таламических ядер; префронтальная область  — зона проекции ДМ-ядра зрительного 

бугра.  Таким  образом,  подавляющие  полоски  коры  разграничивают  сферы  влияния  разных  реле-ядер

таламуса.

В коре больших полушарий имеются еще особые адверзивные зоны. Это области коры, хорошо известные

нейрохирургам  и  невропатологам.  Их  раздражение (электрическим  током  или  болезненным  процессом)

вызывает адверзивные  эпилептические припадки (начинающиеся с адверзии — поворота туловища, глаз,

головы,  рук  и  ног  в  сторону,  противоположную  расположению  возбуждающего  агента).  Эпилепсия,

протекающая с припадками этого  типа, известна как «эпилепсия Джексона».

Существуют две адверзивные  зоны коры: премоторная и теменно-затылочная (поля 6, 8 и 19-е на границе с

37-м, 39-м  полями).  Предполагается,  что  эти  поля  коры  участвуют   в  сложных  реакциях,  связанных   с 

вниманием к  раздражителю, т. е. в организации  сложных двигательных актов, опосредующих внимание к 

определенному стимулу. Рис. 31. Строение пирамидной и  экстрапирамидной систем: 

FG—NG—ML—VP—SP —  проводящие пути и переключения  кожно-кинестетических рецепций; CS—BS—NR — связи коры

мозга  с  мозжечком; CR—MN —  корково-двигательный  пирамидный  путь; CR—NR—RTS —  связи  коры  с  ядрами

ретикулярной  формации; CR—SNR — связи коры с  черной субстанцией; Str— подкорковые  узлы больших полушарий (по Д.

Пейпецу)

25. Экстрапирамидная  система. Основные принципы строения. Нарушение движений при поражении  разных уровней экстрапирамидной  системы.

Экстрапирамидная  система  —  второй  эфферентный  механизм  реализации  произвольных  движений  и 

действий.  Экстрапирамидной  системой  называются  все  двигательные  пути,  которые  не  проходят  через

пирамиды продолговатого мозга (рис. 32; цветная вклейка).

Как  уже  говорилось  выше,  пирамидная  система  не  является  единственным  механизмом,  с  помощью 

которого осуществляются произвольные двигательные акты. Экстрапирамидная система более древняя, чем

пирамидная. Она  очень сложна по своему составу. До настоящего

200

времени идут споры  о том, какие именно структуры  относить к экстрапирамидной системе  и, главное,

каковы функции  этих структур.

В  экстрапирамидной  системе  различают  корковый  и  подкорковый  отделы.  К  корковому  отделу

экстрапирамидной  системы  относятся  те  же  поля,  которые  входят  в  корковое  ядро  двигательного 

анализатора.  Это 6-е  и 8-е,  а  также 1-е  и 2-е  поля,  т.  е.  сенсомоторная  область  коры.  Исключение

составляет 4-е  поле, которое является корковым звеном только пирамидной системы. 6-е и 8-е  поля по

строению принадлежат  к полям моторного типа, в III и V слоях этих полей расположены пирамидные

моторные клетки, но меньшего размера, чем клетки Беца.

Строение подкоркового отдела экстрапирамидной системы довольно сложное. Он состоит из целого ряда

образований.  Прежде  всего  это  стриопаллидарная  система —  центральная  группа  образований  внутри

экстрапирамидной  системы, куда входят хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар (или паллидум).

Эта система  базальных ядер располагается внутри белого вещества (в глубине премоторной  зоны мозга) и 

характеризуется сложными двигательными функциями (рис. 33). Рис. 33. Стриопаллидум и его эфферентные связи, базальный аспект.

Хвостатое ядро (с. caudatus), скорлупа (putamen) и бледный  шар (pallidum), составляющие единую систему (striapallidum),

тесно  связаны  с  глубокими  структурами:  зрительным  бугром,  гипоталамической  областью,  красным  ядром,  черной

субстанцией и  корой головного мозга (по О. Криигу)

Следует отметить, что, по современным данным, стриопаллидарная система участвует в осуществлении  не

только моторных, но и ряда других сложных функций (см. гл. 22).

В экстрапирамидную систему входят и другие образования: поясная кора, черная субстанция, Льюисово

тело,  передневентралъные,  интраламинарные  ядра  таламуса,  субталамические  ядра,  красное  ядро,