Физиология эстивации у млекопитающих

 
 
ВЫВОДЫ 

1. Способность к периодической эстивации характерна для теропсидной линии рептилий - степной черепахи и зависит от температуры окружающей среды и бескормицы в летний сезон года.
2. У предварительно гиппокампэктомированных черепах в период вхождения в эстивацию условно-рефлекторная деятельность нарушается полностью. Это доказывает о наличии последовательного превентивного торможения процессов высшей нервной деятельности и функциональной дезинтеграции мозга эстивирующих черепах. Отсутствие гиппокампальной коры мозга не препятствует наступлению процесса эстивации.
3. Активность различных отделов головного мозга степных черепах в цикле «бодрствование-эстивация» представлена колебаниями биопотенциалов широкого спектра, обусловленного полифункциональностью различных структур конечного мозга и особенностями их морфо- функциональных связей.

Эстивация и гипобиоз как  идиоадаптивные явления, вероятно, являются древнейшими формами природной  адаптации. Их возникновение на этапе  рептилий соответствует различным  периодам эволюционных преобразований и критическим этапам развития интегративной  деятельности мозга животных филогенетически  различной дивергентной линии.

 

Глава III  Физиология спячки

Настоящая непрерывная сезонная спячка характеризуется потерей способности к терморегуляции (состояние гетеротермии), резким сокращением числа дыхательных движений и сокращений сердечной мышцы, падением общего уровня обмена веществ. Наряду с зимней спячкой бывает и летняя спячка, вызванная также сезонным ухудшением кормовой базы. Чаще всего она наблюдается у грызунов, лишенных летом полноценного и богатого водой корма. Таковы в основном суслики. Наиболее рано впадает в спячку желтый, или песчаный, суслик Средней Азии (в июне - июле). У сусликов летняя спячка обычно без перерыва переходит в зимнюю. Летняя спячка наблюдается и у обитателей тропической зоны. Сенегальские ежи впадают летом в спячку, длящуюся три месяца.

Физиологические механизмы  спячки последнее время интенсивно исследуются. Диапауза, являясь генетически  предопределенным состоянием заторможенного развития и индуцируемая продолжительностью светового дня, представляют собой  важный приспособительный механизм, позволяющий животным переживать не только периоды неблагоприятных  климатических условий, но и периоды  отсутствия или скудности пищевых  запасов. Действительно, одна из основных особенностей сезонных изменений образа жизни - их связь с обеспеченностью  пищей: жизненный цикл животных синхронизирован  с ритмикой их естественных источников питания. Значение реакции на изменение  продолжительности светового дня  состоит в том, что соответствующие  приспособления к смене времен года могут произойти до того, как наступление  морозов, засухи или бескормицы приведет к полному прекращению всякой активности. Состояние диапаузы обычно характеризуется временным прекращением роста и размножения, понижением уровня основного обмена веществ  и часто повышением способности  противостоять таким климатическим  воздействиям, как жара, мороз или  засуха, а также другими морфологическими, физиологическими и поведенческими особенностями. Это явление широко распространено среди различных  живых существ.

Пусковым механизмом миграции видов, которым она свойственна, служит изменение продолжительности  светового дня. Существенную роль в  связанных с размножением сезонных миграций животных играют не только сигналы, получаемые с помощью зрения и  обоняния, но и гравитация, используемая для ориентировки в районах с  резко меняющимся рельефом, где размножение  происходит на дне ущелий или в  долинах. Существует бесчисленное множество  примеров, свидетельствующих о том, что миграция у огромного числа  видов млекопитающих в зонах  умеренного пояса в основном контролируются длиной светового дня, которая является более надежным показателем сезонных изменений на протяжении всего года, чем любые другие климатические  факторы.

Другое (новое, сравнительно с предшествующими классами) основное приспособление, обеспечивающее переживание  неблагоприятных сезонных условий  жизни, - собирание запасов корма. Оно в разной мере свойственно разным систематическим группам млекопитающих. Не запасают корм классические кочевники - номады: китообразные, ластоногие, копытные и млекопитающие, впадающие в спячку. Более распространено захоронение излишней добычи у хищных животных. Ласки и горностаи собирают по 20 - 30 полевок и мышей, черные хори складывают подо льдом по несколько десятков лягушек, норки - по несколько килограммов рыбы. Более крупные хищники (куницы, росомахи, кошки, медведи) прячут остатки добычи в укромных местах, под упавшими деревьями, под камнями. Леопарды нередко укрывают часть добычи в ветвях деревьев. Характерной особенностью запасания корма хищниками служит то, что для его захоронения не сооружается специальных кладовых, запасом пользуется только одна особь, соорудившая его. В целом запасы служат лишь малым подспорьем для переживания малокормного периода, и они не могут предотвратить вдруг наступившую бескормицу. Характерными особенностями запасания служат множественность запасов, обеспечивающих зверей кормом в голодный период, устройство специальных хранилищ для запасенного корма и коллективное, чаще семейное его употребление. Корм запасают и немногие виды зверей, впадающих на зиму в спячку. Таковы бурундуки и сибирские длиннохвостые суслики. Собранный в местах спячки корм используется этими видами весной, когда пробудившиеся зверьки еще не обеспечены вновь появившейся пищей.

 

Преимущества  эстивации 

Всегда полагали, что гибернация — это способ переживания наиболее неблагоприятного времени года. В  зимние холода на поддержание высокой  температуры тела нужно больше энергии, и в то же время источник ее —  пища труднодоступна или даже совсем отсутствует. Эта дилемма разрешается  у зимнеспящих тем, что в состоянии  гибернации снижается уровень обмена вследствие снижения температуры тела на тот период, на который может  хватить энергетических резервов организма. Таким образом гибернирующее  животное может пережить  неблагоприятное  время.

Эстивирующие грызуны  пустыни пользуются тем же преимуществом. Они могут избежать наиболее тяжелой  части года и,  уменьшая обмен  до низкого уровня, растянуть свои умеренные  энергетические резервы  на долгое время. Кроме того, снижение  потребления кислорода ведет  и к уменьшению расхода воды.

Преимущества уменьшения расхода энергии очевидны, но вопрос об экономии воды следует обсудить более подробно. В дополнение к  снижению расхода воды в связи  со снижением уровня всех  физиологических  процессов, дыхания, образования мочевины, мочеотделения и проч., эстивирующие животные извлекают еще и специфическое преимущество из того, что температура их тела равна температуре окружающей среды, а не превышает ее. Это то же самое преимущество, которым обладют все холоднокровные, пойкилотермные животные по сравнению с теплокровными, гомойотермными; этот вопрос заслуживает специального внимания.

Проще всего рассмотреть  подобную ситуацию на примере животного  в норе, где воздух насыщен влагой, т. е. его  относительная влажность  равна 100%. Когда теплокровное животное дышит, воздух нагревается и насыщается водяными парами при более высокой  температуре. Некоторое количество влаги, таким  образом, прибавляется к вдыхаемому воздуху, причем количество ее зависит от разности температур вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. Чем ниже температура в норе, тем  меньше воды имеется во вдыхаемом  воздухе (даже если он насыщен на 100%) и тем  больше добавляет воды животное во выдыхаемый воздух. Таким образом, мы приходим к кажущейся парадоксальной ситуации, когда в холодной норе со 100%-м насыщением воздуха животное теряет больше воды, чем в более  теплой норе, при такой же высокой  относительной влажности.

Холоднокровные животные находятся в совершенно иной  ситуации. Температура их тела близка к температуре среды, и  воздух, вдыхаемый в легкие, не подвергается сколько-нибудь  заметному нагреванию. Если вдыхаемый воздух насыщен, то в  легких к нему не прибавляется дополнительной воды. Это будет правильно для  всех насыщенных атмосфер, будь то при  температуре 30,  20 или 10 °С. По существу, эстивирующие животные являются «холоднокровными», температура их тела меньше чем на 1° выше окружающей среды, и во влажной  атмосфере испарение в легких минимально и при идеальных условиях будет приближаться к нулю. Многие пустынные животные в жаркое время  года затыкают свои норы, и это несомненно способствует поддержанию высокой  влажности воздуха внутри. Наши собственные  наблюдения показали,  что в Аризоне  в самое жаркое время в замкнутом  воздушном  пространстве на глубине 30 см относительная влажность  достигает 100%, несмотря на кажущуюся полную сухость  почвы.  В открытой норе влажность  меньше, но все же существенно выше, чем относительная влажность наружного воздуха.

В атмосфере с относительной  влажностью менее чем 100% испарение  повысится как у эстивирующего, так и у активного, «теплого», животного. Ситуация у теплокровного  животного  становится весьма сложной, так как и температура, и влажность  вдыхаемого воздуха влияют на температуру выдыхаемого воздуха. Единственно рациональный подход к этой проблеме заключается в экспериментальном определении величины испарения при  различных влажностях, как это было начато Чью. У эстивирующего животного испарение будет весьма умеренным, так как даже полное насыщение выдыхаемого воздуха не требует столько воды, сколько ее нужно при более высокой температуре. Кривая  зависимости содержания воды в насыщенном воздухе от температуры имеет нарастающую по крутизне инфлексию с повышением  температуры. Но температура у эстивирующего животного держится ниже той зоны, где изгиб этой кривой достигает величины,  которая определяет равновесие между объемом испарения и доступной водой у бодрствующих животных. По-видимому, этот частный фактор является для пустынных млекопитающих наиболее  значимым среди других преимуществ, обеспечиваемых эстивацией. Растяжение длительности расходования энергетических  ресурсов, конечно, важно, но, вероятно, не является основным, так как некоторое количество пищи можно найти или запасти в норе.

Уменьшение скорости обмена воды в связи со снижением уровня обмена попросту продлевает время, когда  возможна нормальная физиологическая  активность животного. Если оно при  данных обстоятельствах не может  сохранить водное  равновесие, то такое продление отодвигает момент, когда наступает критическая  потеря воды. Снижение величины испарения, которое возникает вследствие выравнивания температуры тела животного по отношению  к температуре внешней среды,—  радикальное средство избежать высокого расхода воды на испарение в легких, что является неизбежным следствием теплокровности.

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

Некоторые пустынные грызуны, особенно американские песчаные суслики, становятся неактивными летом или  в начале осени. Они впадают в  состояние летаргии, или оцепенения, так называемую эстивацию,  напоминающую гибернацию; но в то время как  гибернация наблюдается при  температуре  ниже 10° С, эстивация возникает  при температурах порядка 25°.

У эстивирующих животных температура  тела отличается от  окружающей температуры  менее чем на 1°, уровень обмена снижается, частота дыхания также  становится меньше и происходит общее  падение уровня  многих физиологических  процессов, наподобие того, какое  можно видеть при гибернации.

Эстивация обусловливает  два главных преимущества: снижение обмена ведет к продлению периода, в течение которого животное может  существовать за счет резервов энергии: достигается значительная экономия в расходовании воды. Уменьшение легочной вентиляции понижает легочное испарение  воды и, что еще важнее, понижение  температуры тела означает, что для  насыщения выдыхаемого воздуха  требуется меньше воды.

Эстивирующие животные становятся по сути дела «холоднокровными», температура  тела которых приближается к температуре  окружающей среды. Во влажной атмосфере  легочное испарение становится очень  низким и, если относительная влажность  внешнего воздуха приближается к 100%,  величина испарения у животного  приближается к нулю.

В сухом воздухе испарение  повысится как у «теплого», так  и у  эстивирующего животного. Но у эстивирующего испарение  будет ниже и при этих условиях, потому что выдыхаемый воздух не нагревается  до такой высокой температуры, как  у бодрствующего животного.

Итак, состояние эстивации  обусловливает глубокий сдвиг водного  баланса млекопитающих в благоприятном направлении.

 

 

 

 

Список литературы

 

1.Нуритдинов Э.Н., Холбегов М.Ё., Чориев С.А. Физиологическая и биохимическая стратегия гипобиоза и спячки. //Вестник ТГНУ (научный журнал) № 4 Душанбе-2008.С-58-63. 
 
2.Нуритдинов Э.Н., Холбегов М.Ё., Чориев. Гипокампалные механизмы условнорефлекторной деятельности у рептилий. //Вестник ТГНУ № 4 (научный журнал) Душанбе-2006.С-68-73.

3. Кнут Шмидт-Нильсен. Животные пустынь. Физиологические проблемы тепла и воды// Ленинградское отделение изд. «Наука».2001г.

4. Lyman G. P. and Ghatfield P. O. Physiology of hibernation in mammals. Physiol. Rev., 35, 403—425 (2002)

5. Tucker Vance A. Diurnal torpidity in the California pocket mouse. Science, 136, 380-381 (1997).

6. V о r h i e s Charles T. Water requirements of desert animals in the  Southwest. Ibid., № 107 : 487—525 (1945).